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24.1 : Caractéristiques des champignons

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    190004
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    Compétences à développer

    • Énumérer les caractéristiques des champignons
    • Décrire la composition du mycélium
    • Décrire le mode de nutrition des champignons
    • Expliquer la reproduction sexuée et asexuée chez les champignons

    Bien que les humains utilisent des levures et des champignons depuis la préhistoire, jusqu'à récemment, la biologie des champignons était mal comprise. Jusqu'au milieu du 20e siècle, de nombreux scientifiques classaient les champignons dans la catégorie des plantes. Les champignons, comme les plantes, sont apparus pour la plupart sessiles et semblent s'enraciner sur place. Ils possèdent une structure en forme de tige similaire à celle des plantes, ainsi qu'un mycélium fongique ressemblant à des racines dans le sol. De plus, leur mode de nutrition était mal compris. Les progrès réalisés dans le domaine de la biologie fongique sont le résultat de la mycologie : l'étude scientifique des champignons. Sur la base de preuves fossiles, les champignons sont apparus à l'ère pré-cambrienne, il y a environ 450 millions d'années. L'analyse de biologie moléculaire du génome fongique montre que les champignons sont plus étroitement liés aux animaux qu'aux plantes. Il s'agit d'un groupe polyphylétique d'organismes qui partagent des caractéristiques plutôt qu'un seul ancêtre commun.

    Career Connection : Mycologue

    Les mycologues sont des biologistes qui étudient les champignons. La mycologie est une branche de la microbiologie, et de nombreux mycologues commencent leur carrière avec un diplôme en microbiologie. Pour devenir mycologue, un baccalauréat en sciences biologiques (de préférence avec une spécialisation en microbiologie) et une maîtrise en mycologie sont minimalement nécessaires. Les mycologues peuvent se spécialiser en taxonomie et en génomique fongique, en biologie moléculaire et cellulaire, en pathologie végétale, en biotechnologie ou en biochimie. Certains microbiologistes médicaux se concentrent sur l'étude des maladies infectieuses causées par des champignons (mycoses). Les mycologues collaborent avec des zoologistes et des phytopathologistes pour identifier et contrôler des infections fongiques difficiles, telles que la brûlure dévastatrice du châtaignier, le déclin mystérieux des populations de grenouilles dans de nombreuses régions du monde ou l'épidémie mortelle appelée syndrome du nez blanc, qui décime les chauves-souris dans Est des États-Unis.

    Les agences gouvernementales embauchent des mycologues en tant que chercheurs et techniciens pour surveiller la santé des cultures, des parcs nationaux et des forêts nationales. Les mycologues sont également employés dans le secteur privé par des entreprises qui mettent au point des produits de lutte chimique et biologique ou de nouveaux produits agricoles, et par des entreprises qui fournissent des services de lutte contre les maladies. En raison du rôle clé joué par les champignons dans la fermentation de l'alcool et la préparation de nombreux aliments importants, des scientifiques ayant une bonne compréhension de la physiologie fongique travaillent régulièrement dans l'industrie des technologies alimentaires. L'œnologie, la science de la vinification, repose non seulement sur la connaissance des cépages et de la composition du sol, mais également sur une solide compréhension des caractéristiques des levures sauvages qui prospèrent dans les différentes régions viticoles. Il est possible d'acheter des souches de levure isolées de régions viticoles spécifiques. Le grand chimiste et microbiologiste français Louis Pasteur a fait nombre de ses découvertes essentielles en travaillant sur l'humble levure de bière, découvrant ainsi le processus de fermentation.

    Structure et fonction des cellules

    Les champignons sont des eucaryotes et, en tant que tels, ont une organisation cellulaire complexe. Comme les eucaryotes, les cellules fongiques contiennent un noyau lié à la membrane. L'ADN du noyau est enroulé autour de protéines histones, comme cela est observé dans d'autres cellules eucaryotes. Certains types de champignons ont des structures comparables à celles des plasmides bactériens (boucles d'ADN) ; toutefois, le transfert horizontal d'informations génétiques d'une bactérie mature à une autre se produit rarement chez les champignons. Les cellules fongiques contiennent également des mitochondries et un système complexe de membranes internes, y compris le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi.

    Contrairement aux cellules végétales, les cellules fongiques ne contiennent ni chloroplastes ni chlorophylle. De nombreux champignons présentent des couleurs vives provenant d'autres pigments cellulaires, allant du rouge au vert en passant par le noir. La venimeuse Amanita muscaria (agaric à mouches) est reconnaissable à sa calotte rouge vif parsemée de taches blanches (Figure\(\PageIndex{1}\)). Les pigments des champignons sont associés à la paroi cellulaire et jouent un rôle protecteur contre les rayons ultraviolets. Certains pigments fongiques sont toxiques.

    La photo montre deux gros champignons, chacun avec une large base blanche et un chapeau rouge vif. Les capuchons sont parsemés de petites protubérances blanches.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : La venimeuse Amanita muscaria est originaire des régions tempérées et boréales d'Amérique du Nord. (crédit : Christine Majul)

    Comme les cellules végétales, les cellules fongiques ont une paroi cellulaire épaisse. Les couches rigides des parois cellulaires fongiques contiennent des polysaccharides complexes appelés chitine et glucanes. La chitine, également présente dans l'exosquelette des insectes, confère une résistance structurale aux parois cellulaires des champignons. La paroi protège la cellule de la dessiccation et des prédateurs. Les champignons possèdent des membranes plasmiques similaires à celles des autres eucaryotes, sauf que leur structure est stabilisée par l'ergostérol : une molécule stéroïde qui remplace le cholestérol présent dans les membranes des cellules animales. La plupart des membres du royaume Les champignons sont immobiles. Les flagelles sont produits uniquement par les gamètes du phylum primitif Chytridiomycota.

    Croissance

    Le corps végétatif d'un champignon est un thalle unicellulaire ou multicellulaire. Les champignons dimorphes peuvent passer de l'état unicellulaire à l'état multicellulaire en fonction des conditions environnementales. Les champignons unicellulaires sont généralement appelés levures. Les espèces Saccharomyces cerevisiae (levure de boulangerie) et Candida (agents du muguet, une infection fongique courante) sont des exemples de champignons unicellulaires (Figure\(\PageIndex{2}\)).

    La micrographie montre des amas de petites sphères bleues. Chaque sphère mesure environ 5 microns de diamètre.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Candida albicans est une cellule de levure et l'agent de la candidose et du muguet. Cet organisme a une morphologie similaire à celle des coccus ; toutefois, la levure est un organisme eucaryote (notez le noyau). (source : modification des travaux du Dr Godon Roberstad, CDC ; données à l'échelle de Matt Russell)

    La plupart des champignons sont des organismes multicellulaires. Ils présentent deux stades morphologiques distincts : le stade végétatif et le stade reproducteur. Le stade végétatif consiste en un enchevêtrement de fines structures filiformes appelées hyphes (singuliers, hyphes), tandis que le stade reproducteur peut être plus visible. La masse des hyphes est un mycélium (Figure\(\PageIndex{3}\)). Il peut se développer sur une surface, dans le sol ou dans un matériau en décomposition, dans un liquide ou même sur des tissus vivants. Bien que les hyphes individuels doivent être observés au microscope, le mycélium d'un champignon peut être très gros, certaines espèces étant vraiment « le champignon énorme ». Le géant Armillaria solidipes (champignon à miel) est considéré comme le plus grand organisme de la planète. Il s'étend sur plus de 2 000 acres de sol souterrain dans l'est de l'Oregon ; on estime qu'il a au moins 2 400 ans.

    La photo montre un champignon brun clair poussant dans une boîte de Pétri. Le champignon, d'environ 8 centimètres de diamètre, a l'apparence d'une peau ronde ridée entourée de résidus poudreux. Une empreinte en forme de moyeu se trouve au centre du champignon. À partir de ce moyeu s'étendent des plis qui ressemblent à des rayons sur une roue.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Le mycélium du champignon Neotestudina rosati peut être pathogène pour l'homme. Le champignon pénètre par une coupure ou une égratignure et développe un mycétome, une infection sous-cutanée chronique. (crédit : CDC)

    La plupart des hyphes fongiques sont divisés en cellules distinctes par des parois terminales appelées septa (singulier, septum) (Figure\(\PageIndex{4}\)). Dans la plupart des phylums de champignons, de minuscules trous dans les cloisons permettent la circulation rapide des nutriments et des petites molécules d'une cellule à l'autre le long des hyphes. Ils sont décrits comme des cloisons perforées. Les hyphes des moules à pain (qui appartiennent au Phylum Zygomycota) ne sont pas séparés par des septa. Ils sont plutôt formés de grandes cellules contenant de nombreux noyaux, un arrangement décrit comme des hyphes coenocytaires (Figure 24.1.4).

    La partie A est une illustration d'hyphes cloisonnés. Les cellules situées à l'intérieur des hyphes cloisonnés sont rectangulaires. Chaque cellule possède son propre noyau et se connecte aux autres cellules bout à bout en formant un long brin. Deux branches apparaissent dans les hyphes. La partie B est une illustration des hyphes coenocytaires. Comme les hyphes cloisonnés, les hyphes coenocytaires sont constitués de longues fibres ramifiées. Cependant, dans les hyphes coenocytaires, il n'y a pas de séparation entre les cellules ou les noyaux. La partie C est une micrographie optique d'hyphes septés chez Phialophora richardsiae. Les hyphes sont constitués d'une longue chaîne de cellules à plusieurs branches. Chaque branche mesure environ 3 µm de large et varie de 3 à 20 µm de longueur.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Les hyphes fongiques peuvent être (a) cloisonnés ou (b) coénocytaires (coeno- = « commun » ; -cytaire = « cellule ») et de nombreux noyaux sont présents dans un seul hyphe. Une micrographie en champ clair de (c) Phialophora richardsiae montre des septums qui divisent les hyphes. (crédit c : modification des travaux de la Dre Lucille Georg, CDC ; données à barres d'échelle fournies par Matt Russell)

    Les champignons se développent dans des environnements humides et légèrement acides, et peuvent se développer avec ou sans lumière. Leurs besoins en oxygène varient. La plupart des champignons sont des aérobies obligatoires, qui ont besoin d'oxygène pour survivre. D'autres espèces, comme les Chytridiomycota qui vivent dans le rumen des bovins, sont obligatoirement anaérobies, en ce sens qu'elles utilisent uniquement la respiration anaérobie car l'oxygène perturbe leur métabolisme ou les tue. Les levures sont intermédiaires, étant des anaérobies facultatifs. Cela signifie qu'ils se développent mieux en présence d'oxygène par respiration aérobie, mais qu'ils peuvent survivre par respiration anaérobie lorsque l'oxygène n'est pas disponible. L'alcool produit par fermentation des levures est utilisé dans la production de vin et de bière.

    Alimentation

    Comme les animaux, les champignons sont des hétérotrophes ; ils utilisent des composés organiques complexes comme source de carbone, plutôt que de fixer le dioxyde de carbone de l'atmosphère, comme le font certaines bactéries et la plupart des plantes. De plus, les champignons ne fixent pas l'azote de l'atmosphère. Comme les animaux, ils doivent l'obtenir par le biais de leur alimentation. Cependant, contrairement à la plupart des animaux, qui ingèrent les aliments puis les digèrent par voie interne dans des organes spécialisés, les champignons effectuent ces étapes dans l'ordre inverse ; la digestion précède l'ingestion. Tout d'abord, les exoenzymes sont transportées hors des hyphes, où elles transforment les nutriments présents dans l'environnement. Ensuite, les plus petites molécules produites par cette digestion externe sont absorbées par la grande surface du mycélium. Comme pour les cellules animales, le polysaccharide de stockage est le glycogène, plutôt que l'amidon, comme on le trouve dans les plantes.

    Les champignons sont pour la plupart des sasondes (saprophyte est un terme équivalent), c'est-à-dire des organismes qui tirent leurs nutriments de la matière organique en décomposition. Ils tirent leurs nutriments de matières organiques mortes ou en décomposition : principalement du matériel végétal. Les exoenzymes fongiques sont capables de décomposer les polysaccharides insolubles, tels que la cellulose et la lignine du bois mort, en molécules de glucose facilement absorbables. Le carbone, l'azote et d'autres éléments sont ainsi libérés dans l'environnement. En raison de leurs voies métaboliques variées, les champignons jouent un rôle écologique important et sont étudiés en tant qu'outils potentiels de biorestauration. Par exemple, certaines espèces de champignons peuvent être utilisées pour décomposer le gazole et les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP). D'autres espèces absorbent des métaux lourds, tels que le cadmium et le plomb.

    Certains champignons sont parasitaires et infectent les plantes ou les animaux. La maladie du charbon et de l'orme hollandais affecte les plantes, tandis que le pied d'athlète et la candidose (muguet) sont des infections fongiques importantes sur le plan médical chez l'homme. Dans les environnements pauvres en azote, certains champignons ont recours à la prédation par des nématodes (petits vers ronds non segmentés). Les espèces de champignons Arthrobotrys possèdent un certain nombre de mécanismes pour piéger les nématodes. L'un des mécanismes consiste à resserrer les anneaux au sein du réseau d'hyphes. Les anneaux gonflent lorsqu'ils touchent le nématode, le saisissant fermement. Le champignon pénètre dans les tissus du ver en étendant des hyphes spécialisés appelés haustoria. De nombreux champignons parasites possèdent des haustories, car ces structures pénètrent dans les tissus de l'hôte, libèrent des enzymes digestives dans le corps de l'hôte et absorbent les nutriments digérés.

    Reproduction

    Les champignons se reproduisent par voie sexuelle et/ou asexuée. Les champignons parfaits se reproduisent à la fois sexuellement et asexuellement, tandis que les champignons dits imparfaits ne se reproduisent que de manière asexuée (par mitose).

    Lors de la reproduction sexuée et asexuée, les champignons produisent des spores qui se dispersent à partir de l'organisme parent soit en flottant sur le vent, soit en faisant du stop sur un animal. Les spores fongiques sont plus petites et plus légères que les graines des plantes. Le champignon bouffball géant s'ouvre et libère des milliards de spores. Le grand nombre de spores libérées augmente la probabilité d'atterrir dans un environnement favorable à la croissance (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    La partie A est une photo d'un champignon soufflé, rond et blanc. La partie B est une illustration d'un champignon bouffball qui libère des spores par son sommet éclaté.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Le champignon boule géant libère (a) un nuage de spores lorsqu'il atteint sa maturité. (crédit a : modification d'une œuvre par Roger Griffith ; crédit b : modification d'une œuvre par Pearson Scott Foresman, offerte à la Wikimedia Foundation)

    Reproduction asexuée

    Les champignons se reproduisent de manière asexuée par fragmentation, bourgeonnement ou production de spores. Des fragments d'hyphes peuvent former de nouvelles colonies. Les cellules somatiques de la levure forment des bourgeons. Au cours du bourgeonnement (type de cytokinèse), un renflement se forme sur le côté de la cellule, le noyau se divise par mitose et le bourgeon finit par se détacher de la cellule mère (Figure\(\PageIndex{6}\)).

    La micrographie montre des cellules de levure bourgeonnantes. Les cellules mères sont colorées en bleu foncé et rondes, et des cellules plus petites en forme de larme jaillissent à partir d'elles. Les cellules mesurent environ 2 microns de diamètre et 3 microns de long.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Les cellules sombres de cette micrographie en champ clair sont la levure pathogène Histoplasma capsulatum, observée sur fond de tissu bleu clair. L'histoplasme infecte principalement les poumons mais peut se propager à d'autres tissus, provoquant l'histoplasmose, une maladie potentiellement mortelle. (source : modification des travaux du Dr Libero Ajello, CDC ; données à l'échelle de Matt Russell)

    Le mode de reproduction asexuée le plus courant est la formation de spores asexuées, qui sont produites par un seul parent (par mitose) et sont génétiquement identiques à ce parent (Figure\(\PageIndex{7}\)). Les spores permettent aux champignons d'étendre leur distribution et de coloniser de nouveaux environnements. Ils peuvent être libérés par le thalle parent soit à l'extérieur, soit à l'intérieur d'un sac reproducteur spécial appelé sporange.

    Les stades asexués et sexuels de la reproduction des champignons sont présentés. Au cours du cycle de vie asexué, un mycélium haploïde (1n) subit une mitose pour former des spores. La germination des spores entraîne la formation d'un plus grand nombre de mycéliums. Au cours du cycle de vie sexuelle, le mycélium subit une plasmogamie, un processus au cours duquel les cellules haploïdes fusionnent pour former un hétérocaryon (une cellule comportant au moins deux noyaux haploïdes). C'est ce qu'on appelle le stade hétérocaryote. Les cellules dicaryotes (cellules possédant deux noyaux supplémentaires) subissent une caryogamie, un processus au cours duquel les noyaux fusionnent pour former un zygote diploïde (2n). Le zygote subit une méiose pour former des spores haploïdes (1n). La germination des spores entraîne la formation d'un mycélium multicellulaire.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : Les champignons peuvent avoir à la fois un stade de reproduction asexué et un stade sexuel.

    Il existe de nombreux types de spores asexuées. Les conidiospores sont des spores unicellulaires ou multicellulaires qui sont libérées directement par l'extrémité ou le côté de l'hyphe. D'autres spores asexuées proviennent de la fragmentation d'un hyphe pour former des cellules individuelles qui sont libérées sous forme de spores ; certaines d'entre elles possèdent une paroi épaisse entourant le fragment. D'autres encore bourgeonnent à partir de la cellule mère végétative. Les sporangiospores sont produites dans un sporange (Figure\(\PageIndex{8}\)).

    La micrographie montre plusieurs longs hyphes filiformes teintés de bleu. Un hyphe possède à son extrémité un sporange rond d'environ 35 microns de diamètre. Le sporange est bleu foncé au niveau du cou et blanc-bleu granuleux ailleurs. Les spores déjà libérées se présentent sous la forme de petits ovales blancs.
    Figure\(\PageIndex{8}\) : Cette micrographie en champ clair montre la libération de spores par un sporange situé à l'extrémité d'un hyphe appelé sporangiophore. L'organisme est un champignon du genre Mucor, une moisissure que l'on trouve souvent à l'intérieur. (source : modification des travaux de la Dre Lucille Georg, CDC ; données à l'échelle de Matt Russell)

    Reproduction sexuelle

    La reproduction sexuée introduit une variation génétique dans une population de champignons. Chez les champignons, la reproduction sexuée se produit souvent en réponse à des conditions environnementales défavorables. Au cours de la reproduction sexuée, deux types d'accouplement sont produits. Lorsque les deux types d'accouplement sont présents dans le même mycélium, on dit qu'il est homothallique ou autofertile. Le mycélium hétérothallique a besoin de deux mycéliums différents mais compatibles pour se reproduire sexuellement.

    Bien qu'il existe de nombreuses variations dans la reproduction sexuée des champignons, elles comprennent toutes les trois étapes suivantes (Figure\(\PageIndex{7}\)). Tout d'abord, lors de la plasmogamie (littéralement, « mariage ou union du cytoplasme »), deux cellules haploïdes fusionnent, menant à un stade dicaryote où deux noyaux haploïdes coexistent dans une seule cellule. Au cours de la caryogamie (« mariage nucléaire »), les noyaux haploïdes fusionnent pour former un noyau zygote diploïde. Enfin, la méiose a lieu dans les organes du gamétange (singulier, gamétange), dans lesquels sont générés des gamètes de différents types d'accouplement. À ce stade, les spores sont disséminées dans l'environnement.

    Lien vers l'apprentissage

    Passez en revue les caractéristiques des champignons en visitant ce site interactif de Wisconsin-Online.

    Résumé

    Les champignons sont des organismes eucaryotes apparus sur terre il y a plus de 450 millions d'années. Ils sont hétérotrophes et ne contiennent ni des pigments photosynthétiques tels que la chlorophylle, ni des organites tels que des chloroplastes. Comme les champignons se nourrissent de matières mortes et en décomposition, ce sont des sasondes. Les champignons sont des décomposeurs importants qui libèrent des éléments essentiels dans l'environnement. Les enzymes externes digèrent les nutriments absorbés par le corps du champignon, appelé thalle. Une paroi cellulaire épaisse faite de chitine entoure la cellule. Les champignons peuvent être unicellulaires comme les levures ou développer un réseau de filaments appelé mycélium, souvent décrit comme une moisissure. La plupart des espèces se multiplient par des cycles de reproduction asexués et sexuels et présentent une alternance de générations. Un autre groupe de champignons n'a pas de cycle sexuel. La reproduction sexuée implique la plasmogamie (fusion du cytoplasme), suivie d'une caryogamie (fusion des noyaux). La méiose régénère les individus haploïdes, produisant des spores haploïdes.

    Lexique

    hyphes coenocytaires
    hyphe unique dépourvu de septa et contenant de nombreux noyaux
    anaérobies facultatifs
    organismes capables de respirer à la fois aérobie et anaérobie et de survivre dans un environnement riche et pauvre en oxygène
    haustoria
    des hyphes modifiés chez de nombreux champignons parasites qui pénètrent dans les tissus de leurs hôtes, libèrent des enzymes digestives et/ou absorbent les nutriments de l'hôte
    hétérothallique
    décrit quand un seul type d'accouplement est présent dans un mycélium individuel
    homothallique
    décrit quand les deux types d'accouplement sont présents dans le mycélium
    hyphe
    filament fongique composé d'une ou plusieurs cellules
    karyogamie
    fusion de noyaux
    mycélium
    masse d'hyphes fongiques
    mycologie
    étude scientifique des champignons
    aérobies obligatoires
    les organismes, tels que les humains, qui doivent effectuer une respiration aérobie pour survivre
    anaérobies obligatoires
    organismes qui n'effectuent que la respiration anaérobie et ne peuvent souvent pas survivre en présence d'oxygène
    plasmogamie
    fusion du cytoplasme
    sasonde
    organisme qui tire des nutriments de la matière organique en décomposition ; également saprophyte
    septa
    division de la paroi cellulaire entre les hyphes
    sporange
    sac reproducteur contenant des spores
    thalle
    corps végétatif d'un champignon
    levure
    terme général utilisé pour décrire les champignons unicellulaires