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4.1: 原核生物栖息地、关系和微生物群

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    学习目标

    • 识别并描述地球上各种栖息地中原核生物的独特例子
    • 识别和描述共生关系
    • 将正常/共生/常住微生物群与短暂微生物群进行比较
    • 解释原核生物是如何分类的

    临床重点：第 1 部分

    玛莎是一名20岁的大学生，最近从尼日利亚旅行回到美国，在那里她曾在一家致力于改善获得结核病检测实验室服务的组织担任医疗助理。 当她回来时，玛莎开始感到疲劳，她最初将其归因于时差。 但是，疲劳持续存在，玛莎很快开始出现其他麻烦症状，例如偶尔咳嗽、盗汗、食欲不振和37.4 °C（99.3 °F）的低烧。

    玛莎预计她的症状会在几天后消退，但相反，症状逐渐变得更加严重。 回家大约两周后，她咳出一些痰液，发现里面有血液和类似干酪的白色小团块。 她的发烧高达到 38.2 °C（100.8 °F），深呼吸时她开始感到胸部剧烈疼痛。 由于担心自己的病情好像越来越严重，玛莎预约了她的医生。

    练习\(\PageIndex{1}\)

    玛莎的症状是否与她的海外旅行有关，即使是在回国几周后？

    所有活生物都分为三个生命领域：古细菌、细菌和真核。 在本章中，我们将重点介绍古细菌和细菌领域。 古细菌和细菌是单细胞原核生物。 与真核生物不同，它们没有核或任何其他膜结合的细胞器。

    原核生物的栖息地和功能

    原核生物无处不在。 它们可以在我们星球上的任何地方找到，甚至在温泉里，在南极冰盾中，在水下两英里处的极端压力下。 当科学家将一种细菌 Paracoccus denitrificans 从其原生环境（土壤）中移走并使用离心机使其承受与木星表面发现的重力一样强的重力时，甚至被证明可以存活。

    原核生物在人体内和体内也很丰富。 根据美国国立卫生研究院的报告，原核生物，尤其是细菌，数量超过人体细胞 10:1。 1 最近的研究表明，该比例可能接近 1:1，但即使是这个比例也意味着人体内存在大量细菌。 2 细菌在人的口腔、鼻腔、喉咙、耳朵、胃肠道和阴道中繁殖。 在健康的人体皮肤上可以发现大量细菌菌落，尤其是在潮湿区域（腋下、肚脐和耳后区域）。 但是，即使是皮肤较干燥的区域也不是没有细菌的。

    原核生物的存在对于生态系统的稳定和繁荣非常重要。 例如，它们是通过分解有机物和生物膜发育而形成土壤和稳定过程的必要组成部分。 一克土壤含有多达100亿个微生物（其中大多数是原核生物），属于大约1,000个物种。 许多种类的细菌使用植物根部释放的物质（例如酸和碳水化合物）作为营养素。 细菌代谢这些植物物质，并将细菌代谢的产物释放回土壤，形成腐殖质，从而提高土壤的肥力。 在死海等咸湖中（图\(\PageIndex{1}\)），喜欢盐的卤杆菌会分解死盐水虾，并利用细菌代谢的产物滋养幼的盐水虾和苍蝇。

    a) 蓝水和红沙的照片。 B) 一组棒状细胞的显微照片。
    图\(\PageIndex{1}\)：(a) 一些叫做 halophiles 的原核生物可以在极其咸的环境中茁壮成长，例如死海，如图所示。 (b) 电子显微照片中显示的古生物 Halobacterium salinarum 是一种生活在死海的嗜盐生物。 （来源 a：Jullen Menichini 对作品的修改；来源 b：美国宇航局对作品的修改）

    除了生活在地下和水中，原核微生物在空气中也很丰富，甚至在大气中的高处也是如此。 空气中可能有多达2,000种不同的细菌，类似于它们在土壤中的多样性。

    原核生物在地球上随处可见，因为它们具有极强的弹性和适应性。 它们通常在新陈代谢方面具有灵活性，这意味着它们可以很容易地从一种能量来源切换到另一种能量，具体取决于来源的可用性，或者从一种代谢途径切换到另一种代谢途径。 例如，某些原核蓝细菌可以从传统的脂质代谢（包括脂肪醛的产生）转变为产生生物燃料的另一种脂质代谢，例如脂肪酸和蜡酯。 地下水细菌在纯净的地下水中生长时会储存复杂的高能碳水化合物，但是当地下水富含磷酸盐时，它们会代谢这些分子。 有些细菌通过将硫酸盐还原为硫化物来获得能量，但在必要时可以切换到不同的代谢途径，产生酸和游离氢离子。

    原核生物通过捕获（或 “固定”）和回收碳和氮等元素，发挥对地球生命至关重要的功能。 动物等生物需要有机碳才能生长，但是，与原核生物不同，它们无法使用二氧化碳等无机碳源。 因此，动物依靠原核生物将二氧化碳转化为可以使用的有机碳产物。 这种将二氧化碳转化为有机碳产物的过程称为固碳。

    动植物还严重依赖原核生物进行固氮，将大气中的氮转化为氨，一些植物可以使用这种化合物来形成生存所必需的许多不同的生物分子。 例如，根瘤属中的细菌是固氮细菌；它们生活在三叶草、紫花苜蓿和豌豆等豆类植物的根部（图\(\PageIndex{2}\)）。 Rhizobium 产生的氨使这些植物能够成为核酸的组成部分，从而帮助它们生存。 反过来，这些植物可能会被动物吃掉——维持它们的生长和存活——或者它们可能会死亡，在这种情况下，固氮的产物将丰富土壤并被其他植物使用。

    A) 带有标有根结节的小结节的根部照片。 根结节的显微照片。 外面有一层厚厚的细胞壁。 里面的线条被标记为内质网。 透明结构中的大椭圆形被标记为类细菌。
    图\(\PageIndex{2}\)：(a) 固氮细菌，例如根瘤菌，生活在三叶草等豆类的根结节中。 (b) 这张根结节的显微照片显示了植物细胞内的细菌（细菌样细胞或改性细菌细胞）。 在较大的植物细胞中，细菌可见为较暗的椭圆形。 （来源 a：美国农业部对作品的修改）

    原核生物的另一个积极作用是清理环境。 最近，一些研究人员专注于人造环境中原核生物的多样性和功能。 他们发现，有些细菌在降解污染水和土壤的有毒化学物质方面起着独特的作用。 3

    尽管原核生物起着所有积极和有益的作用，但有些是人类病原体，在进入人体时可能会导致疾病或感染。 此外，一些细菌会污染食物，导致变质或食源性疾病，这使它们成为食品制备和安全方面的担忧对象。 只有不到1％的原核生物（均为细菌）被认为是人类病原体，但这些物种共同造成了许多困扰人类的疾病。

    除了直接影响人类健康的病原体外，原核生物还以许多间接方式影响人类。 例如，原核生物现在被认为是气候变化过程中的关键人物。 近年来，随着地球极地温度的升高，以前全年冻结的土壤（永久冻土）已开始融化。 捕获在永久冻土中的碳会逐渐被原核生物释放和代谢。 这会产生大量的二氧化碳和甲烷，这些温室气体会逸出到大气中并助长温室效应。

    练习\(\PageIndex{2}\)

    1. 在哪些类型的环境中可以找到原核生物？
    2. 列举动植物依赖原核生物的一些方式。

    共生关系

    正如我们所了解的那样，原核微生物可以与动植物结合。 通常，这种关联会导致生物之间形成独特的关系。 例如，生活在植物根部或叶子上的细菌从植物中获取营养，反过来又产生保护植物免受病原体侵害的物质。 另一方面，有些细菌是植物病原体，其感染机制与动物和人类的细菌病原体相似。

    原核生物生活在一个群落或一组相互作用的生物群中。 种群是一组属于相同生物物种的单个生物，仅限于某个地理区域。 人口可以进行有利于人口的合作互动，也可以进行竞争性互动，即一个群体与另一个群体争夺资源。 对种群之间这些相互作用的研究被称为微生物生态学。

    群落内不同物种之间的任何相互作用都称为共生关系。 这种互动贯穿于反对与合作之间的连续体中。 共生关系中的相互作用可能是有益的或有害的，或者对所涉及的一个或两个物种没有影响。 表\(\PageIndex{1}\)总结了原核生物之间共生相互作用的主要类型。

    表\(\PageIndex{1}\)：共生关系的类型
    键入 人口 A 人口 B
    互惠主义 受益 受益
    Amensalism 受到伤害 未受影响
    共产主义 受益 未受影响
    中立主义 未受影响 未受影响
    寄生现象 受益 受到伤害

    当两个物种相互受益时，共生关系被称为互惠主义（或syntropy，或交叉喂养）。 例如，人类与生活在肠道中的细菌 Bacteroides thetaiotaiotamicron 有互惠关系。 B. thetaiotetraiotamicron 消化了人类消化酶无法分解的复杂多糖植物材料，将其转化为可被人体细胞吸收的单糖。 人类还与某些大肠埃希氏菌菌株存在互惠关系，大肠杆菌是肠道中发现的另一种细菌。 大肠杆菌依赖肠道内容物获取营养，人类从大肠杆菌中提取某些维生素，尤其是形成凝血因子所需的维生素K。 （但是，这仅适用于某些大肠杆菌菌株。 其他菌株具有致病性，与人类没有互惠关系。）

    一种共生关系被称为闭塞主义，在这种共生关系中，一个人群会伤害另一个种群，但自身却不受影响。 就细菌而言，一些 amensalist 物种会产生杀菌物质，杀死其他种类的细菌。 例如，细菌 Lucilia sericat a产生的蛋白质会破坏金黄色葡萄球菌，金黄色葡萄球菌是一种常见于人体皮肤表面的细菌。 洗手过多会影响这种关系，导致金黄色葡萄球菌疾病和传播。

    在另一种称为共生主义的共生关系中，一种生物受益，而另一种不受影响。 当表皮葡萄球菌使用人体皮肤的死细胞作为营养素时，就会发生这种情况。 数十亿这样的细菌生活在我们的皮肤上，但在大多数情况下（尤其是当我们的免疫系统健康时），我们对它们没有任何反应。

    如果两个共生生物都没有受到任何影响，我们称之为共生中立主义。 中立主义的一个例子是代谢活性（植被）细菌和内孢子（休眠的、代谢被动的细菌）共存。 例如，炭疽芽孢杆菌通常在条件不利时在土壤中形成内孢子。 如果土壤变暖并富含养分，则一些内孢子会发芽并与其他尚未发芽的内孢子共生。

    一种共生关系，其中一个生物受益，同时伤害另一个生物体，这种共生关系被称为寄生现象。 人类与许多致病原核生物之间的关系可以说是寄生虫，因为这些生物会侵入人体，产生有毒物质或造成伤害的传染病。 破伤风、白喉、百日咳、肺结核和麻风等疾病都源于细菌与人类之间的相互作用。

    科学家创造了 “微生物组” 一词，指与某种生物相关的所有原核和真核微生物。 在人类微生物组中，有常驻微生物群和短暂微生物群。 常驻微生物群由不断生活在我们体内或体内的微生物组成。 短暂微生物群一词是指仅在人体内暂时发现的微生物，这些微生物可能包括致病微生物。 卫生和饮食可以改变常住微生物群和短暂微生物群。

    常驻微生物群的多样性令人惊讶，不仅在物种的多样性方面，而且在不同微生物对人体不同部位的偏爱方面也是如此。 例如，在人口中，有成千上万的共生或互惠细菌。 其中一些细菌更喜欢栖息在舌头表面，而另一些则更喜欢脸颊的内表面，而另一些则更喜欢前牙或后牙或牙龈。 脸颊内表面的微生物群种类最少，因为它暴露于氧气中。 相比之下，舌穴和牙齿之间的空间是两个氧气暴露有限的部位，因此这些部位的微生物群更加多样化，包括生活在没有氧气的环境中的细菌（例如 Bacter oides、Fusobacterium）。 随机选择的人类个体之间的口腔微生物群差异也很明显。 例如，研究表明，与个体相比，链球菌、嗜血杆菌、奈瑟菌等细菌的患病率大不相同。 4

    同一人体不同部位的微生物群之间也存在显著差异。 脸颊内表面以链球菌为主，而在喉咙、腭扁桃体和唾液中，链球菌少两到三倍，富索杆菌多几倍。 在从牙龈中去除的牙菌斑中，主要细菌属于 Fusobacterium 属。 但是，在肠道中，链球菌和富索杆菌都消失了，Bacter oides 属占主导地位。

    微生物群不仅会因人体不同部位而异，而且同一个人体内的微生物组也会随着时间的推移而发生变化。 人类在自然分娩期间和出生后不久首次接种正常菌群。 出生前，阴道内乳酸杆菌属的数量迅速增加，该种群是自然分娩期间微生物群的首次定植。 出生后，会从医疗保健提供者、父母、其他亲属和与婴儿接触的人那里获得额外的微生物。 这个过程建立了一个微生物组，随着新的微生物定植并从体内消失，该微生物组将在个体的一生中继续进化。 例如，据估计，在9小时内，小肠的微生物群可能会发生变化，因此一半的微生物群会有所不同。 5 研究表明，与阴道出生的人相比，剖宫产出生的人的疾病发病率更高，这突显了在孩子阴道分娩期间初次定植乳酸杆菌的重要性。 研究表明，阴道出生的婴儿主要由阴道乳杆菌定植，而剖宫产出生的婴儿更常被正常皮肤微生物群的微生物（包括常见的医院获得性病原体）定植。

    在全身，常驻微生物对人类健康很重要，因为它们占据了可能被病原微生物吸收的壁龛。 例如，对于大多数女性来说，乳酸杆菌属是正常阴道微生物群中的主要细菌物种。乳酸杆菌会产生乳酸，从而增加阴道的酸度并抑制致病酵母的生长。 但是，当常住微生物群的数量由于某种原因（例如，由于服用抗生素）减少时，阴道的pH值就会增加，这使其成为一个更有利于白色念珠菌等酵母生长的环境。 抗生素治疗还可以破坏肠道和呼吸道的微生物群，增加继发感染的风险和/或促进病原体的长期携带和脱落。

    练习\(\PageIndex{3}\)

    1. 解释微生物群落中合作和竞争互动之间的区别。
    2. 列出共生关系的类型，并解释每个群体是如何受到影响的。

    分类学和系统学

    将原核生物分配给特定物种具有挑战性。 它们不会通过性繁殖，因此无法根据是否存在杂交对其进行分类。 而且，它们没有很多形态学特征。 传统上，原核生物的分类基于它们的形状、染色模式以及生化或生理差异。 最近，随着技术的进步，基因中的核苷酸序列已成为微生物分类的重要标准。

    1923 年，美国微生物学家大卫·亨德里克斯·伯吉（1860—1937 年）出版了《决定性细菌学手册》。 在这本手册中，他试图使用拉丁二项式分类法总结有关当时已知细菌种类的信息。 Bergey 还包括了这些生物的形态、生理和生化特性。 他的手册已多次更新，包括了较新的细菌及其特性。 它对细菌分类学和细菌表征方法有很大的帮助。 最近的姊妹出版物《伯吉的系统细菌学手册》对伯吉的原始手册进行了扩展。 它包括大量其他物种，以及对所有已命名原核生物分类群的分类学和生物学特性的最新描述。 本出版物纳入了经批准的细菌名称，这些名称由《具有命名法地位的原核生物名称清单》（LPSN）确定。

    按染色模式分类

    根据细菌的染色模式（取决于其细胞壁的特性），传统上将细菌分为革兰氏阳性、革兰氏阴性和 “非典型”，这意味着既不是革兰氏阳性也不是革兰氏阴性。 正如《染色显微标本》中所解释的那样，革兰氏阳性细菌具有厚厚的肽聚糖细胞壁，在脱色步骤中保留主要污渍（晶紫罗兰）；革兰氏染色手术后它们会保持紫色，因为结晶紫色在浅红色/粉色中占主导地位次要的反染色素是藏红素。 相比之下，革兰氏阴性细菌的肽聚糖细胞壁很薄，无法阻止结晶紫罗兰在脱色步骤中被冲走；因此，它们在用藏红素染色后会呈浅红色/粉红色。 无法通过标准革兰染色程序染色的细菌被称为非典型细菌。 非典型类别中包括支原体和衣原体物种，它们缺乏细胞壁，因此无法保留革兰染色试剂。 立克次氏体也被认为是非典型的，因为它们太小，无法通过革兰染色进行评估。

    最近，科学家开始对革兰氏阴性和革兰氏阳性细菌进行进一步分类。 他们根据生理、生化和遗传特征的组合，添加了一组特殊的深度分支细菌。 他们现在还将革兰氏阴性细菌进一步分为变形杆菌、Cytophaga-Flavobacterium-Bacterium-Bacteroides（CFB）和螺旋体。

    深分支细菌被认为是一种非常早期的细菌进化形式（参见深分支细菌）。 它们生活在炎热、酸性、紫外线照射和厌氧（缺氧）条件下。 变形杆菌是由多种多样的革兰氏阴性细菌组成的门类；它包括一些重要的人类病原体（例如大肠杆菌和百日咳博德氏菌）。 CFB 细菌组包括正常人类肠道微生物群的成分，例如 B acteroides。 螺旋体是螺旋形细菌，包括导致梅毒的病原体梅毒螺旋体。 我们将在本章后面更详细地描述这些细菌群体。

    根据鸟嘌呤和胞嘧啶核苷酸的患病率，革兰阳性细菌也分为低 G+C 和高 G+C 革兰阳性细菌。 低G+C革兰氏阳性细菌的DNA中鸟嘌呤和胞嘧啶核苷酸少于50％。 它们包括人类病原体，例如导致炭疽病（炭疽芽孢杆菌）、破伤风（破伤风梭菌）和李斯特菌病（单核细胞增生李斯特菌）的病原体。 高G+C革兰阳性细菌的DNA中含有超过50％的鸟嘌呤和胞嘧啶核苷酸，包括导致白喉（白喉棒状杆菌）、结核病（结核分枝杆菌）和其他疾病的细菌。

    随着新物种的发现，原核生物的分类不断变化。 我们将在后面的章节和章节中更详细地描述它们以及它们引起的疾病。

    练习\(\PageIndex{4}\)

    科学家如何对原核生物进行分类？

    人类微生物组项目

    人类微生物组项目由美国国立卫生研究院（NIH）于2008年启动。 该项目的主要目标之一是创建一个大型的人体中发现的重要微生物的基因序列库，帮助生物学家和临床医生了解人类微生物组的动态以及人类微生物群与疾病之间的关系。 一个共同合作的实验室网络一直在收集来自数百个人的皮肤、肠道和口腔多个区域的拭子数据。

    理解人类微生物组面临的挑战之一是难以培养居住在人体中的许多微生物。 据估计，我们只能培养自然界中1％的细菌，而我们无法培养剩余的99％的细菌。 为了应对这一挑战，研究人员使用了宏基因组分析，该分析研究的是直接从微生物群落采集的遗传物质，而不是培养物中生长的单个物种的遗传物质。 这使研究人员能够研究微生物组中所有微生物的遗传物质，而不仅仅是那些可以培养的微生物的遗传物质。 6

    人类微生物组项目的一项重要成就是建立了第一个关于生活在人体内和体内的微生物的参考数据库。 微生物组中的许多微生物是有益的，但有些则不是。 有点出乎意料的是，我们所有人的微生物群中都有一些严重的微生物病原体。 例如，人眼结膜含有24个细菌属和许多致病物种。 7 健康的人口含有链球菌属的许多物种，包括致病物种化脓杆菌和肺炎球菌。 8 这就提出了一个问题，即为什么某些原核生物共存于某些个体中，而在另一些人中却充当致命的病原体。 同样出乎意料的是从未培养过的生物的数量。 例如，在一项针对人类肠道微生物群的宏基因组研究中，发现了174种新的细菌。 9

    在不久的将来，另一个目标是描述患有不同疾病的患者的人类微生物群的特征，并找出个体微生物群的内容与特定疾病的风险或易感性之间是否存在任何关系。 分析患有特定疾病的人的微生物组可能会发现对抗疾病的新方法。

    摘要

    • 原核生物是单细胞微生物，其细胞没有核。
    • 原核生物可以在我们星球上的任何地方找到，即使在最极端的环境中也是如此。
    • 原核生物在新陈代谢方面非常灵活，因此它们能够根据可用的自然资源调整喂养。
    • 原核生物生活在相互之间以及与它们用作宿主的大型生物（包括人类）相互作用的社区中。
    • 生活在人体上的原核生物（尤其是细菌）的全部形式被称为人类微生物组，它因人体部位和个体而异，并随着时间的推移而变化。
    • 生活在人体某个区域（例如口腔、喉咙、肠道、眼睛、阴道）的所有形式的原核生物（尤其是细菌）被称为该区域的微生物群。
    • 原核生物分为古细菌和细菌域。
    • 近年来，传统的原核生物分类方法得到了基于分子遗传学的方法的补充。

    脚注

    1. 1 医学出版社。 “超级计算机显示，口腔细菌可以改变饮食。” 2014 年 8 月 12 日。medicalxpress.com/news/2014-0... rs-reveal.html。 已于 2015 年 2 月 24 日访问。
    2. 2 A. Abbott。 “科学家打破了人体细菌比人体细胞更多的神话：重温数十年来关于微生物群的假设。” 自然。 http://www.nature.com/news/scientist... -cells-1.19136。 已于 2016 年 6 月 3 日访问。
    3. 凌晨 3 点 Kravetz “独特的细菌可以对抗人造化学废物。” 2012。www.livescience.com/25181-bac... s-nsf-bts.html。 已于 2015 年 3 月 9 日访问。
    4. 4 E.M. Bik 等人 “10个健康个体口腔中的细菌多样性。” ISME Journal 第 4 期第 8 期 (2010): 962—974。
    5. 5 C.C. Booijink 等人 “在人类回肠微生物群中检测到较高的时间和个体内变异。” 环境微生物学 12 第 12 期 (2010): 3213—3227。
    6. 6 国立卫生研究院。 “人类微生物组项目。 概述。” commonfund.nih.gov/hmp/概述。 已于 2016 年 6 月 7 日访问。
    7. 7 Q. Dong 等人。 “健康人类结膜中细菌的多样性。” 调查眼科与视觉科学 52 第 8 期 (2011): 5408—5413。
    8. 8 F.E. Dewhirst 等人。 “人类口腔微生物组。” 《细菌学杂志》 192 第 19 期 (2010): 5002—5017。
    9. 9 J.C. Lagier 等人。 “微生物培养学：人类肠道微生物组研究的范式转变。” 临床微生物学和感染 18 第 12 期 (2012): 1185—1193。