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24.3 : Écologie des champignons

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    Compétences à développer

    • Décrire le rôle des champignons dans l'écosystème
    • Décrire les relations mutualistes entre les champignons et les racines des plantes et les organismes photosynthétiques
    • Décrire la relation bénéfique entre certains champignons et insectes

    Les champignons jouent un rôle crucial dans l'équilibre des écosystèmes. Ils colonisent la plupart des habitats de la Terre, préférant les conditions sombres et humides. Ils peuvent prospérer dans des environnements apparemment hostiles, tels que la toundra, grâce à une symbiose très réussie avec des organismes photosynthétiques tels que les algues, qui produisent des lichens. Les champignons ne sont pas visibles dans l'apparence des grands animaux ou des grands arbres. Pourtant, comme les bactéries, elles sont les principaux décomposeurs de la nature. Grâce à leur métabolisme polyvalent, les champignons décomposent la matière organique qui, autrement, ne serait pas recyclée.

    Les habitats

    Bien que les champignons soient principalement associés à des environnements humides et frais qui fournissent de la matière organique, ils colonisent une diversité surprenante d'habitats, de l'eau de mer à la peau humaine en passant par les muqueuses. Les chytrides se trouvent principalement dans les milieux aquatiques. D'autres champignons, tels que Coccidioides immitis, qui provoque une pneumonie lorsque ses spores sont inhalées, prospèrent dans les sols secs et sableux du sud-ouest des États-Unis. Les champignons qui parasitent les récifs coralliens vivent dans l'océan. Cependant, la plupart des champignons du Royaume poussent sur le sol de la forêt, où l'environnement sombre et humide est riche en débris en décomposition provenant de plantes et d'animaux. Dans ces environnements, les champignons jouent un rôle majeur en tant que décomposeurs et recycleurs, permettant aux membres des autres royaumes de recevoir des nutriments et de vivre.

    Décomposeurs et recycleurs

    Le réseau alimentaire serait incomplet sans les organismes qui décomposent la matière organique (Figure\(\PageIndex{1}\)). Certains éléments, tels que l'azote et le phosphore, sont nécessaires en grande quantité aux systèmes biologiques, mais ne sont pas abondants dans l'environnement. L'action des champignons libère ces éléments de la matière en décomposition, les rendant ainsi accessibles à d'autres organismes vivants. Les oligo-éléments présents en faibles quantités dans de nombreux habitats sont essentiels à la croissance et resteraient liés à la matière organique pourrie si les champignons et les bactéries ne les renvoyaient pas dans l'environnement par leur activité métabolique.

    La photo montre deux champignons en forme de coquille poussant sur du bois en décomposition.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les champignons jouent un rôle important dans les cycles nutritifs des écosystèmes. Ces champignons croisés qui poussent sur le flanc d'un arbre sont les structures fructifères d'un basidiomycète. Ils reçoivent leurs nutriments par l'intermédiaire de leurs hyphes, qui envahissent et dégradent le tronc des arbres. (crédit : Cory Zanker)

    La capacité des champignons à dégrader de nombreuses molécules volumineuses et insolubles est due à leur mode de nutrition. Comme on l'a vu plus haut, la digestion précède l'ingestion. Les champignons produisent une variété d'exoenzymes pour digérer les nutriments. Les enzymes sont soit libérées dans le substrat, soit restent liées à l'extérieur de la paroi cellulaire du champignon. Les grosses molécules sont décomposées en petites molécules, qui sont transportées dans la cellule par un système de supports protéiques intégrés dans la membrane cellulaire. Comme le mouvement des petites molécules et des enzymes dépend de la présence d'eau, la croissance active dépend d'un pourcentage relativement élevé d'humidité dans l'environnement.

    En tant que sasondes, les champignons contribuent au maintien d'un écosystème durable pour les animaux et les plantes qui partagent le même habitat. En plus de réapprovisionner l'environnement en nutriments, les champignons interagissent directement avec d'autres organismes de manière bénéfique et parfois dommageable (Figure\(\PageIndex{2}\)).

    La photo montre un champignon de plateau en forme de coquille poussant sur un arbre vivant.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Les champignons du plateau, appelés ainsi parce qu'ils poussent sur les arbres en tas, attaquent et digèrent le tronc ou les branches d'un arbre. Alors que certains champignons du plateau ne se trouvent que sur les arbres morts, d'autres peuvent parasiter les arbres vivants et provoquer la mort. Ils sont donc considérés comme des agents pathogènes graves des arbres. (crédit : Cory Zanker)

    Relations mutualistes

    La symbiose est l'interaction écologique entre deux organismes qui vivent ensemble. La définition ne décrit pas la qualité de l'interaction. Lorsque les deux membres de l'association en bénéficient, la relation symbiotique est appelée mutualiste. Les champignons forment des associations mutualistes avec de nombreux types d'organismes, notamment les cyanobactéries, les algues, les plantes et les animaux.

    Mutualisme champignon/végétal

    L'une des associations les plus remarquables entre les champignons et les plantes est l'établissement de mycorhizes. La mycorhize, qui vient du grec myco qui signifie champignon et rhizo signifie racine, fait référence à l'association entre les racines des plantes vasculaires et leurs champignons symbiotiques. Entre 80 et 90 pour cent de toutes les espèces végétales ont des partenaires mycorhiziens. Dans le cadre d'une association mycorhizienne, les mycéliums fongiques utilisent leur vaste réseau d'hyphes et leur grande surface en contact avec le sol pour canaliser l'eau et les minéraux du sol vers la plante. En échange, la plante fournit les produits de la photosynthèse pour alimenter le métabolisme du champignon.

    Il existe plusieurs types de mycorhizes. Les ectomycorhizes (mycorhizes « extérieures ») dépendent des champignons qui enveloppent les racines dans une gaine (appelée manteau) et d'un réseau Hartig d'hyphes qui s'étend jusque dans les racines entre les cellules (Figure 24.3.3). Le partenaire fongique peut appartenir aux Ascomycota, Basidiomycota ou Zygomycota. Dans un second type, les champignons gloméromycètes forment des interactions vésiculaires—arbusculaires avec les mycorhizes arbusculaires (parfois appelées endomycorhizes). Dans ces mycorhizes, les champignons forment des arbuscules qui pénètrent dans les cellules racinaires et sont le siège des échanges métaboliques entre le champignon et la plante hôte (Figure\(\PageIndex{3}\) et Figure\(\PageIndex{4}\)). Les arbuscules (du latin pour petits arbres) ont l'apparence d'un arbuste. Les orchidées dépendent d'un troisième type de mycorhize. Les orchidées sont des épiphytes qui forment de petites graines sans trop de stockage pour soutenir la germination et la croissance. Leurs graines ne germent pas sans un partenaire mycorhizien (généralement un basidiomycète). Une fois que les nutriments contenus dans les graines sont épuisés, les symbiotes fongiques soutiennent la croissance de l'orchidée en fournissant les glucides et les minéraux nécessaires. Certaines orchidées continuent d'être mycorhiziennes tout au long de leur cycle de vie.

    Art Connection

    La partie A compare deux types de mycorhizes et montre les ectomycorhizes et les mycorhizes arbusculaires. Dans les ectomycorhizes, les hyphes fongiques forment une structure appelée filet de Hartig à l'intérieur de la racine. Le réseau de Hartig forme des rangées de cellules qui s'étendent tout droit vers le bas et se ramifient vers l'extérieur de la racine. Un manteau fongique entoure la racine. Le mycélium s'étend à partir du manteau fongique. Dans les mycorhizes arbusculaires, les champignons forment des amas ressemblant à des doigts qui sont reliés au mycélium qui s'étend de la racine au sol. La partie B est une micrographie de mycorhizes arbusculaires, qui apparaissent sous forme de grappes ressemblant à du raisin à l'extrémité d'une racine.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : (a) Les ectomycorhizes et (b) les mycorhizes arbusculaires ont des mécanismes d'interaction différents avec les racines des plantes. (crédit : MS Turmel, Université du Manitoba, Département des sciences végétales)

    Si les champignons symbiotiques sont absents du sol, quel impact pensez-vous que cela aurait sur la croissance des plantes ?

    La partie A est une photographie montrant un manteau fongique blanc recouvrant une structure arborescente qui s'est développée du côté d'une racine. La partie B est une micrographie montrant des hyphes ressemblant à des rubans entourés de spores d'environ 30 microns de diamètre.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : L'infection des racines de Pinus radiata (pin de Monterey) par les hyphes d'Amanita muscaria (amanite mouche) provoque la production par le pin de nombreuses petites radicelles ramifiées. Les hyphes d'Amanita recouvrent ces petites racines d'un manteau blanc. (b) Des spores (corps ronds) et des hyphes (structures filiformes) sont visibles sur cette micrographie photonique d'une mycorhize arbusculaire entre un champignon et la racine d'un plant de maïs. (crédit a : modification du travail par Randy Molina, USDA ; crédit b : modification du travail par Sara Wright, USDA-ARS ; données à barre d'échelle fournies par Matt Russell)

    Parmi les autres exemples de mutualisme champignon-plante, citons les endophytes, des champignons qui vivent à l'intérieur des tissus sans endommager la plante hôte. Les endophytes libèrent des toxines qui repoussent les herbivores ou leur confèrent une résistance aux facteurs de stress environnementaux, tels que l'infection par des microorganismes, la sécheresse ou la présence de métaux lourds dans le sol.

    Lien évolutif : coévolution des plantes terrestres et des mycorhizes

    Les mycorhizes sont l'association symbiotique mutuellement bénéfique entre les racines des plantes vasculaires et des champignons. Une théorie bien acceptée suggère que les champignons ont joué un rôle déterminant dans l'évolution du système racinaire des plantes et ont contribué au succès des angiospermes. Les bryophytes (mousses et hépatiques), considérées comme les plantes les plus primitives et les premières à survivre sur la terre ferme, ne possèdent pas de véritable système racinaire ; certaines possèdent des mycorhizes vésiculaires—arbusculaires et d'autres non. Ils dépendent d'un simple rhizoïde (un organe souterrain) et ne peuvent pas survivre dans les zones sèches. De vraies racines sont apparues dans les plantes vasculaires. Les plantes vasculaires qui ont développé un système de fines extensions à partir des rhizoïdes (présents dans les mousses) auraient eu un avantage sélectif parce qu'elles avaient une plus grande surface de contact avec les partenaires fongiques que les mousses et les hépatiques, ce qui leur permettait de bénéficier d'une plus grande quantité de nutriments dans le sol.

    Les fossiles indiquent que les champignons ont précédé les plantes sur la terre ferme. La première association entre des champignons et des organismes photosynthétiques sur terre impliquait des plantes ressemblant à de la mousse et des endophytes. Ces premières associations se sont développées avant l'apparition des racines chez les plantes. Lentement, les avantages des interactions entre les endophytes et les rhizoïdes pour les deux partenaires ont conduit à l'apparition des mycorhizes actuelles ; jusqu'à 90 pour cent des plantes vasculaires actuelles sont associées à des champignons dans leur rhizosphère. Les champignons impliqués dans les mycorhizes présentent de nombreuses caractéristiques des champignons primitifs : ils produisent des spores simples, se diversifient peu, n'ont pas de cycle de reproduction sexuée et ne peuvent vivre en dehors d'une association mycorhizienne. Les plantes ont bénéficié de cette association parce que les mycorhizes leur ont permis de s'installer dans de nouveaux habitats en raison de l'absorption accrue de nutriments, ce qui leur a conféré un avantage sélectif par rapport aux plantes qui n'établissaient pas de relations symbiotiques.

    Lichens

    Les lichens présentent une gamme de couleurs et de textures (Figure\(\PageIndex{5}\)) et peuvent survivre dans les habitats les plus insolites et les plus hostiles. Ils recouvrent les rochers, les pierres tombales, l'écorce des arbres et le sol de la toundra où les racines des plantes ne peuvent pas pénétrer. Les lichens peuvent survivre à de longues périodes de sécheresse, lorsqu'ils sont complètement desséchés, puis redevenir actifs rapidement une fois que l'eau est de nouveau disponible.

    Lien vers l'apprentissage

    Explorez le monde des lichens en utilisant ce site de l'Oregon State University.

    Différents lichens sont présentés. La partie A montre un lichen qui ressemble à des taches brunes sur une roche grise. La partie B montre un lichen ressemblant à de la mousse suspendu à un arbre. La partie C montre des lichens qui ont une forme large, plate et alambiquée.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Les lichens se présentent sous de nombreuses formes. Elles peuvent être (a) semblables à des croûtes, (b) à des poils ou (c) à des feuilles. (crédit a : modification de l'œuvre par Jo Naylor ; crédit b : modification de l'œuvre par « djpmapleferryman » /Flickr ; crédit c : modification de l'œuvre de Cory Zanker)

    Les lichens ne sont pas un organisme unique, mais plutôt un exemple de mutualisme, dans lequel un champignon (généralement un membre du phyla Ascomycota ou Basidiomycota) vit en contact étroit avec un organisme photosynthétique (une algue eucaryote ou une cyanobactérie procaryote) (Figure\(\PageIndex{6}\)). En général, ni le champignon ni l'organisme photosynthétique ne peuvent survivre seuls en dehors de la relation symbiotique. Le corps d'un lichen, appelé thalle, est formé d'hyphes enroulés autour du partenaire photosynthétique. L'organisme photosynthétique fournit du carbone et de l'énergie sous forme de glucides. Certaines cyanobactéries fixent l'azote de l'atmosphère, apportant ainsi des composés azotés à l'association. En retour, le champignon fournit des minéraux et une protection contre la sécheresse et la lumière excessive en enveloppant les algues dans son mycélium. Le champignon attache également l'organisme symbiotique au substrat.

    Le lichen possède plusieurs couches. La couche supérieure, ou cortex, est constituée de cellules de forme irrégulière. Sous cette couche, les cellules des hyphes de la zone algale s'enroulent autour des cyanobactéries. Sous la zone algale se trouvent de longs mycéliums filiformes. Sous le mycélium se trouve le cortex inférieur, dont l'apparence est similaire à celle du cortex supérieur, mais avec des cellules plus grandes. Des projections situées sous le cortex inférieur ancrent le lichen à son substrat.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Cette coupe transversale d'un thalle de lichens montre (a) le cortex supérieur des hyphes fongiques, qui fournit une protection ; (b) la zone algale où se produit la photosynthèse, (c) la moelle des hyphes fongiques et (d) le cortex inférieur, qui fournit également une protection et peut contenir (e) des rhizines pour ancrer du thalle au substrat.

    Le thalle des lichens se développe très lentement, élargissant son diamètre de quelques millimètres par an. Le champignon et l'algue participent tous deux à la formation des unités de dispersion nécessaires à la reproduction. Les lichens produisent des sorédies, des amas de cellules algales entourés de mycéliums. Les sorédies sont dispersées par le vent et l'eau et forment de nouveaux lichens.

    Les lichens sont extrêmement sensibles à la pollution de l'air, en particulier aux niveaux anormaux d'azote et de soufre. Le Service des forêts et le National Park Service des États-Unis peuvent surveiller la qualité de l'air en mesurant l'abondance relative et la santé de la population de lichens dans une zone. Les lichens jouent de nombreux rôles écologiques. Les caribous et les rennes se nourrissent de lichens et fournissent un abri aux petits invertébrés qui se cachent dans le mycélium. Dans la production de textiles, les tisserands ont utilisé des lichens pour teindre la laine pendant de nombreux siècles, jusqu'à l'avènement des teintures synthétiques.

    Lien vers l'apprentissage

    Les lichens sont utilisés pour surveiller la qualité de l'air. Pour en savoir plus, consultez ce site du Service des forêts des États-Unis.

    Mutualisme champignon/animal

    Les champignons ont développé des mutualismes avec de nombreux insectes du Phylum Arthropoda : des invertébrés à pattes articulées. Les arthropodes dépendent du champignon pour se protéger des prédateurs et des agents pathogènes, tandis que le champignon obtient des nutriments et un moyen de disséminer les spores dans de nouveaux environnements. L'association entre les espèces de basidiomycètes et les cochenilles en est un exemple. Le mycélium fongique recouvre et protège les colonies d'insectes. Les cochenilles favorisent un flux de nutriments de la plante parasitée vers le champignon. Dans un deuxième exemple, les fourmis coupeuses de feuilles d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud cultivent littéralement des champignons. Ils coupent des disques de feuilles sur les plantes et les empilent dans les jardins (Figure\(\PageIndex{7}\)). Fungi are cultivated in these disk gardens, digesting the cellulose in the leaves that the ants cannot break down. Once smaller sugar molecules are produced and consumed by the fungi, the fungi in turn become a meal for the ants. The insects also patrol their garden, preying on competing fungi. Both ants and fungi benefit from the association. The fungus receives a steady supply of leaves and freedom from competition, while the ants feed on the fungi they cultivate.

     Photo shows an ant carrying a leaf over its head.
    Figure \(\PageIndex{7}\): A leaf cutting ant transports a leaf that will feed a farmed fungus. (credit: Scott Bauer, USDA-ARS)

    Fungivores

    Animal dispersal is important for some fungi because an animal may carry spores considerable distances from the source. Fungal spores are rarely completely degraded in the gastrointestinal tract of an animal, and many are able to germinate when they are passed in the feces. Some dung fungi actually require passage through the digestive system of herbivores to complete their lifecycle. The black truffle—a prized gourmet delicacy—is the fruiting body of an underground mushroom. Almost all truffles are ectomycorrhizal, and are usually found in close association with trees. Animals eat truffles and disperse the spores. In Italy and France, truffle hunters use female pigs to sniff out truffles. Female pigs are attracted to truffles because the fungus releases a volatile compound closely related to a pheromone produced by male pigs.

    Summary

    Fungi have colonized nearly all environments on Earth, but are frequently found in cool, dark, moist places with a supply of decaying material. Fungi are saprobes that decompose organic matter. Many successful mutualistic relationships involve a fungus and another organism. Many fungi establish complex mycorrhizal associations with the roots of plants. Some ants farm fungi as a supply of food. Lichens are a symbiotic relationship between a fungus and a photosynthetic organism, usually an alga or cyanobacterium. The photosynthetic organism provides energy derived from light and carbohydrates, while the fungus supplies minerals and protection. Some animals that consume fungi help disseminate spores over long distances.

    Art Connections

    Figure \(\PageIndex{3}\): If symbiotic fungi are absent from the soil, what impact do you think this would have on plant growth?

    Answer

    Without mycorrhiza, plants cannot absorb adequate nutrients, which stunts their growth. Addition of fungal spores to sterile soil can alleviate this problem.

    Glossary

    arbuscular mycorrhiza
    mycorrhizal association in which the fungal hyphae enter the root cells and form extensive networks
    ectomycorrhiza
    mycorrhizal fungi that surround the roots with a mantle and have a Hartig net that extends into the roots between cells
    lichen
    close association of a fungus with a photosynthetic alga or bacterium that benefits both partners
    mycorrhiza
    mutualistic association between fungi and vascular plant roots
    soredia
    clusters of algal cells and mycelia that allow lichens to propagate