4.2: 变形杆菌

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学习目标

描述 phylum Proteobacteria 中每个类别的独特特征：Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、deltaproteobacteria 和 Epsilonproteobacteria
举一个每类变形杆菌中的细菌的例子

1987年，美国微生物学家卡尔·沃斯（Carl Woese）（1928—2012）建议，根据基因组中核苷酸序列的相似性，应将他称之为 “紫色细菌及其亲属” 的庞大而多样的细菌群定义为细菌域内一个单独的细菌。 ¹ 这群革兰氏阴性细菌后来被命名为 Proteobacteria。它包括许多属于正常人类微生物群的细菌以及许多病原体。变形杆菌进一步分为五类：Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、deltaproteobacteria 和 Epsilonproteobacteria。

Alphaproteobacteria

第一类变形杆菌是 Alphaproteobacteria。该类的统一特征是它们是寡养生物，能够生活在低营养环境中的生物，例如深海沉积物、冰川冰或地下深层土壤。

Alphaproteobacteria 中有两个分类群，即衣原体和立克次体，它们是专用的细胞内病原体，这意味着它们生命周期的一部分必须发生在其他称为宿主细胞的细胞内。衣原体和立克次体不在宿主细胞内生长时，在宿主细胞之外具有代谢活性。他们无法合成自己的三磷酸腺苷（ATP），因此依赖细胞来满足能量需求。

立克次氏菌属包括许多严重的人类病原体。例如，R. rickettsii 会导致落基山斑疹热，这是一种危及生命的脑膜脑炎（包裹大脑的膜发炎）。 R. rickettsii 会感染蜱虫，可以通过被感染的蜱虫叮咬传播给人类（图\(\PageIndex{1}\)）。

标有 tick 血淋巴细胞的蓝细胞的显微照片。这些细胞内部是标有 R. rickettsia 的小红细胞。 — 图\(\PageIndex{1}\)：立克次氏体需要特殊的染色方法才能在显微镜下观察它们。这里显示了引起落*基山斑疹热的 R. rickettsii* 感染了蜱的细胞。（来源：疾病控制与预防中心对工作的修改）

立克次氏体的另一种物种 R. prowazekii 是通过虱子传播的。它会导致流行性斑疹伤寒，这是一种在战争和人口大规模迁移期间常见的严重传染病。 R. prowazekii 感染人体内皮细胞，导致血管内膜发炎、高热、腹痛，有时还会引起谵妄。亲戚伤寒杆菌会导致一种不太严重的疾病，称为小鼠或地方性斑疹伤寒，在温暖的季节，在美国西南部仍然可以观察到这种疾病。

衣原体是 Alphaproteobacteria 的另一个分类单元。该属的成员对细胞防御具有极强的抵抗力，使它们能够通过基本体在宿主之间快速传播。新陈代谢和生殖不活跃的基本体是细胞内细菌的内孢子样形式，它们进入上皮细胞，在那里它们变得活跃。该图\(\PageIndex{2}\)说明了衣原体的生命周期。

显示衣原体生命周期的图表。上皮细胞被标记为基本体的小球体感染。在 12 小时内，它们会形成网状体，在 24 小时内分裂形成内含物。在内含物中形成了更多的基本体，当细胞破裂时，它们会在72小时内被释放。 — 图\(\PageIndex{2}\)：当代谢不活跃的基本体进入上皮细胞时，衣原体开始感染宿主。一旦进入宿主细胞，基本身体就会变成活跃的网状体。 *衣原体使用宿主细胞的所有 ATP 后，当细胞死亡时，网状体会繁殖并释放出更多的基本体*。（来源：疾病控制与预防中心对工作的修改）

沙眼梭菌是一种导致沙眼的人类病原体，沙眼是一种眼部疾病，通常会导致失明。 沙眼梭菌还会导致性传播疾病性病性淋巴肉芽肿（LGV）。这种疾病通常症状较轻，表现为局部淋巴结肿胀，或者可能没有症状，但传染性极强，在大学校园中很常见。表\(\PageIndex{1}\)总结了 Alphaproteobacteria 重要属的特征。

表\(\PageIndex{1}\)：Class Alphaproteobacteria
属	微观形态学	独特的特征
Agrobacterium	革兰阴性杆菌	植物病原体；一种物种 A. tumefaciens 会导致植物肿瘤
巴尔通体	革兰氏阴性、多态性、鞭毛球杆菌	通过虱子和跳蚤传播的兼性细胞内细菌会导致人类的战壕热和猫抓病
布鲁氏菌	革兰氏阴性、小型、鞭毛球菌	兼性细胞内细菌通过受感染奶牛的受污染牛奶传播，在牛和人类中引起布鲁氏菌病
Caulobacter	革兰阴性杆菌	由于其独特的生命周期（在细胞分裂期间，形成 “群” 细胞和 “跟踪” 细胞），因此用于细胞适应和分化的研究
衣原体	革兰氏阴性、球菌或卵形细菌	强制性细胞内细菌；有些可引起衣原体、沙眼和肺炎
Coxiella	小型、革兰氏阴性杆菌	强制性细胞内细菌；引起 Q 热；可能用作生物武器
Ehrlichia	极小、革兰氏阴性、球菌或卵形细菌	强制性细胞内细菌；可以在细胞之间运输；通过蜱传播；在人类和狗身上引起埃利希氏病（白细胞破坏和炎症）
Hyphomicrobium	革兰氏阴性杆菌；从茎中生长	类似于 Caulobacter
Methylocystis	革兰氏阴性、球菌或短杆菌	固氮好氧细菌
根瘤菌	革兰氏阴性矩形杆菌，末端呈圆形，形成簇状细胞	生活在土壤中并与豆类（例如三叶草、紫花苜蓿和豆类）根部形成共生关系的固氮细菌
立克次氏体	革兰氏阴性、高度多态性细菌（可能是球菌、棒状细菌或螺纹细菌）	专性细胞内细菌；由蜱传播；可能导致落基山斑疹热和斑疹伤寒

练习\(\PageIndex{1}\)

所有 Alphaproteobacteria 有什么共同的特征？

betaproteobacteria

与依靠最少量的营养素生存的 Alphaproteobacteria 不同，Betaproteobacteria 类是 eutrophs（或 copiotrophs），这意味着它们需要大量的有机营养素。 Betaproteobacteria 通常生长在有氧和厌氧区域之间（例如，在哺乳动物的肠道中）。有些属包括属于人类病原体的物种，能够引起严重的、有时是危及生命的疾病。例如，奈瑟菌属包括细菌 N.norrhoeae（性传播感染淋病的病原体）和细菌脑膜炎的病原体 N.meningitides。

奈瑟菌是生活在人体粘膜表面的球菌。它们很挑剔，或者难以培养，它们需要高水平的水分、营养补充剂和二氧化碳。此外，奈瑟菌具有微气嗜气性，这意味着它们需要的氧气含量很低。为了实现最佳生长和鉴定目的，奈瑟菌属是在巧克力琼脂（即补充部分溶血红细胞的琼脂）上生长的。它们在培养物中的典型生长模式是双球菌：成对的细胞类似于咖啡豆（图\(\PageIndex{3}\)）。

一张显示棕色背景上的圆顶的照片。 — 图\(\PageIndex{3}\)：*脑膜炎奈瑟菌*生长在巧克力琼脂盘上的菌落中。（来源：疾病控制与预防中心）

导致百日咳（百日咳）的病原体也是 Betaproteobacteria 的成员。来自Burkhold eriales命令的百日咳博德氏菌会产生多种毒素，这些毒素会使纤毛在人体呼吸道中的运动瘫痪，并直接损害呼吸道细胞，导致严重咳嗽。表\(\PageIndex{2}\)总结了 Betaproteobacteria 重要属的特征。

表\(\PageIndex{2}\)：Betaproteobacteria
示例属	微观形态学	独特的特征
Bordetella	一种小的、革兰氏阴性的球杆菌	有氧运动，非常挑剔；百日咳杆菌会导致百日咳（百日咳）
Burkholderia	革兰阴性杆菌	有氧、水生，可引起马和人类（尤其是囊性纤维化患者）的疾病；医院感染病原体
Leptothrix	革兰氏阴性、护套、丝状芽孢杆菌	水生；氧化铁和锰；可以生活在污水处理厂中并堵塞管道
奈瑟里亚	革兰氏阴性，咖啡豆形球菌形成对	需要水分和高浓度的二氧化碳；氧化酶阳性，生长在巧克力琼脂上；致病物种会导致淋病和脑膜炎
硫杆菌	革兰阴性杆菌	嗜热、嗜酸、严格的需氧细菌；氧化铁和硫

练习\(\PageIndex{2}\)

所有 Betaproteobacteria 有什么共同特征？

临床重点：第 2 部分

当玛莎终于去医生办公室时，医生通过听诊器听了她的呼吸。他听到她的肺部有些嘎吱声（一阵噼啪声），于是他下令拍了胸部X光片，并要求护士采集痰液样本进行微生物评估和细胞学检查。放射学评估发现了空腔、不透明度以及异常物质的特定分布模式（图\(\PageIndex{4}\)）。

练习\(\PageIndex{3}\)

有哪些可能的疾病可能导致玛莎的射线照相结果？

一张 X 光片显示肋骨和其他结构为白色，肺部为黑色。肺部的浅白色织带用白色三角形突出显示。用黑色箭头勾勒出白色织带中的深色区域。 — 图\(\PageIndex{4}\)：这张前后 X 光片显示右顶部区域存在双侧肺浸润（白色三角形）和 “洞穴形成”（黑色箭头）。（来源：疾病控制与预防中心）

Gammaproteobacteria

最多样化的革兰氏阴性细菌是伽玛变杆菌，它包括许多人类病原体。例如，一个庞大而多样的家族 Pse udomonaceae 包括假单胞菌属。该属中有铜绿杆菌，这是一种在人体各个部位造成各种感染的病原体。 铜绿杆菌是一种严格的有氧、非发酵、活动性强的细菌。它经常感染伤口和烧伤，可能是慢性尿路感染的原因，并且可能是囊性纤维化患者或使用机械呼吸机的患者呼吸道感染的重要原因。 铜绿杆菌感染通常难以治疗，因为这种细菌对许多抗生素具有耐药性，并且具有形成生物膜的显著能力。 假单胞菌的其他代表包括荧光（发光）细菌荧光杆菌和土壤细菌 P. putida，后者以降解异种生物（不是在活生物体中自然产生或发现的物质）的能力而闻名。

Pa steurellaceae 还包括几个与临床相关的属和物种。该家族包括几种属于人类和/或动物病原体的细菌。例如，溶血巴氏杆菌会导致绵羊和山羊出现严重的肺炎。 多杀杆菌是一种可以通过叮咬从动物传播给人类的物种，从而导致皮肤和更深层组织的感染。 嗜血杆菌属含有两种人类病原体，即流感杆菌和杜克雷杆菌。尽管有它的名字，但流感杆菌不会引起流感（这是一种病毒性疾病）。 流感杆菌可引起上呼吸道和下呼吸道感染，包括鼻窦炎、支气管炎、耳部感染和肺炎。在开发出有效的疫苗接种之前，流感杆菌菌株是侵袭性更强的疾病（例如儿童脑膜炎）的主要原因。 H. ducreyi 会导致被称为 chancroid 的性传播感染。

Vibrionales 订单包括人类病原体霍乱弧菌。这种逗号形的水生细菌在高碱性环境中繁殖，例如浅泻湖和海港。 霍乱弧菌产生的毒素会导致大肠中电解质和水分泌过多，导致大量的水样腹泻和脱水。 副溶血杆菌也是人类胃肠道疾病的病因，而创伤杆菌会导致严重且可能危及生命的蜂窝组织炎（皮肤和深层组织感染）和血液传播感染。 Vibrionales 的另一位代表 Aliivibrio fischeri 与鱿鱼有共生关系。鱿鱼为细菌的生长提供营养，细菌产生生物发光，保护鱿鱼免受捕食者的侵害（图\(\PageIndex{5}\)）。

a) 黑色背景上闪亮的绿色圆点的照片。 B) 一张发光的鱿鱼的照片。 — 图\(\PageIndex{5}\)：(a) *Aliivibrio fischeri* 是一种生物发光细菌。 (b) *A. fischeri* 殖民并与夏威夷短尾鱿鱼（*Euprymna scolopes*）生活在互惠关系中。（来源 a：对美国微生物学会著作的修改；来源 b：Margaret McFall-NGAI 对作品的修改）

军团菌属也属于 Gammaproteobacteria。 嗜肺杆菌是导致退伍军人病的病原体，是一种水生细菌，往往居住在温水池中，例如在大型建筑物的空调机组水箱中发现的温水池（图\(\PageIndex{6}\)）。由于细菌可以在气溶胶中传播，因此退伍军人病的爆发通常会影响水已被军团菌污染的建筑物的居民。 实际上，这些细菌的名字来源于已知的首次退伍军人病疫情，该疫情发生在1976年在费城举办美国退伍军人协会会议的一家酒店。

A) 棒状细胞的显微照片。 B) 空调的照片。 — 图\(\PageIndex{6}\)：（a）*嗜肺军团菌是*退伍军人病的病原体，在温水中茁壮成长。 (b) 退伍军人病的爆发通常起源于大型建筑物的空调机组，当时系统内或附近的水被*嗜肺杆菌*污染。（来源 a：疾病控制与预防中心对工作的修改）

Enterobacteriaceae 是属于 Gammaproteobacteria 的肠道（肠道）细菌的大家族。它们是兼性厌氧菌，能够发酵碳水化合物。在这个家族中，微生物学家认识到两个不同的类别。第一类被称为大肠杆菌，以其典型细菌种大肠埃希氏菌命名。大肠菌群能够完全发酵乳糖（即通过产生酸和气体）。第二类是非大肠菌群，要么不能发酵乳糖，要么只能不完全发酵乳糖（产生酸或气体，但不能两者兼而有之）。非大肠菌群包括一些著名的人类病原体，例如沙门氏菌属、志贺氏菌属。，以及鼠疫耶尔森氏菌。

自西奥多·埃舍里奇（1857—1911）于1886年首次描述@@ 大肠杆菌以来，大肠杆菌可能是研究最多的细菌。许多大肠杆菌菌株与人类存在互惠关系。但是，有些菌株会产生一种可能致命的毒素，称为志贺毒素，它会穿透大肠的细胞膜，导致血性腹泻和腹膜炎（腹腔内壁发炎）。其他大肠杆菌菌株可能导致旅行者腹泻，这是一种不太严重但非常普遍的疾病。

沙门氏菌属属于 Enter obacteriaceae 的非大肠菌群，其有趣之处在于，对于它包含多少物种尚无共识。科学家已将他们曾经认为是物种的许多群体重新归类为血清型（也称为血清型），血清型是同一种细菌的菌株或变体。它们的分类基于动物抗血清对细菌细胞表面分子的反应模式。 沙门氏菌的许多血清型可引起沙门氏菌病，其特征是小肠和大肠发炎，伴有发热、呕吐和腹泻。 S. enterobacterica（serovar typhi）物种会导致伤寒，其症状包括发烧、腹痛和皮疹（图\(\PageIndex{7}\)）。表\(\PageIndex{3}\)总结了 Gammaproteobacteria 重要属的特征。

许多棒状细胞的显微照片。 — 图\(\PageIndex{7}\)：伤*寒沙门氏菌*是伤寒的病原体。（来源：疾病控制与预防中心）


示例属	微观形态学	独特的特征
Beggiatoa	革兰氏阴性细菌；圆盘状或圆柱形	水生，生活在二硫化氢含量高的水中；可能导致污水处理出现问题
肠杆菌	革兰阴性杆菌	兼性厌氧菌；导致住院患者尿路和呼吸道感染；与肥胖发病机制有关
Erwinia	革兰阴性杆菌	导致叶斑和变色的植物病原体；可能消化纤维素；更喜欢相对较低的温度（25—30 °C）
Escherichia	革兰阴性杆菌	兼性厌氧菌；栖息在温血动物的胃肠道中；有些菌株是互惠的，会产生维生素 K；其他菌株，例如血清型大肠杆菌 O157: H7，是病原体；大肠杆菌一直是遗传学和分子生物学许多研究的模型生物
嗜血杆菌	革兰阴性杆菌	Pleomorphic，可能表现为 coccobacillus、aerobe 或兼性厌氧菌；生长在血琼脂上；致病物种可导致呼吸道感染、软下和其他疾病
克雷伯氏菌	革兰氏阴性杆菌；看起来比 Enter obacteriaceae 的其他成员更圆更厚	兼性厌氧菌，封装，非运动性；致病物种可能导致肺炎，尤其是在酒精中毒患者中
军团菌	革兰阴性杆菌	挑剔，在木炭缓冲酵母提取物上生长；嗜肺杆菌会导致退伍军人病
甲基单胞菌	革兰阴性杆菌	使用甲烷作为碳和能量来源
Proteus	革兰氏阴性杆菌（多态性）	人类胃肠道的常见居民；运动；产生尿素酶；机会性病原体；可能导致尿路感染和败血症
假单胞菌	革兰阴性杆菌	有氧运动；用途广泛；产生黄色和蓝色色素，使它们在培养物中呈现绿色；机会性、抗生素耐药性病原体可能导致囊性纤维化患者的伤口感染、医院获得性感染和继发感染
Serratia	革兰阴性杆菌	运动性；可能产生红色色素；机会性病原体导致大量医院获得性感染
志贺氏菌	革兰阴性杆菌	非运动性；致病性危险；产生志贺毒素，可破坏胃肠道细胞；可引起痢疾
弧菌	革兰氏阴性、逗号或弯曲的棒状细菌	栖息在海水中；鞭毛、运动；可能产生毒素，导致胃肠道中水和电解质分泌过多；有些物种可能导致严重的伤口感染
耶尔森氏菌	革兰阴性杆菌	由啮齿动物携带；人类病原体；鼠疫杆菌会导致腺鼠疫和肺鼠疫；小肠结肠炎可能是引起人类腹泻的病原体

练习\(\PageIndex{4}\)

列出两个 Gammaproteobacteria 家族。

deltaproteobacteria

Deltaproteobacteria 是一小类革兰氏阴性变形杆菌，包括硫酸盐还原菌（SRB），之所以这样命名，是因为它们使用硫酸盐作为电子传输链中的最终电子受体。很少有 SRB 具有致病性。但是，SRB Desulfovibrio orale 与牙周病（牙龈疾病）有关。

Deltaproteobacteria 还包括 Bdellovibrio 属，其物种是其他革兰氏阴性细菌的寄生虫。 Bdellovibrio 侵入宿主细菌的细胞，将自身定位在质质周期，即质膜和细胞壁之间的空间，以宿主的蛋白质和多糖为食。这种感染对宿主细胞是致命的。

另一种 Deltaproteobacteria myxobacteria 生活在土壤中，清除无机化合物。它们运动性强，社交性强，与自己群体内外的其他细菌相互作用。它们可以形成多细胞、宏观的 “子体”（图\(\PageIndex{8}\)），生物学家和细菌生态学家仍在研究这些结构。 ² 这些细菌还可以形成具有代谢活性的粘孢子。表\(\PageIndex{4}\)总结了 Deltaproteobacteria 几个重要属的特征。

标有子体的圆形结构的图像。这种结构上较小的球体被标记为含有 myxospores 的 sporangium。 — 图\(\PageIndex{8}\)：粘菌形成子体。（来源：米歇尔·沃斯对作品的修改）


属	微观形态学	独特的特征
Bdellovibrio	革兰氏阴性，逗号形棒	专性有氧菌；运动；寄生虫（感染其他细菌）
Desulfovibrio（以前是 Desufuromonas）	革兰氏阴性，逗号形棒	减少硫；可用于清除有毒和放射性废物
Myxobacterium	革兰氏阴性，球形细菌形成菌落（群）	生活在土壤中；可以通过滑翔移动；用作研究细胞间通信（信号）的模型生物

练习\(\PageIndex{5}\)

哪种类型的 Deltaproteobacteria 形成子体？

Epsilonproteobacteria

最小的一类变形杆菌是 Epsilonproteobacteria，它们是革兰氏阴性的微嗜气细菌（这意味着它们在环境中只需要少量的氧气）。 Epsilonproteobacteria 的两个临床相关属是弯曲杆菌和幽门杆菌，两者都包括人类病原体。 弯曲杆菌可引起食物中毒，表现为严重的肠炎（小肠发炎）。这种情况是由空肠杆菌引起的，在发达国家相当常见，通常是因为食用了受污染的家禽产品。鸡的胃肠道和粪便中经常含有空肠梭菌，它们的肉在加工过程中可能会被污染。

在幽门螺杆菌属中，螺旋状鞭毛细菌幽门螺杆菌已被确定为胃微生物群的有益成员，但它也是慢性胃炎和胃溃疡和十二指肠溃疡的最常见原因（图\(\PageIndex{9}\)）。研究还表明，幽门螺杆菌与胃癌有关。 ³ 幽门螺杆菌在胃的高酸性环境中存活的能力有些不寻常。它会产生尿素酶和其他酶，这些酶会改变其环境以降低其酸性。表\(\PageIndex{5}\)总结了最具临床相关性的 Epsilonproteobacteria 属的特征。

具有许多长投影的棒状细胞的显微照片。 — 图\(\PageIndex{9}\)：*幽门螺杆菌*可导致慢性胃炎，从而导致溃疡和胃癌。


示例属	微观形态学	独特的特征
弯曲杆菌	革兰氏阴性、螺旋状棒	有氧（嗜气）；常感染鸡；可能通过未煮熟的肉感染人类，导致严重的肠炎
幽门螺杆菌	革兰氏阴性、螺旋状棒	有氧（嗜气）细菌；可损坏胃内膜，导致慢性胃炎、消化性溃疡和胃癌

练习\(\PageIndex{1}\)

列举两种引起胃肠道疾病的 Epsilonproteobacteria。

摘要

变形杆菌是卡尔·沃斯（Carl Woese）在20世纪80年代根据核苷酸序列同源性发现的一类革兰氏阴性细菌。
变形杆菌进一步分为 alpha-、beta-、gamma-、delta-和 epsilonproteobacteria 类别，每个类别都有不同的顺序、家族、属和物种。
Alphaproteobacteria 是寡养菌。分类群衣原体和立克次体是专性的细胞内病原体，以宿主生物的细胞为食；它们在宿主细胞之外具有代谢活性。一些 Alphaproteobacteria 可以将大气中的氮气转化为亚硝酸盐，从而使氮气可用于其他形式的生命。
Betaproteobacteria 是 eutrophs。它们包括奈瑟菌属的人类病原体和百日咳 Bordetella 物种。
Gammaproteobacteria 是变形杆菌中规模最大、最多样化的群体。许多是人类病原体，是有氧菌或兼性厌氧菌。有些 Gammaproteobacteria 是肠道细菌，可能是大肠菌群或非大肠菌群。 大肠杆菌是 Gammaproteobacteria 的成员，可能是研究最多的细菌。
Deltaproteobacteria 组成了一小群，能够减少硫酸盐或元素硫。有些是拾荒者，会形成 myxospores，具有多细胞子体。
Epsilonproteobacteria 构成变形杆菌中最小的群体。弯曲杆菌属和幽门螺杆菌属是人类病原体。

脚注

C.R. Woese。 “细菌进化。” 《微生物学评论》第 51 期第 2 期 (1987): 221—271。
H. Reichenbach。 “粘杆菌，新型生物活性物质的生产者。” 《工业微生物学与生物技术杂志》第 27 期第 3 期（2001）：149—156。
S. Suerbaum，P. Michetti。 “幽门螺杆菌感染。” 《新英格兰医学杂志》 347 第 15 期 (2002): 1175—1186。