46.1: Ecologia dos ecossistemas

Habilidades para desenvolver

• Descreva os tipos básicos de ecossistemas na Terra
• Explicar os métodos que os ecologistas usam para estudar a estrutura e a dinâmica do ecossistema
• Identificar os diferentes métodos de modelagem de ecossistemas
• Diferencie entre cadeias alimentares e cadeias alimentares e reconheça a importância de cada uma

A vida em um ecossistema geralmente envolve competição por recursos limitados, uma característica da teoria da seleção natural. A competição nas comunidades (todos os seres vivos dentro de habitats específicos) é observada tanto dentro das espécies quanto entre espécies diferentes. Os recursos pelos quais os organismos competem incluem material orgânico de organismos vivos ou anteriormente vivos, luz solar e nutrientes minerais, que fornecem a energia para os processos vivos e a matéria para formar as estruturas físicas dos organismos. Outros fatores críticos que influenciam a dinâmica da comunidade são os componentes de seu ambiente físico e geográfico: latitude do habitat, quantidade de chuvas, topografia (elevação) e espécies disponíveis. Todas essas são variáveis ambientais importantes que determinam quais organismos podem existir em uma área específica.

Um ecossistema é uma comunidade de organismos vivos e suas interações com seu ambiente abiótico (não vivo). Os ecossistemas podem ser pequenos, como as piscinas naturais encontradas perto das margens rochosas de muitos oceanos, ou grandes, como a Floresta Amazônica no Brasil (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): A (a) ecossistema de piscinas de maré na Ilha Matinicus, no Maine, é um ecossistema pequeno, enquanto a (b) Floresta Amazônica no Brasil é um grande ecossistema. (crédito a: modificação da obra por “takomabibelot” /Flickr; crédito b: modificação da obra de Ivan Mlinaric)

Existem três grandes categorias de ecossistemas com base em seu ambiente geral: água doce, água do oceano e terrestre. Dentro dessas categorias amplas estão os tipos individuais de ecossistemas baseados nos organismos presentes e no tipo de habitat ambiental.

Os ecossistemas oceânicos são os mais comuns, compreendendo 75 por cento da superfície da Terra e consistindo em três tipos básicos: oceano raso, águas oceânicas profundas e superfícies oceânicas profundas (as áreas de baixa profundidade dos oceanos profundos). Os ecossistemas oceânicos rasos incluem ecossistemas de recifes de coral extremamente biodiversos, e a superfície profunda do oceano é conhecida por seu grande número de plâncton e krill (pequenos crustáceos) que a sustentam. Esses dois ambientes são especialmente importantes para os respiradores aeróbicos em todo o mundo, pois o fitoplâncton realiza 40% de toda a fotossíntese na Terra. Embora não sejam tão diversos quanto os outros dois, os ecossistemas oceânicos profundos contêm uma grande variedade de organismos marinhos. Esses ecossistemas existem mesmo no fundo do oceano, onde a luz é incapaz de penetrar na água.

Os ecossistemas de água doce são os mais raros, ocorrendo em apenas 1,8% da superfície da Terra. Lagos, rios, riachos e nascentes compõem esses sistemas; eles são bastante diversos e sustentam uma variedade de peixes, anfíbios, répteis, insetos, fitoplâncton, fungos e bactérias.

Os ecossistemas terrestres, também conhecidos por sua diversidade, são agrupados em grandes categorias chamadas biomas, como florestas tropicais, savanas, desertos, florestas de coníferas, florestas decíduas e tundra. O agrupamento desses ecossistemas em apenas algumas categorias de biomas obscurece a grande diversidade dos ecossistemas individuais dentro deles. Por exemplo, há uma grande variação na vegetação do deserto: os cactos saguaro e outras plantas no deserto de Sonora, nos Estados Unidos, são relativamente abundantes em comparação com o deserto rochoso desolado de Boa Vista, uma ilha na costa da África Ocidental (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Os ecossistemas do deserto, como todos os ecossistemas, podem variar muito. O deserto em (a) Parque Nacional de Saguaro, Arizona, tem vida vegetal abundante, enquanto o deserto rochoso da (b) ilha da Boa Vista, Cabo Verde, África, é desprovido de vida vegetal. (crédito a: modificação da obra de Jay Galvin; crédito b: modificação da obra de Ingo Wölbern)

Os ecossistemas são complexos com muitas partes interagindo. Eles são expostos rotineiramente a vários distúrbios ou mudanças no ambiente que afetam suas composições: variações anuais na precipitação e na temperatura e os processos mais lentos de crescimento das plantas, que podem levar vários anos. Muitos desses distúrbios são resultado de processos naturais. Por exemplo, quando um raio causa um incêndio florestal e destrói parte de um ecossistema florestal, o solo acaba sendo povoado por gramíneas, depois por arbustos e arbustos e, posteriormente, por árvores maduras, restaurando a floresta ao seu estado anterior. O impacto dos distúrbios ambientais causados pelas atividades humanas é tão importante quanto as mudanças provocadas pelos processos naturais. Práticas agrícolas humanas, poluição do ar, chuva ácida, desmatamento global, sobrepesca, eutrofização, derramamentos de óleo e despejo ilegal na terra e no oceano são questões que preocupam os conservacionistas.

O equilíbrio é o estado estável de um ecossistema em que todos os organismos estão em equilíbrio com o meio ambiente e entre si. Em ecologia, dois parâmetros são usados para medir as mudanças nos ecossistemas: resistência e resiliência. A capacidade de um ecossistema de permanecer em equilíbrio apesar das perturbações é chamada de resistência. A velocidade com que um ecossistema recupera o equilíbrio após ser perturbado, chamada de resiliência. A resistência e a resiliência do ecossistema são especialmente importantes quando se considera o impacto humano. A natureza de um ecossistema pode mudar a tal ponto que ele pode perder totalmente sua resiliência. Esse processo pode levar à destruição completa ou à alteração irreversível do ecossistema.

Cadeias alimentares e redes alimentares

O termo “cadeia alimentar” às vezes é usado metaforicamente para descrever situações sociais humanas. Nesse sentido, as cadeias alimentares são vistas como uma competição pela sobrevivência, como “quem come quem?” Alguém come e alguém é comido. Portanto, não é surpreendente que em nossa sociedade competitiva de “cachorro come cachorro”, indivíduos considerados bem-sucedidos sejam vistos como estando no topo da cadeia alimentar, consumindo todos os outros em seu benefício, enquanto os menos bem-sucedidos são vistos como estando na base.

A compreensão científica de uma cadeia alimentar é mais precisa do que em seu uso diário. Em ecologia, uma cadeia alimentar é uma sequência linear de organismos por onde passam nutrientes e energia: produtores primários, consumidores primários e consumidores de nível superior são usados para descrever a estrutura e a dinâmica do ecossistema. Há um único caminho através da cadeia. Cada organismo em uma cadeia alimentar ocupa o que é chamado de nível trófico. Dependendo de seu papel como produtores ou consumidores, espécies ou grupos de espécies podem ser atribuídos a vários níveis tróficos.

Em muitos ecossistemas, a parte inferior da cadeia alimentar consiste em organismos fotossintéticos (plantas e/ou fitoplâncton), chamados de produtores primários. Os organismos que consomem os produtores primários são herbívoros: os principais consumidores. Os consumidores secundários geralmente são carnívoros que comem os consumidores primários. Consumidores terciários são carnívoros que comem outros carnívoros. Consumidores de nível superior se alimentam dos próximos níveis trópicos mais baixos, e assim por diante, até os organismos no topo da cadeia alimentar: os principais consumidores. Na cadeia alimentar do Lago Ontário mostrada na Figura\(\PageIndex{3}\), o salmão Chinook é o principal consumidor no topo dessa cadeia alimentar.

Figura\(\PageIndex{3}\): Estes são os níveis tróficos de uma cadeia alimentar no Lago Ontário, na fronteira dos Estados Unidos com o Canadá. A energia e os nutrientes fluem das algas verdes fotossintéticas da parte inferior para a parte superior da cadeia alimentar: o salmão Chinook.

Um fator importante que limita a extensão das cadeias alimentares é a energia. A energia é perdida como calor entre cada nível trófico devido à segunda lei da termodinâmica. Assim, após um número limitado de transferências de energia trófica, a quantidade de energia restante na cadeia alimentar pode não ser grande o suficiente para sustentar populações viáveis em um nível trófico ainda mais alto.

A perda de energia entre os níveis tróficos é ilustrada pelos estudos pioneiros de Howard T. Odum no ecossistema de Silver Springs, Flórida, na década de 1940 (Figura\(\PageIndex{4}\)). ^{Os produtores primários geraram 20.819 kcal/m 2/ano (quilocalorias por metro quadrado por ano), os consumidores primários geraram 3368 kcal/m 2/ano, os consumidores secundários geraram 383 kcal/m 2/ano e os consumidores terciários geraram apenas 21 kcal/m 2 /ano.} Assim, resta pouca energia para outro nível de consumidores nesse ecossistema.

Figura\(\PageIndex{4}\): A energia relativa em níveis tróficos em um ecossistema de Silver Springs, Flórida, é mostrada. Cada nível trófico tem menos energia disponível e sustenta menos organismos no próximo nível.

Há um problema ao usar cadeias alimentares para descrever com precisão a maioria dos ecossistemas. Mesmo quando todos os organismos estão agrupados em níveis tróficos apropriados, alguns desses organismos podem se alimentar de espécies de mais de um nível trófico; da mesma forma, alguns desses organismos podem ser consumidos por espécies de vários níveis tróficos. Em outras palavras, o modelo linear dos ecossistemas, a cadeia alimentar, não é completamente descritivo da estrutura do ecossistema. Um modelo holístico — que explica todas as interações entre diferentes espécies e suas complexas relações interconectadas entre si e com o meio ambiente — é um modelo mais preciso e descritivo para ecossistemas. Uma teia alimentar é uma representação gráfica de uma rede holística e não linear de produtores primários, consumidores primários e consumidores de alto nível usada para descrever a estrutura e a dinâmica do ecossistema (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta teia alimentar mostra as interações entre organismos em todos os níveis tróficos no ecossistema do Lago Ontário. Os produtores primários são descritos em verde, os consumidores primários em laranja, os consumidores secundários em azul e os consumidores terciários (ápice) em roxo. As setas apontam de um organismo que é consumido para o organismo que o consome. Observe como algumas linhas apontam para mais de um nível trófico. Por exemplo, o camarão gambá come tanto produtores primários quanto consumidores primários. (crédito: NOAA, GLERL)

Uma comparação dos dois tipos de modelos de ecossistema estrutural mostra força em ambos. As cadeias alimentares são mais flexíveis para a modelagem analítica, são mais fáceis de seguir e são mais fáceis de experimentar, enquanto os modelos da rede alimentar representam com mais precisão a estrutura e a dinâmica do ecossistema, e os dados podem ser usados diretamente como entrada para a modelagem de simulação.

Link para o aprendizado

Acesse este simulador interativo on-line para investigar a função da rede alimentar. Na caixa Interactive Labs, em Food Web, clique em Etapa 1. Leia as instruções primeiro e, em seguida, clique na Etapa 2 para obter instruções adicionais. Quando estiver pronto para criar uma simulação, no canto superior direito da caixa Interactive Labs, clique em ABRIR SIMULADOR.

Dois tipos gerais de cadeias alimentares são frequentemente mostrados interagindo dentro de um único ecossistema. Uma teia alimentar de pastagem (como a teia alimentar do Lago Ontário na Figura\(\PageIndex{5}\)) has plants or other photosynthetic organisms at its base, followed by herbivores and various carnivores. A detrital food web consists of a base of organisms that feed on decaying organic matter (dead organisms), called decomposers or detritivores. These organisms are usually bacteria or fungi that recycle organic material back into the biotic part of the ecosystem as they themselves are consumed by other organisms. As all ecosystems require a method to recycle material from dead organisms, most grazing food webs have an associated detrital food web. For example, in a meadow ecosystem, plants may support a grazing food web of different organisms, primary and other levels of consumers, while at the same time supporting a detrital food web of bacteria, fungi, and detrivorous invertebrates feeding off dead plants and animals.

Evolution Connection: Three-spined Stickleback

It is well established by the theory of natural selection that changes in the environment play a major role in the evolution of species within an ecosystem. However, little is known about how the evolution of species within an ecosystem can alter the ecosystem environment. In 2009, Dr. Luke Harmon, from the University of Idaho in Moscow, published a paper that for the first time showed that the evolution of organisms into subspecies can have direct effects on their ecosystem environment.¹

The three-spines stickleback (Gasterosteus aculeatus) is a freshwater fish that evolved from a saltwater fish to live in freshwater lakes about 10,000 years ago, which is considered a recent development in evolutionary time (Figure \(\PageIndex{6}\)). Over the last 10,000 years, these freshwater fish then became isolated from each other in different lakes. Depending on which lake population was studied, findings showed that these sticklebacks then either remained as one species or evolved into two species. The divergence of species was made possible by their use of different areas of the pond for feeding called micro niches.

Dr. Harmon and his team created artificial pond microcosms in 250-gallon tanks and added muck from freshwater ponds as a source of zooplankton and other invertebrates to sustain the fish. In different experimental tanks they introduced one species of stickleback from either a single-species or double-species lake.

Over time, the team observed that some of the tanks bloomed with algae while others did not. This puzzled the scientists, and they decided to measure the water's dissolved organic carbon (DOC), which consists of mostly large molecules of decaying organic matter that give pond-water its slightly brownish color. It turned out that the water from the tanks with two-species fish contained larger particles of DOC (and hence darker water) than water with single-species fish. This increase in DOC blocked the sunlight and prevented algal blooming. Conversely, the water from the single-species tank contained smaller DOC particles, allowing more sunlight penetration to fuel the algal blooms.

This change in the environment, which is due to the different feeding habits of the stickleback species in each lake type, probably has a great impact on the survival of other species in these ecosystems, especially other photosynthetic organisms. Thus, the study shows that, at least in these ecosystems, the environment and the evolution of populations have reciprocal effects that may now be factored into simulation models.

Figure \(\PageIndex{6}\): The three-spined stickleback evolved from a saltwater fish to freshwater fish. (credit: Barrett Paul, USFWS)

Research into Ecosystem Dynamics: Ecosystem Experimentation and Modeling

The study of the changes in ecosystem structure caused by changes in the environment (disturbances) or by internal forces is called ecosystem dynamics. Ecosystems are characterized using a variety of research methodologies. Some ecologists study ecosystems using controlled experimental systems, while some study entire ecosystems in their natural state, and others use both approaches.

A holistic ecosystem model attempts to quantify the composition, interaction, and dynamics of entire ecosystems; it is the most representative of the ecosystem in its natural state. A food web is an example of a holistic ecosystem model. However, this type of study is limited by time and expense, as well as the fact that it is neither feasible nor ethical to do experiments on large natural ecosystems. To quantify all different species in an ecosystem and the dynamics in their habitat is difficult, especially when studying large habitats such as the Amazon Rainforest, which covers 1.4 billion acres (5.5 million km²) of the Earth’s surface.

For these reasons, scientists study ecosystems under more controlled conditions. Experimental systems usually involve either partitioning a part of a natural ecosystem that can be used for experiments, termed a mesocosm, or by re-creating an ecosystem entirely in an indoor or outdoor laboratory environment, which is referred to as a microcosm. A major limitation to these approaches is that removing individual organisms from their natural ecosystem or altering a natural ecosystem through partitioning may change the dynamics of the ecosystem. These changes are often due to differences in species numbers and diversity and also to environment alterations caused by partitioning (mesocosm) or re-creating (microcosm) the natural habitat. Thus, these types of experiments are not totally predictive of changes that would occur in the ecosystem from which they were gathered.

As both of these approaches have their limitations, some ecologists suggest that results from these experimental systems should be used only in conjunction with holistic ecosystem studies to obtain the most representative data about ecosystem structure, function, and dynamics.

Scientists use the data generated by these experimental studies to develop ecosystem models that demonstrate the structure and dynamics of ecosystems. Three basic types of ecosystem modeling are routinely used in research and ecosystem management: a conceptual model, an analytical model, and a simulation model. A conceptual model is an ecosystem model that consists of flow charts to show interactions of different compartments of the living and nonliving components of the ecosystem. A conceptual model describes ecosystem structure and dynamics and shows how environmental disturbances affect the ecosystem; however, its ability to predict the effects of these disturbances is limited. Analytical and simulation models, in contrast, are mathematical methods of describing ecosystems that are indeed capable of predicting the effects of potential environmental changes without direct experimentation, although with some limitations as to accuracy. An analytical model is an ecosystem model that is created using simple mathematical formulas to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. A simulation model is an ecosystem model that is created using complex computer algorithms to holistically model ecosystems and to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. Ideally, these models are accurate enough to determine which components of the ecosystem are particularly sensitive to disturbances, and they can serve as a guide to ecosystem managers (such as conservation ecologists or fisheries biologists) in the practical maintenance of ecosystem health.

Conceptual Models

Conceptual models are useful for describing ecosystem structure and dynamics and for demonstrating the relationships between different organisms in a community and their environment. Conceptual models are usually depicted graphically as flow charts. The organisms and their resources are grouped into specific compartments with arrows showing the relationship and transfer of energy or nutrients between them. Thus, these diagrams are sometimes called compartment models.

To model the cycling of mineral nutrients, organic and inorganic nutrients are subdivided into those that are bioavailable (ready to be incorporated into biological macromolecules) and those that are not. For example, in a terrestrial ecosystem near a deposit of coal, carbon will be available to the plants of this ecosystem as carbon dioxide gas in a short-term period, not from the carbon-rich coal itself. However, over a longer period, microorganisms capable of digesting coal will incorporate its carbon or release it as natural gas (methane, CH₄), changing this unavailable organic source into an available one. This conversion is greatly accelerated by the combustion of fossil fuels by humans, which releases large amounts of carbon dioxide into the atmosphere. This is thought to be a major factor in the rise of the atmospheric carbon dioxide levels in the industrial age. The carbon dioxide released from burning fossil fuels is produced faster than photosynthetic organisms can use it. This process is intensified by the reduction of photosynthetic trees because of worldwide deforestation. Most scientists agree that high atmospheric carbon dioxide is a major cause of global climate change.

Conceptual models are also used to show the flow of energy through particular ecosystems. Figure \(\PageIndex{7}\) is based on Howard T. Odum’s classical study of the Silver Springs, Florida, holistic ecosystem in the mid-twentieth century.² This study shows the energy content and transfer between various ecosystem compartments.

Figure \(\PageIndex{7}\): This conceptual model shows the flow of energy through a spring ecosystem in Silver Springs, Florida. Notice that the energy decreases with each increase in trophic level.

Exercise

Why do you think the value for gross productivity of the primary producers is the same as the value for total heat and respiration (20,810 kcal/m²/yr)?

Answer

According to the first law of thermodynamics, energy can neither be created nor destroyed. Eventually, all energy consumed by living systems is lost as heat or used for respiration, and the total energy output of the system must equal the energy that went into it.

Analytical and Simulation Models

The major limitation of conceptual models is their inability to predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ecosystems are dynamic entities and subject to a variety of abiotic and biotic disturbances caused by natural forces and/or human activity. Ecosystems altered from their initial equilibrium state can often recover from such disturbances and return to a state of equilibrium. As most ecosystems are subject to periodic disturbances and are often in a state of change, they are usually either moving toward or away from their equilibrium state. There are many of these equilibrium states among the various components of an ecosystem, which affects the ecosystem overall. Furthermore, as humans have the ability to greatly and rapidly alter the species content and habitat of an ecosystem, the need for predictive models that enable understanding of how ecosystems respond to these changes becomes more crucial.

Analytical models often use simple, linear components of ecosystems, such as food chains, and are known to be complex mathematically; therefore, they require a significant amount of mathematical knowledge and expertise. Although analytical models have great potential, their simplification of complex ecosystems is thought to limit their accuracy. Simulation models that use computer programs are better able to deal with the complexities of ecosystem structure.

A recent development in simulation modeling uses supercomputers to create and run individual-based simulations, which accounts for the behavior of individual organisms and their effects on the ecosystem as a whole. These simulations are considered to be the most accurate and predictive of the complex responses of ecosystems to disturbances.

Link to Learning

Visite o Projeto Darwin para ver uma variedade de modelos de ecossistema.

Resumo

Os ecossistemas existem na terra, no mar, no ar e no subsolo. Diferentes formas de modelar ecossistemas são necessárias para entender como os distúrbios ambientais afetarão a estrutura e a dinâmica do ecossistema. Modelos conceituais são úteis para mostrar as relações gerais entre organismos e o fluxo de materiais ou energia entre eles. Modelos analíticos são usados para descrever cadeias alimentares lineares, e os modelos de simulação funcionam melhor com redes alimentares holísticas.

Notas de pé

1. 1 Nature (Vol. 458, 1º de abril de 2009)
2. 2 Howard T. Odum, “Estrutura trófica e produtividade de Silver Springs, Flórida”, Monografias ecológicas 27, nº 1 (1957): 47—112.

Glossário

modelo analítico

modelo de ecossistema criado com fórmulas matemáticas para prever os efeitos de distúrbios ambientais na estrutura e dinâmica do ecossistema

consumidor máximo

organismo no topo da cadeia alimentar

modelo conceitual

(também, modelos de compartimentos) modelo de ecossistema que consiste em fluxogramas que mostram as interações de diferentes compartimentos dos componentes vivos e não vivos do ecossistema

teia alimentar detrítica

tipo de cadeia alimentar em que os consumidores primários consistem em decompositores; estes são frequentemente associados a cadeias alimentares de pastagem dentro do mesmo ecossistema

ecossistema

comunidade de organismos vivos e suas interações com seu ambiente abiótico

dinâmica do ecossistema

estudo das mudanças na estrutura do ecossistema causadas por mudanças no ambiente ou forças internas

equilíbrio

estado estável de um ecossistema onde todos os organismos estão em equilíbrio com seu ambiente e uns com os outros

cadeia alimentar

representação linear de uma cadeia de produtores primários, consumidores primários e consumidores de nível superior usada para descrever a estrutura e a dinâmica do ecossistema

teia alimentar

representação gráfica de uma rede holística e não linear de produtores primários, consumidores primários e consumidores de nível superior usada para descrever a estrutura e a dinâmica do ecossistema

rede alimentar de pastagem

tipo de cadeia alimentar em que os produtores primários são plantas na terra ou fitoplâncton na água; frequentemente associado a uma cadeia alimentar detrítica dentro do mesmo ecossistema

modelo holístico de ecossistema

estudo que tenta quantificar a composição, interações e dinâmica de ecossistemas inteiros; muitas vezes limitado por dificuldades econômicas e logísticas, dependendo do ecossistema

mesocosmo

porção de um ecossistema natural a ser usada em experimentos

microcosmo

recriação de ecossistemas naturais inteiramente em um ambiente de laboratório para serem usados em experimentos

consumidor primário

nível trófico que obtém sua energia dos principais produtores de um ecossistema

produtor primário

nível trófico que obtém sua energia da luz solar, produtos químicos inorgânicos ou material orgânico morto e/ou em decomposição

resiliência (ecológica)

velocidade na qual um ecossistema recupera o equilíbrio após ser perturbado

resistência (ecológica)

capacidade de um ecossistema de permanecer em equilíbrio apesar das perturbações

consumidor secundário

geralmente um carnívoro que come consumidores primários

modelo de simulação

modelo de ecossistema criado com programas de computador para modelar ecossistemas de forma holística e prever os efeitos de distúrbios ambientais na estrutura e dinâmica do ecossistema

consumidor terciário

carnívoros que comem outros carnívoros

nível trófico

posição de uma espécie ou grupo de espécies em uma cadeia alimentar ou em uma cadeia alimentar