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24.2 : Classifications des champignons

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    Compétences à développer

    • Classifiez les champignons dans les cinq principaux phylums
    • Décrivez chaque phylum en termes de principales espèces représentatives et de modes de reproduction

    Le royaume des champignons contient cinq phyles majeurs qui ont été établis en fonction de leur mode de reproduction sexuée ou à l'aide de données moléculaires. Les champignons polyphylétiques non apparentés qui se reproduisent sans cycle sexuel sont classés par commodité dans un sixième groupe appelé « phylum de forme ». Tous les mycologues ne sont pas d'accord avec ce schéma. Les progrès rapides de la biologie moléculaire et du séquençage de l'ARNr 18S (une partie de l'ARN) continuent de mettre en évidence des relations nouvelles et différentes entre les différentes catégories de champignons.

    Les cinq véritables phylums de champignons sont les chytridiomycètes (chytrides), les zygomycètes (champignons conjugués), les ascomycètes (champignons des sacs), les basidiomycètes (champignons des clubs) et le phylum glomeromycota récemment décrit. Un ancien système de classification regroupait les champignons qui utilisaient strictement la reproduction asexuée en deutéromycètes, un groupe qui n'est plus utilisé.

    Remarque

    Remarque : « -mycota » est utilisé pour désigner un phylum tandis que « -mycètes » désigne formellement une classe ou est utilisé de manière informelle pour désigner tous les membres du phylum.

    Chytridiomycota : Les chytrides

    La seule classe du phylum des chytridiomycètes est celle des chytridiomycètes. Les chytrides sont les Eumcota, ou véritables champignons, les plus simples et les plus primitifs. Les données évolutives montrent que les premiers chytrides reconnaissables sont apparus à la fin de la période précambrienne, il y a plus de 500 millions d'années. Comme tous les champignons, les chytrides contiennent de la chitine dans leurs parois cellulaires, mais un groupe de chytrides contient à la fois de la cellulose et de la chitine dans la paroi cellulaire. La plupart des chytrides sont unicellulaires ; quelques-uns forment des organismes multicellulaires et des hyphes, qui n'ont pas de septa entre les cellules (coenocytaires). Elles produisent des gamètes et des zoospores diploïdes qui nagent à l'aide d'un seul flagelle.

    L'habitat écologique et la structure cellulaire des chytrides ont beaucoup de points communs avec ceux des protistes. Les chytrides vivent généralement dans des environnements aquatiques, bien que certaines espèces vivent sur terre. Certaines espèces se développent en tant que parasites sur les plantes, les insectes ou les amphibiens (Figure\(\PageIndex{1}\)), tandis que d'autres sont des sasondes. L'espèce chytride Allomyces est bien caractérisée en tant qu'organisme expérimental. Son cycle reproducteur comprend à la fois des phases asexuées et sexuelles. Allomyces produit des zoospores flagellées diploïdes ou haploïdes dans un sporange.

    La micrographie A montre un arthropode, un organisme transparent en forme de larme d'environ 90 microns de diamètre et 120 microns de long. Des appendices ressemblant à des tentacules sortent de l'avant, de l'extrémité large de l'organisme et des grappes d'appendices ressemblant à des cils sortent de chaque côté et de l'arrière. Des organismes ovales transparents d'environ 20 microns de diamètre s'accrochent à l'arthropode. La micrographie B montre un organisme transparent ovale similaire accroché à des algues en forme de bâtonnets d'environ 5 microns de diamètre et 200 microns de long.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Le chytride Batrachochytrium dendrobatidis apparaît sur ces micrographies photoniques sous la forme de sphères transparentes poussant sur (a) un arthropode d'eau douce et (b) des algues. Ce chytride provoque des maladies de la peau chez de nombreuses espèces d'amphibiens, entraînant le déclin et l'extinction de certaines espèces. (source : modification d'une œuvre de Johnson ML, Speare R., CDC)

    Zygomycota : les champignons conjugués

    Les zygomycètes sont un groupe relativement restreint de champignons appartenant au phylum Zygomycota. Il s'agit notamment du moule à pain familier, Rhizopus stolonifer, qui se propage rapidement à la surface du pain, des fruits et des légumes. La plupart des espèces sont des sasondes qui vivent de matières organiques en décomposition ; quelques-unes sont des parasites, en particulier des insectes. Les zygomycètes jouent un rôle commercial considérable. Les produits métaboliques d'autres espèces de Rhizopus sont des intermédiaires dans la synthèse d'hormones stéroïdiennes semi-synthétiques.

    Les cycles de vie asexué et sexuel des zygomycètes sont présentés. Au cours du cycle de vie asexué, les spores 1n subissent une mitose pour former de longues chaînes de cellules appelées mycéliums. La germination entraîne la formation d'un plus grand nombre de spores. Au cours du cycle de vie sexuelle, les spores germent pour former du mycélium avec deux types d'accouplement différents : plus et moins. Si les types d'accouplement plus et moins se trouvent à proximité, des extensions appelées gamétanggies se forment entre eux. Dans un processus appelé plasmogamie, les gamétanges fusionnent pour former un zygosporange avec de multiples noyaux haploïdes. Une épaisse couche protectrice se forme autour du zygosporange. Dans un processus appelé caryogamie, les noyaux fusionnent pour former un zygote à plusieurs noyaux diploïdes (2n). Le zygote subit une méiose et une germination. Un sporange pousse sur une courte tige. Des spores haploïdes se forment à l'intérieur. Les spores germent, mettant fin au cycle.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Les zygomycètes ont des cycles de vie asexués et asexués. Au cours du cycle de vie sexuel, les types d'accouplement positifs et négatifs se conjuguent pour former un zygosporange.

    Les zygomycètes possèdent un thalle composé d'hyphes coenocytaires dont les noyaux sont haploïdes lorsque l'organisme est au stade végétatif. Les champignons se reproduisent généralement de manière asexuée en produisant des sporangiospores (Figure\(\PageIndex{2}\)). Les pointes noires de la moisissure à pain sont les sporanges gonflés remplis de spores noires (Figure\(\PageIndex{3}\)). Lorsque les spores atterrissent sur un substrat approprié, elles germent et produisent un nouveau mycélium. La reproduction sexuelle commence lorsque les conditions deviennent défavorables. Deux souches reproductrices opposées (type + et type —) doivent se trouver à proximité pour que les gamétanges provenant des hyphes puissent se produire et fusionner, ce qui entraîne la caryogamie. Les zygospores diploïdes en développement possèdent une couche épaisse qui les protège de la dessiccation et d'autres dangers. Ils peuvent rester dormants jusqu'à ce que les conditions environnementales soient favorables. Lorsque la zygospore germe, elle subit une méiose et produit des spores haploïdes qui, à leur tour, se développeront en un nouvel organisme. Cette forme de reproduction sexuée chez les champignons est appelée conjugaison (bien qu'elle diffère nettement de la conjugaison chez les bactéries et les protistes), d'où le nom de « champignons conjugués ».

    La photo montre une épaisse couche de moisissure verte poussant sur du pain. Des projections blanches floues poussent à partir du moule.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Des sporanges poussent à l'extrémité des tiges, qui apparaissent sous la forme (a) d'un duvet blanc visible sur ce moule à pain, le Rhizopus stolonifer. Les extrémités (b) du moule à pain sont les sporanges contenant des spores. (crédit b : modification de l'œuvre par « polandeze » /Flickr)

    Ascomycota : les champignons du sac

    La majorité des champignons connus appartiennent au phylum Ascomycota, qui se caractérise par la formation d'un asque (pluriel, asque), structure semblable à un sac qui contient des ascospores haploïdes. De nombreux ascomycètes ont une importance commerciale. Certaines jouent un rôle bénéfique, comme les levures utilisées dans la boulangerie, le brassage et la fermentation du vin, ainsi que les truffes et les morilles, considérées comme des délices gastronomiques. L'Aspergillus oryzae est utilisé dans la fermentation du riz pour produire du saké. D'autres ascomycètes parasitent les plantes et les animaux, y compris les humains. Par exemple, la pneumonie fongique représente une menace importante pour les patients atteints du sida dont le système immunitaire est affaibli. Non seulement les ascomycètes infestent et détruisent directement les cultures, mais ils produisent également des métabolites secondaires toxiques qui rendent les cultures impropres à la consommation. Les ascomycètes filamenteux produisent des hyphes divisés par des cloisons perforées, ce qui permet au cytoplasme de circuler d'une cellule à l'autre. Les conidies et les asques, qui sont utilisés respectivement pour les reproductions asexuées et sexuelles, sont généralement séparées des hyphes végétatifs par des septa obstrués (non perforés).

    La reproduction asexuée est fréquente et implique la production de conidiophores qui libèrent des conidiospores haploïdes (Figure\(\PageIndex{4}\)). La reproduction sexuée commence par le développement d'hyphes spéciaux à partir de l'un ou l'autre des deux types de souches reproductrices (Figure\(\PageIndex{4}\)). La souche « mâle » produit une anthéridie et la souche « femelle » développe un ascogonium. Lors de la fécondation, l'anthéridium et l'ascogonium se combinent en plasmogamie sans fusion nucléaire. Des hyphes ascogènes spéciaux apparaissent, dans lesquels des paires de noyaux migrent : l'un de la souche « mâle » et l'autre de la souche « femelle ». Dans chaque asque, au moins deux ascospores haploïdes fusionnent leurs noyaux en caryogamie. Au cours de la reproduction sexuée, des milliers d'asques remplissent un corps fructifère appelé ascocarpe. Le noyau diploïde donne naissance à des noyaux haploïdes par méiose. Les ascospores sont ensuite libérées, germent et forment des hyphes qui sont disséminés dans l'environnement et forment de nouveaux mycéliums (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    Art Connection

    Les ascomycètes ont un cycle de vie à la fois sexuel et asexué. Au cours du cycle de vie asexué, le mycélium haploïde (1n) se ramifie en une chaîne de cellules appelée conidiophore. Les spores bourgeonnent à partir de l'extrémité du conidiophore et germent pour former d'autres mycéliums. Dans le cycle de vie sexuel, une structure ronde appelée anthéridium provient de la souche mâle et une structure similaire appelée bourgeons d'ascogonium de la souche femelle. Dans un processus appelé plasmogamie, l'ascogonium et l'anthéridium fusionnent pour former une cellule contenant de multiples noyaux haploïdes. La mitose et la division cellulaire entraînent la croissance de nombreux hyphes, qui forment un organisme fructifère appelé ascocarpe. Les hyphes sont dicaryotes, c'est-à-dire qu'ils possèdent deux noyaux haploïdes. Des asques se forment à l'extrémité de ces hyphes. Dans un processus appelé caryogamie, les noyaux des asques fusionnent pour former un zygote diploïde (2n). Le zygote subit une méiose sans division cellulaire, ce qui donne naissance à un asque avec quatre noyaux 1n disposés en rang. Chaque noyau subit une mitose, ce qui donne naissance à huit ascospores, qui sont également disposées en rangée à l'extrémité des hyphes. La dispersion et la germination entraînent la croissance de nouveaux mycéliums.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Le cycle de vie d'un ascomycète est caractérisé par la production d'asques au cours de la phase sexuelle. La phase haploïde est la phase prédominante du cycle de vie.

    Laquelle des affirmations suivantes est vraie ?

    1. Un asque dicaryote qui se forme dans l'ascocarpe subit une caryogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    2. Un asque diploïde qui se forme dans l'ascocarpe subit une caryogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    3. Un zygote haploïde qui se forme dans l'ascocarpe subit une caryogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    4. Un asque dicaryote qui se forme dans l'ascocarpe subit une plasmogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    La micrographie montre des asques, qui se présentent sous la forme de multiples formes sphériques fusionnées pour former une structure d'environ 7 microns de diamètre, et des ascospores, qui sont de petits ovales bleu clair d'environ deux microns de large sur trois microns de long libérés des asques.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : La micrographie en champ clair montre que des ascospores sont libérées par les asques du champignon Talaromyces flavus var. saveur. (source : modification des travaux de la Dre Lucille Georg, CDC ; données à l'échelle de Matt Russell)

    Basidiomycota : les champignons du club

    Les champignons du Phylum Basidiomycota sont facilement reconnaissables au microscope optique grâce à leurs organes fructifères en forme de massue appelés basides (singulier, basidium), qui sont la cellule terminale enflée d'un hyphe. Les basides, qui sont les organes reproducteurs de ces champignons, sont souvent contenues dans le champignon familier, que l'on trouve couramment dans les champs après la pluie, sur les rayons des supermarchés et qui pousse sur la pelouse (Figure\(\PageIndex{6}\)). Ces basidiomyces qui produisent des champignons sont parfois appelés « champignons branchiaux » en raison de la présence de structures semblables à des branchies sur la face inférieure de la calotte. Les « branchies » sont en fait des hyphes compactés sur lesquels reposent les basides. Ce groupe comprend également les champignons du plateau, qui s'accrochent à l'écorce des arbres comme de petites étagères. De plus, les basidiomycètes contiennent du charbon et de la rouille, qui sont d'importants agents pathogènes pour les plantes, ainsi que des crapauds et des champignons de plateau empilés sur les troncs d'arbres. La plupart des champignons comestibles appartiennent au phylum Basidiomycota ; cependant, certains basidiomycètes produisent des toxines mortelles. Par exemple, Cryptococcus neoformans provoque de graves maladies respiratoires.

    La photo montre des crapauds poussant en anneau sur une pelouse.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Les organes fructifères d'un basidiomycète forment un anneau dans un pré, communément appelé « anneau de fées ». Le champignon des anneaux féeriques le plus connu porte le nom scientifique Marasmius oreades. Le corps de ce champignon, son mycélium, est souterrain et pousse vers l'extérieur en cercle. Au fur et à mesure de sa croissance, le mycélium épuise le sol en azote, ce qui fait que le mycélium s'éloigne du centre et mène à l' « anneau féerique » des organes fructifères où l'azote du sol est suffisant. (Crédit : « Cropcircles » /Wikipedia Commons)]

    Le cycle de vie des basidiomycètes comprend l'alternance des générations (Figure\(\PageIndex{7}\)). Les spores sont généralement produites par reproduction sexuée plutôt que par reproduction asexuée. Le basidium en forme de massue contient des spores appelées basidiospores. Dans le basidium, les noyaux de deux souches reproductrices différentes fusionnent (caryogamie), donnant naissance à un zygote diploïde qui subit ensuite une méiose. Les noyaux haploïdes migrent vers les basidiospores, qui germent et génèrent des hyphes monocaryotes. Le mycélium qui en résulte est appelé mycélium primaire. Les mycéliums de différentes souches reproductrices peuvent se combiner et produire un mycélium secondaire contenant des noyaux haploïdes de deux souches reproductrices différentes. Il s'agit du stade dicaryote du cycle de vie des basidiomyces et c'est le stade dominant. Finalement, le mycélium secondaire génère un basidiocarpe, un corps fructifère qui dépasse du sol, c'est ce que nous appelons un champignon. Le basidiocarpe porte les basides en développement sur les branchies situées sous son chapeau.

    Art Connection

    Le cycle de vie des basidiomycètes, mieux connus sous le nom de champignons, est présenté. Les basidiomycètes ont un cycle de vie sexuel qui commence par la germination de 1n basidiospores en mycéliums avec des types d'accouplement positifs et négatifs. Dans un processus appelé plasmogamie, le mycélium positif et négatif forme un mycélium dicaryote. Dans de bonnes conditions, le mycélium dicaryote se transforme en basdiocarpe, ou champignon. Les branchies situées sous la calotte du champignon contiennent des cellules appelées basides. Les basides subissent une caryogamie pour former un zygote 2n. Le zygote subit une méiose pour former des cellules à quatre noyaux haploïdes (1n). La division cellulaire donne naissance à quatre basidiospores. La dispersion et la germination des basidiospores mettent fin au cycle.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : Le cycle de vie d'un basidiomycète alterne génération et phase prolongée au cours de laquelle deux noyaux (dicaryon) sont présents dans les hyphes.

    Laquelle des affirmations suivantes est vraie ?

    1. Un basidium est l'organe fructifère d'un champignon producteur de champignons et il forme quatre basidiocarpes.
    2. Le résultat de l'étape de plasmogamie est de quatre basidiospores.
    3. La caryogamie entraîne directement la formation de mycéliums.
    4. Un basidiocarpe est l'organe fructifère d'un champignon producteur de champignons.

    Ascomycota et basidiomycota asexués

    Les champignons imparfaits, c'est-à-dire ceux qui ne présentent pas de phase sexuelle, étaient autrefois classés sous la forme du phylum Deuteromycota, un groupe de classification qui n'est plus utilisé dans la classification actuelle et en constante évolution des organismes. Alors que les deutéromycètes étaient autrefois un groupe de classification, des analyses moléculaires récentes ont montré que les membres classés dans ce groupe appartiennent à la classification des Ascomycota ou des Basidiomycota. Comme ils ne possèdent pas les structures sexuelles utilisées pour classer les autres champignons, ils sont moins bien décrits que d'autres membres. La plupart des membres vivent sur terre, à quelques exceptions près en milieu aquatique. Elles forment des mycéliums visibles d'apparence floue et sont communément appelées moisissures.

    La reproduction des champignons de ce groupe est strictement asexuée et se fait principalement par production de conidiospores asexuées (Figure\(\PageIndex{8}\)). Certains hyphes peuvent se recombiner et former des hyphes hétérocaryotes. La recombinaison génétique est connue pour avoir lieu entre les différents noyaux.

    La micrographie montre le mycélium d'Aspergillus, qui ressemble à de longs fils, et un conidiophore sphérique d'environ 40 microns de diamètre.
    Figure\(\PageIndex{8}\) : Aspergillus niger est un champignon à reproduction asexuée (phylum Ascomycota) que l'on trouve couramment comme contaminant alimentaire. La structure sphérique de cette micrographie photonique est un conidiophore. (source : modification des travaux de la Dre Lucille Georg, CDC ; données à l'échelle de Matt Russell)

    Les champignons de ce groupe ont un impact important sur la vie humaine quotidienne. L'industrie alimentaire s'en sert pour faire mûrir certains fromages. Les veines bleues du roquefort et la croûte blanche du camembert sont le résultat de la croissance fongique. L'antibiotique pénicilline a été découvert à l'origine sur une plaque de Petri envahie par la végétation, sur laquelle une colonie de champignons Penicillium a tué la croissance bactérienne qui l'entourait. D'autres champignons de ce groupe provoquent des maladies graves, soit directement sous forme de parasites (qui infectent à la fois les plantes et les humains), soit en tant que producteurs de puissants composés toxiques, comme le montrent les aflatoxines libérées par les champignons du genre Aspergillus.

    Gloméromycota

    Les gloméromycètes sont un phylum nouvellement établi qui comprend environ 230 espèces qui vivent toutes en étroite association avec les racines des arbres. Les fossiles indiquent que les arbres et leurs symbiotes racines ont une longue histoire évolutive. Il semble que tous les membres de cette famille forment des mycorhizes arbusculaires : les hyphes interagissent avec les cellules racinaires, formant une association mutuellement bénéfique où les plantes fournissent la source de carbone et l'énergie sous forme de glucides au champignon, et le champignon fournit des minéraux essentiels à partir de du sol à la plante.

    Les gloméromycètes ne se reproduisent pas par voie sexuelle et ne survivent pas sans la présence de racines végétales. Bien qu'ils aient des hyphes coenocytaires comme les zygomycètes, ils ne forment pas de zygospores. L'analyse de l'ADN montre que tous les gloméromycètes descendent probablement d'un ancêtre commun, ce qui en fait une lignée monophylétique.

    Résumé

    Les chytridiomycètes (chytrides) sont considérés comme le groupe de champignons le plus primitif. Elles sont principalement aquatiques et leurs gamètes sont les seules cellules fongiques connues pour être porteuses de flagelles. Elles se reproduisent sexuellement et asexuellement ; les spores asexuées sont appelées zoospores. Les zygomycètes (champignons conjugués) produisent des hyphes non cloisonnés comportant de nombreux noyaux. Leurs hyphes fusionnent pendant la reproduction sexuée pour produire une zygospore dans un zygosporange. Les ascomycètes (champignons du sac) forment des spores dans des sacs appelés asques au cours de la reproduction sexuée. La reproduction asexuée est leur forme de reproduction la plus courante. Les basidiomycètes (champignons des clubs) produisent des organes fructifères voyants qui contiennent des basides sous forme de clubs. Les spores sont stockées dans les basides. Les champignons les plus connus appartiennent à cette division. Les champignons dont le cycle sexuel n'est pas connu ont été classés sous la forme du phylum Deuteromycota, que la classification actuelle place dans les phyles Ascomycota et Basidiomycota. Les gloméromycètes forment des associations étroites (appelées mycorhizes) avec les racines des plantes.

    Connexions artistiques

    Figure\(\PageIndex{4}\) : Lequel des énoncés suivants est vrai ?

    1. Un asque dicaryote qui se forme dans l'ascocarpe subit une caryogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    2. Un asque diploïde qui se forme dans l'ascocarpe subit une caryogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    3. Un zygote haploïde qui se forme dans l'ascocarpe subit une caryogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    4. Un asque dicaryote qui se forme dans l'ascocarpe subit une plasmogamie, une méiose et une mitose pour former huit ascospores.
    Réponse

    UN

    Figure\(\PageIndex{7}\) : Lequel des énoncés suivants est vrai ?

    1. Un basidium est l'organe fructifère d'un champignon producteur de champignons et il forme quatre basidiocarpes.
    2. Le résultat de l'étape de plasmogamie est de quatre basidiospores.
    3. La caryogamie entraîne directement la formation de mycéliums.
    4. Un basidiocarpe est l'organe fructifère d'un champignon producteur de champignons.
    Réponse

    D

    Lexique

    Mycorhizes arbusculaires
    mycorhizes impliquant généralement des gloméromycètes dans lesquelles les hyphes fongiques pénètrent les parois cellulaires des cellules racinaires des plantes (mais pas les membranes cellulaires)
    ascocarpe
    organe fructifère des ascomycètes
    Ascomycète
    (également, champignons du sac) phylum de champignons qui emmagasinent les spores dans un sac appelé asque
    basidiocarpe
    organe fructifère qui dépasse du sol et porte les basides
    Basidiomycètes
    (également, mycètes) phylum de champignons produisant des structures en forme de massue (basides) contenant des spores
    basidium
    corps fructifère en forme de massue des basidiomycètes
    Chytridiomycètes
    (également des chytrides) phylum primitif de champignons qui vivent dans l'eau et produisent des gamètes avec des flagelles
    Deutéromycètes
    ancienne forme de phylum de champignons dont le cycle de reproduction sexuelle n'est pas connu (appartenant actuellement à deux phyles : Ascomycota et Basidiomycota)
    Ectomycorhizes
    mycorhizes dans lesquelles les hyphes fongiques ne pénètrent pas dans les cellules racinaires de la plante
    Gloméromycota
    phylum de champignons qui nouent des relations symbiotiques avec les racines des arbres
    moule
    enchevêtrement de mycélium visible à l'aspect flou
    Zygomycète
    (également, champignons conjugués) phylum de champignons formant un zygote contenu dans une zygospore
    zygospore
    structure à paroi cellulaire épaisse qui contient le zygote dans les zygomycètes