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4.3: 非变形杆菌革兰氏阴性细菌和光养细菌

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    200234

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    学习目标

    • 描述非变形杆菌革兰氏阴性细菌的独特特征
    • 举一个每个类别中的非变形杆菌细菌的例子
    • 描述光养细菌的独特特征
    • 识别光养细菌

    大多数革兰氏阴性细菌属于 phylum Proteobacteria，如上一节所述。 那些没有被称为非变形杆菌。 在本节中，我们将描述三类革兰氏阴性非变形杆菌：螺旋体、CFB 组和 Planctomycetes。 本节末尾将讨论包括变形杆菌和非变形杆菌在内的各种光养细菌。

    Spirochetes

    螺旋体的特点是其长（最大 250 μm）的螺旋形体。 大多数螺旋体也很薄，这使得在传统的明场显微镜下很难检查革兰氏染色的制剂。 通常改用暗场荧光显微镜。 螺旋体也很难培养，甚至是不可能培养的。 它们具有很强的运动性，使用轴向灯丝来推动自己。 轴向灯丝类似于鞭毛，但它环绕细胞，在外膜和质膜之间的周质空间中的螺旋体细胞体内延伸（图\(\PageIndex{1}\)）。

    一张长螺旋状细胞的光学显微照片。 这些透射电镜的横截面显示了一个由细胞膜勾勒出轮廓的圆圈。 细胞内部是细胞质和一个标记为核样体的较暗区域。 外面是周质空间，外面是外膜。 周质空间内的凸起被标记为轴向灯丝。 轴向灯丝内的小点被标记为 endoflagella。 原始光学显微照片中的扫描电镜显示了看起来像缠绕在较粗绳子上的细绳。 细绳被标记为轴向灯丝。
    图\(\PageIndex{1}\)：通常使用暗场显微镜观察螺旋体（左）。 但是，电子显微镜（顶部中心，底部中心）可以更详细地了解它们的细胞形态。 在螺旋体内膜和外膜之间发现的鞭毛环绕在细菌周围，引起用于运动的扭曲动作。 （来源 “spirochetes” 显微照片：疾病控制与预防中心对作品的修改；来源 “SEM/TEM”：修改了 Guyard C、Raffel SJ、Schrumpf ME、Dahlstrom E、Sturdevant D、Ricklefs SM、Fischer ER、Hansen BT、Porcella SF、Schwan TG 的作品）

    螺旋体有几个属包括人类病原体。 例如，Trep onema 属包括 T. pallidum 物种，它进一步分为四个亚种：T. pallidum pallidum、T. pallidum pertenue、T. pallidum carateum 和 T. pallidum endemicum。 T. pallidum pallidum 亚种引起被称为梅毒的性传播感染，梅毒是美国第三大常见的性传播细菌感染，仅次于衣原体和淋病。 T. pallidum 的其他亚种会导致皮肤、骨骼和关节的热带传染病。

    螺旋体的另一个属 Borrelia 包含许多致病物种。 B. burgdorferi 会导致莱姆病，莱姆病由多个蜱属（尤其是 Ixodes 和 Amblyomma）传播，通常会产生 “靶心” 皮疹、发烧、疲劳，有时还会产生使人衰弱的关节炎。 复发性乙型肺炎会导致一种称为复发热的疾病。

    练习\(\PageIndex{1}\)

    为什么科学家通常使用暗场荧光显微镜对螺旋体进行可视化？

    Cytophaga、Fusobacterium 和 Bacteroides

    Cytophaga、Fusobacterium 和 Bacter oides 属的革兰氏阴性非变形杆菌被归类为 phylum，称为 CFB 组。 尽管它们在系统发育上是多样的，但CFB组的细菌在其DNA中的核苷酸序列上有一些相似之处。 它们是棒状细菌，适应厌氧环境，例如反省动物的牙龈组织、肠道和瘤胃组织。 CFB 细菌是狂热的发酵剂，能够处理瘤胃中的纤维素，从而使反刍动物能够从放牧中获得碳和能量。

    Cytophaga 是能滑行的活动性水生细菌。 Fusobacteria 栖息在人体口中，可能导致严重的传染病。 CFB 组中最大的属是 B acteroides，其中包括数十种常见于人类大肠的物种，约占整个肠道微生物组的 30%（图\(\PageIndex{2}\)）。 一克人类粪便含有多达1000亿个拟杆菌细胞。 大多数 B acteroides 都是互惠的。 它们受益于在肠道中发现的营养，而人类则受益于其防止病原体在大肠中定植的能力。 事实上，当肠道中的细菌数量减少时（患者服用抗生素时经常发生这种情况），肠道就会成为更有利于致病细菌和真菌的环境，致病细菌和真菌可能导致继发感染。

    许多棒状细胞的显微照片。
    图\(\PageIndex{2}\)：拟杆菌占人体肠道中正常微生物群的30％。 （来源：NOAA）

    只有少数几种类的拟杆菌具有致病性。 例如，黑色素@@ 杆菌可导致免疫系统较弱的患者的伤口感染。

    练习\(\PageIndex{2}\)

    为什么 Cytophaga、Fusobacterium 和 Bac teroides 被归类为 CFB 组？

    Planctomycetes

    Planctomycetes 存在于水生环境中，居住在淡水、咸水和咸水中。 Planctomycetes 的不寻常之处在于它们通过萌芽繁殖，这意味着母细胞不是在二元裂变过程中分裂成两个相等的子细胞，而是形成一个与母细胞分离并作为独立细胞生活的芽。 这些所谓的蜂群细胞是活动性的，不附着在表面上。 但是，它们很快就会分化为无柄（不动）细胞，其附属物叫做 holdfast，允许它们附着在水表面（图\(\PageIndex{3}\)）。 只有无柄细胞才能繁殖。

    a) 椭圆形细胞的显微照片，其长突起附在标有 holdfast 的根形结构上。 椭圆形电池的直径约为 500 nm。 B) 外观相似的细胞的显微照片，其投影较长，未附着在固定装置上。
    图\(\PageIndex{3}\)：(a) Sessile Planctomycetes 具有保持力，可以粘附在水生环境中的表面。 (b) Swarmers 是机动性的，缺乏阻力。 （来源：美国微生物学会对著作的修改）
    表\(\PageIndex{1}\)总结了一些与临床最相关的非变形杆菌属的特征。 表\(\PageIndex{1}\)：非变形杆菌
    示例属 微观形态学 独特的特征
    Bacteroides 革兰阴性芽孢杆菌 专性厌氧细菌；在人体胃肠道中很丰富；通常是互惠的，尽管有些物种是机会主义的病原体
    Cytophaga 革兰阴性芽孢杆菌 通过滑翔运动；生活在土壤或水中；分解纤维素；可能导致鱼类疾病
    Fusobacterium 末端尖的革兰氏阴性杆菌 厌氧；形态；生物膜；某些物种会导致人类疾病（牙周炎、溃疡）
    钩端螺旋体 螺旋形细菌（螺旋体）；革兰阴性样菌（最好用暗场显微镜观察）；非常薄 有氧，大量存在于浅水水库中；感染啮齿动物和家畜；可通过受感染动物的尿液传播给人类；可能导致严重疾病
    Sphingobacterium 革兰阴性芽孢杆菌 氧化酶阳性；非运动性；含有大量的鞘磷脂；很少引起人类疾病
    密螺旋体 革兰氏阴性样螺旋体；非常薄；最好用暗场显微镜观察 运动；不在培养物中生长；T. pallidum（T. pallidum pallidum 亚种）会导致梅毒

    练习\(\PageIndex{3}\)

    Planctomycetes 如何繁殖？

    光养细菌

    光养细菌是一类庞大而多样的细菌，它们不代表分类单元，而是一组使用阳光作为主要能量来源的细菌。 该组包含变形杆菌和非变形杆菌。 他们利用太阳能通过光合作用合成 ATP。 当它们产生氧气时，它们会进行氧气光合作用。 当它们不产生氧气时，它们会进行缺氧光合作用。 除一些蓝细菌外，大多数光养细菌都会进行缺氧光合作用。

    一大群光养细菌包括紫色或绿色细菌，它们借助细菌叶绿素进行光合作用，细菌叶绿素是绿色、紫色或蓝色的色素，类似于植物中的叶绿素。 其中一些细菌含有不同数量的红色或橙色色素，称为类胡萝卜素。 它们的颜色从橙色到红色再到紫色再到绿色不等（图\(\PageIndex{4}\)），它们能够吸收各种波长的光。 传统上，这些细菌分为硫和非硫细菌；通过颜色可以进一步区分它们。

    一根厚的玻璃管，里面装满了标有紫色细菌的紫色区域和标有绿色细菌的绿色区域。
    图\(\PageIndex{4}\)：紫色和绿色硫磺细菌使用细菌叶绿素进行光合作用。

    硫菌进行缺氧光合作用，使用亚硫酸盐作为电子供体并释放游离元素硫。 非硫细菌使用有机底物，例如琥珀酸盐和苹果酸盐，作为电子的供体。

    紫硫细菌将硫化氢氧化成元素硫和硫酸，并从色素细菌叶绿素和类胡萝卜素中获得紫色。 Chromatium 属的细菌是紫硫 Gammaproteobacteria。 这些微生物是严格的厌氧菌，生活在水中。 它们使用二氧化碳作为唯一的碳来源，但只有在存在亚硫酸盐的情况下才能存活和生长，亚硫酸盐用作电子供体。 自20世纪50年代以来，Chromatium 一直被用作细菌光合作用研究的模型。 1

    绿色硫磺细菌使用硫化物进行氧化并产生大量的绿色细菌叶绿素。 Clor obium 属是一种绿色硫磺细菌，与气候变化有关，因为它会产生甲烷，一种温室气体。 这些细菌使用至少四种类型的叶绿素进行光合作用。 其中最普遍的是细菌叶绿素，储存在称为叶绿体的特殊囊泡样细胞器中。

    紫色非硫细菌与紫硫细菌相似，不同之处在于它们使用氢气而不是硫化氢进行氧化。 紫色非硫细菌中有 Rhodospirillum 属。 这些微生物是兼性厌氧菌，实际上是粉红色而不是紫色，可以代谢（“固定”）氮。 它们在生物技术领域可能很有价值，因为它们具有生产生物塑料和氢燃料的潜在能力。 2

    绿色非硫菌与绿色硫磺细菌相似，但它们使用硫化物以外的基质进行氧化。 Chloroflexus 是绿色非硫细菌的一个例子。 它在黑暗中生长时通常呈橙色，但在阳光下生长时会变成绿色。 它将细菌叶绿素储存在类似于氯生物的叶绿体中，并使用有机亚硫酸盐（低浓度）或分子氢作为电子供体，进行缺氧光合作用，因此如果有氧气，它可以在黑暗中存活。 Chloroflexus 没有鞭毛但可以滑行，就像 Cytophaga 一样。 它生长在很宽的温度范围内，从 35 °C 到 70 °C 不等，因此可能具有嗜热性。

    另一大群不同的光养细菌组成了 phylum Cyanobacteria；它们的蓝绿色来自细胞中所含的叶绿素（图\(\PageIndex{5}\)）。 该组的物种进行氧气光合作用，产生兆吨的气态氧。 科学家们假设，蓝细菌在1-20亿年前我们星球的缺氧大气层向当今富氧环境的转变中起着至关重要的作用。 3

    a) 绿色球形细胞的显微照片。 B) 一张绿湖的照片
    图\(\PageIndex{5}\)：(a) 铜绿微囊藻是一种常见于淡水环境中的蓝细菌。 (b) 在温暖的温度下，铜绿杆菌和其他蓝藻可以迅速繁殖并产生神经毒素，从而产生对鱼类和其他水生动物有害的花朵。 （来源 a：Barry H. Rosen博士/美国地质调查局对作品的修改；来源 b：NOAA 对作品的修改）

    蓝藻还有其他显著的特性。 它们的适应能力惊人，可以在许多栖息地中茁壮成长，包括海洋和淡水环境、土壤甚至岩石。 它们可以在很宽的温度下生活，即使在南极的极端温度下也是如此。 它们可以作为单细胞生物或在菌落中生活，也可以是丝状的，形成鞘或生物膜。 其中许多可以固定氮气，将分子氮转化为亚硝酸盐和硝酸盐，供其他细菌、植物和动物使用。 固氮反应发生在称为杂囊的特殊细胞中。

    蓝细菌中的光合作用是氧气的，使用与植物和藻类中发现的相同类型的叶绿素作为主要光合色素。 蓝藻还使用藻蓝素和蓝霉素，这是两种次生光合色素，赋予它们独特的蓝色。 它们位于称为 phycobilisomes 的特殊细胞器中，位于名为 thylakoids 的细胞膜褶皱中，它们与植物的光合设备非常相似。 科学家假设植物起源于祖先真核细胞和祖先光合细菌的内共生关系。 4 蓝细菌也是生物化学领域一个有趣的研究对象，5 正在研究其作为生物吸附剂 6 和人类营养产物的潜力。 7

    不幸的是，蓝藻有时会对人类健康产生负面影响。 诸如 Microcyst is之类的属可以形成有害的蓝细菌繁殖，在水体上形成密集的垫子，并产生大量可能危害野生动物和人类的毒素。 这些毒素与动物和人类的肝脏肿瘤和神经系统疾病有关。 8

    表\(\PageIndex{2}\)总结了重要的光养细菌的特征。 表\(\PageIndex{2}\)：光养细菌
    Phylum 班级 示例：属或物种 常用名 有氧或缺氧 硫沉积
    蓝细菌 Cyanophyceae 铜绿@@ 微囊藻 蓝绿色细菌 有氧的 无
    Chlorobi Chlorobia Clorobium 绿色硫磺细菌 缺氧 在牢房外面
    Chloroflexi（分部） Chloroflexi Chloroflexus 绿色非硫细菌 缺氧 无
    变形杆菌 Alphaproteobacteria Rhodospirillum 紫色非硫细菌 缺氧 无
    betaproteobacteria Rhodocyclus 紫色非硫细菌 缺氧 无
    Gammaproteobacteria Chromatium 紫硫细菌 缺氧 在牢房里面

    练习\(\PageIndex{4}\)

    什么特征使光养细菌与其他原核生物不同？

    摘要

    • 革兰氏阴性非变形杆菌包括分类群螺旋体；Cyt ophaga、Fusobacterium、Bacteroides 组；Planctomycetes；以及光养细菌的许多代表。
    • 螺旋体是活动性螺旋细菌，体长而窄；它们很难或不可能培养。
    • 有几个螺旋体属含有导致梅毒和莱姆病等疾病的人类病原体。
    • Cytophaga、Fusobacterium 和 Bac teroides 一起被归类为名为 CFB 组的 phylum。 它们是棒状的厌氧有机异养体和狂热的发酵罐。 Cytophaga 是具有滑翔运动能力的水生细菌。 Fusobacteria 栖息在人体口中，可能导致严重的传染病。 拟杆菌大量存在于人体肠道中，其中大多数是相互的，但有些具有致病性。
    • Planctomycetes 是通过萌芽繁殖的水生细菌；它们可能形成大型菌落并形成固体细菌。
    • 光养细菌不是分类单元，而是按其使用阳光能量的能力分类的群体。 它们包括变形杆菌和非变形杆菌，以及紫色或绿色的硫和非硫细菌。
    • 硫细菌使用硫化合物作为电子供体，进行缺氧光合作用，而非硫细菌则使用有机化合物（琥珀酸盐、苹果酸盐）作为电子的供体。
    • 一些光养细菌能够固定氮气，为其他生物提供可用形式的氮。
    • 蓝细菌是产生氧气的细菌，被认为在地球大气的形成中起着至关重要的作用。

    脚注

    1. 1 R.C. Fuller 等人 “铬质中的碳代谢。” 《生物化学杂志》 236 (1961): 2140—2149。
    2. 2 T.T. Selao 等人 “在不同氮条件下生长的 Rhodospirillum rubrum 的比较蛋白质组学研究。” 《蛋白质组研究杂志》第 7 期第 8 期 (2008): 3267—3275。
    3. 3 A. De los Rios 等人。 “在南极花岗岩中定居的末石器时代蓝细菌生物膜的超微结构和遗传特征。” FEMS 微生物生态学 59 第 2 期 (2007): 386—395。
    4. 4 T. 骑士史密斯。 “膜遗传和早期叶绿体进化。” 《植物科学趋势》第 5 期第 4 期 (2000): 174—182。
    5. 5 S. Zhang，D.A. Bryant。 “蓝藻中的三羧酸循环。” S@@ c ience 334 编号 6062 (2011): 1551—1553。
    6. 6 A. Cain 等人。 “蓝藻作为汞离子的生物吸附剂。” 生物资源技术 99 第 14 期 (2008): 6578—6586。
    7. 7 C.S. Ku 等人 “可食用的蓝藻通过抑制巨噬细胞和脾细胞中的NF-μB途径来减少促炎细胞因子的产生。” Biochimica et Biophysica Acta 1830 第 4 期 (2013): 2981—2988。
    8. 8 I. Stewart 等人。 牲畜、野生哺乳动物和鸟类中的蓝细菌中毒——概述。 《实验医学和生物学进展》619 (2008): 613—637。