24.2: 真菌的分类
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培养技能
- 将真菌分为五大门类
- 用主要的代表物种和繁殖模式来描述每个 phylum
真菌王国包含五个主要的 phyla，它们是根据其有性生殖模式或使用分子数据建立的。 为方便起见，Polyphyletic、不相关的真菌在没有性周期的情况下繁殖，被归入名为 “form phylum” 的第六组。 并非所有真菌学家都同意这个方案。 分子生物学的快速进展和18S rRNA（RNA的一部分）的测序继续显示出各类真菌之间新的和不同的关系。
五种真正的真菌门是 Chytridiomycota（Chytrids）、Zygomycota（共轭真菌）、Ascomycota（囊真菌）、Basidiomycota（俱乐部真菌）和最近描述的 Phylum Glomeromycota。 较早的分类方案将严格使用无性繁殖的真菌归入了 Deuteromycota，该组已不再使用。
注意
注意：“-mycota” 用于指定 phylum，而 “-mycetes” 正式表示一个类或非正式地用于指代 phylum 的所有成员。
Chytridiomycota：Chytrids
Phylum Chytridiomycota 中唯一的班级是 Chytridiomycetes。 chytrids 是最简单、最原始的 Eumycota 或真正的真菌。 进化记录显示，第一批可识别的 chytrids 出现在前寒武纪晚期，即 5 亿多年前。 像所有真菌一样，chytrids 的细胞壁中有甲壳素，但是有一组 chytrids 在细胞壁中同时含有纤维素和甲壳素。 大多数 chytrids 是单细胞的；少数形成多细胞生物和菌丝，它们在细胞之间没有隔膜（coenocytic）。 它们产生配子和二倍体动物孢子，它们在单个鞭毛的帮助下游泳。
chytrids 的生态栖息地和细胞结构与原生生物有很多共同点。 Chytrids 通常生活在水生环境中，尽管有些物种生活在陆地上。 有些物种作为植物、昆虫或两栖动物的寄生虫茁壮成长（图\(\PageIndex{1}\)），而另一些则是 saprobes。 chytrid 物种 Allomyces 被很好地描述为一种实验生物。 它的生殖周期包括无性阶段和性交阶段。 Allomyces 在 sporangium 中产生二倍体或单倍体鞭毛的 zoospores。
Zygomycota：共轭真菌
zygomycetes 是一组相对较小的属于 Phylum Zygomycota 的真菌。 它们包括熟悉的面包霉菌 Rhizopus stolonifer，它在面包、水果和蔬菜的表面迅速繁殖。 大多数物种是黑虫，靠腐烂的有机物质为生；少数是寄生虫，尤其是昆虫的寄生虫。 Zygomycetes 起着相当大的商业作用。 其他种类的根瘤菌的代谢产物是合成半合成类固醇激素的中间体。
Zygomycetes 有一个 coenocytic Hypsae thallus，当生物处于营养阶段时，其中的细胞核是单倍体。 真菌通常通过产生 sporangiospores 进行无性繁殖（图\(\PageIndex{2}\)）。 面包霉菌的黑色尖端是充满黑色孢子的肿胀孢子（图\(\PageIndex{3}\)）。 当孢子落在合适的基质上时，它们会发芽并产生新的菌丝。 有性生殖在条件变得不利时开始。 两种对立的交配菌株（+ 型和 — 型）必须近在一起才能产生菌丝中的配子心绞痛并融合，从而形成核体系。 发育中的二倍体 zygospores 具有厚厚的外套，可以保护它们免受干燥和其他危害。 在环境条件有利之前，它们可能会保持休眠状态。 当 zygospore 发芽时，它会经历减数分裂并产生单倍体孢子，而单倍体孢子反过来又会长成新的生物体。 真菌中的这种有性繁殖形式被称为偶联（尽管它与细菌和原生生物中的偶联有明显不同），由此产生了 “共轭真菌” 的名称。
Ascomycota：囊真菌
大多数已知真菌属于 Phylum Ascomycota，其特征是形成 ascus（复数，asci），这是一种含有单倍体 ascospores 的囊状结构。 许多 ascomycetes 具有商业重要性。 有些起着有益的作用，例如用于烘烤、酿造和葡萄酒发酵的酵母，再加上松露和羊肚菌，它们被当作美味佳肴。 米@@ 曲霉用于发酵大米以生产清酒。 其他 ascomycetes 寄生动植物，包括人类。 例如，真菌性肺炎对免疫系统受损的艾滋病患者构成重大威胁。 Ascomycetes 不仅直接侵扰和破坏农作物；它们还会产生有毒的次生代谢物，使农作物不适合食用。 Filamentous ascomycetes 产生的菌丝被穿孔的隔膜分开，允许细胞质从一个细胞流向另一个细胞。 分生孢子和阿西分别用于无性和性繁殖，通常通过阻塞（未穿孔）的隔膜与植物菌丝分离。
无性繁殖很常见，涉及分生孢子的产生，这些分生体会释放单倍体分生孢子（图\(\PageIndex{4}\)）。 有性繁殖始于两种交配菌株中任何一种的特殊菌丝的发育（图\(\PageIndex{4}\)）。 “雄性” 菌株产生 antheridium，“雌性” 菌株会产生 ascogonium。 受精时，antheridium 和 ascogonium 在没有核聚变的情况下在等离子体配体中结合在一起。 出现了特殊的同源性菌丝，其中成对的核迁移：一个来自 “雄性” 菌株，另一个来自 “雌性” 菌株。 在每个 ascus 中，两个或两个以上的单倍体 ascospores 在 karyogamy 中融合它们的核。 在有性生殖过程中，成千上万的 asci 填满了一个叫做 ascocarp 的子体。 二倍体核通过减数分裂产生单倍体核。 然后 ascospores 被释放、发芽并形成菌丝，这些菌丝在环境中传播并开始新的菌丝体（图\(\PageIndex{5}\)）。
艺术连接
以下陈述中哪一项是正确的？
- 在 ascocarp 中形成的二核 ascus 会经历核组、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 在 ascocarp 中形成的二倍体 ascus 会经历核组、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 在 ascocarp 中形成的单倍体合子会经历核组、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 在 ascocarp 中形成的二核生物 ascus 会经历血浆合成、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
Basidiomycota：俱乐部真菌
Phylum B asidiomycota 中的真菌在光学显微镜下很容易被其名为 b asidia（单数，basidi um）的棒状子体识别出来，它们是 hypha 肿胀的末端细胞。 basidia 是这些真菌的生殖器官，通常包含在熟悉的蘑菇中，常见于雨后的田里、超市货架上，生长在草坪上（图\(\PageIndex{6}\)）。 这些产生蘑菇的 basidiomyces 有时被称为 “鳃真菌”，因为帽子底部有刺状结构。 “” 实际上是压实的菌丝，basidia 生长在上面。 该组还包括架子真菌，它像小架子一样附着在树皮上。 此外，basidiomycota 还包括黑穗病和铁锈，它们是重要的植物病原体；毒菌和堆叠在树干上的架子真菌。 大多数食用真菌属于 Phylum Basidiomycota；但是，一些 basidiomycetes 会产生致命的毒素。 例如，隐球菌会导致严重的呼吸道疾病。
basidiomycetes 的生命周期包括世代交替（图\(\PageIndex{7}\)）。 孢子通常是通过有性生殖而不是无性繁殖产生的。 棒状的 basidium 携带被称为 basidiospores 的孢子。 在 basidium 中，两种不同交配菌株的核融合（karyogamy），产生二倍体合子，然后经历减数分裂。 单倍体核迁移到 basidiospores 中，后者发芽并产生单核菌丝。 由此产生的菌丝体被称为原发菌丝。 不同交配菌株的菌丝体可以结合并产生次级菌丝，其中含有两种不同交配菌株的单倍体核。 这是 basidiomyces 生命周期的二核生物阶段，也是占主导地位的阶段。 最终，次生菌丝体会产生 basidiocarp，它是一种从地面伸出的子体，这就是我们所认为的蘑菇。 basidiocarp 的帽子下有正在发育的 basidia。
艺术连接
以下陈述中哪一项是正确的？
- basidium 是产生蘑菇的真菌的子体，它形成四个 basidiocarps。
- plasmogamy 步骤的结果是四个 basidiospores。
- Karyogamy 直接导致菌丝体的形成。
- basidiocarp 是产生蘑菇的真菌的子体。
Asexual Ascomycota 和 Basidiomycota
不完美的真菌（那些没有显示性阶段的真菌）过去以 phylum Deuteromycota 的形式进行分类，这是目前不断发展的生物分类中不再使用的分类组。 虽然 Deuteromycota 曾经是一个分类组，但最近的分子分析表明，归入该组的成员属于 Ascomycota 或 Basidiomycota 分类。 由于它们不具有用于对其他真菌进行分类的性结构，因此与其他成员相比，它们的描述不太好。 大多数成员生活在陆地上，只有少数水生例外。 它们形成可见的菌丝体，外观模糊，通常被称为霉菌。
该组真菌的繁殖严格来说是无性的，主要是通过产生无性分生孢子而发生的（图\(\PageIndex{8}\)）。 一些菌丝可能会重组并形成异核菌丝。 已知遗传重组发生在不同的细胞核之间。
该组中的真菌对人类的日常生活有很大的影响。 食品行业依靠它们来成熟一些奶酪。 洛克福奶酪中的蓝脉和卡门培尔奶酪上的白色外壳是真菌生长的结果。 抗生素青霉素最初是在杂草丛生的培养板上发现的，上面有一群青霉真菌杀死了周围的细菌生长。 该组中的其他真菌会导致严重疾病，要么直接作为寄生虫（感染植物和人类），要么是强效有毒化合物的产生者，如曲霉属真菌释放的黄曲霉毒素所示。
肾小球菌病
Gl omorycota 是一种新成立的 phylum，由大约 230 个物种组成，它们都与树根密切相关。 化石记录表明，树木及其根系共生体有着悠久的进化史。 看来这个家族的所有成员都会形成丛枝菌根：菌丝与根细胞相互作用，形成互惠互利的关联，其中植物以碳水化合物的形式向真菌提供碳源和能量，而真菌则从中提供必需的矿物质植物的土壤。
如果没有植物根，肾小球菌不会有性繁殖，也无法存活。 尽管它们有像 zygomycetes 一样的 coenocytic hyphae，但它们不会形成 zygospores。 脱氧核糖核酸分析表明，所有肾小球菌都可能是共同祖先的后代，这使它们成为单系谱系。
摘要
Chytridiomycota（chytrids）被认为是最原始的真菌群体。 它们大多是水生的，它们的配子是已知的唯一有鞭毛的真菌细胞。 它们通过性繁殖和无性繁殖；无性孢子被称为 zoospores。 Zygomycota（共轭真菌）产生具有许多细胞核的非分离菌丝。 它们的菌丝在有性生殖过程中融合，在 zygosporangium 中产生 zygospore。 Ascomycota（囊真菌）在有性生殖过程中在囊中形成孢子，称为 asci。 无性繁殖是他们最常见的繁殖形式。 Basidiomycota（俱乐部真菌）会产生艳丽的子体，其中含有棍棒形式的 basidia。 孢子储存在基底里。 大多数熟悉的蘑菇都属于这个部门。 没有已知性周期的真菌被归类为 phylum Deuteromycota 的形式，目前的分类将其归类为 phyla Ascomycota 和 Basidiomycota。 Glomorycota 与植物的根部形成紧密的联系（称为菌根）。
艺术联系
图\(\PageIndex{4}\)：以下陈述中哪一项是正确的？
- 在 ascocarp 中形成的二核 ascus 会经历核组、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 在 ascocarp 中形成的二倍体 ascus 会经历核组、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 在 ascocarp 中形成的单倍体合子会经历核组、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 在 ascocarp 中形成的二核生物 ascus 会经历血浆合成、减数分裂和有丝分裂，形成八个 ascospores。
- 回答
-
一个
图\(\PageIndex{7}\)：以下陈述中哪一项是正确的？
- basidium 是产生蘑菇的真菌的子体，它形成四个 basidiocarps。
- plasmogamy 步骤的结果是四个 basidiospores。
- Karyogamy 直接导致菌丝体的形成。
- basidiocarp 是产生蘑菇的真菌的子体。
- 回答
-
D
词汇表
- 丛枝菌根
- 菌根通常涉及肾小球菌，其中真菌菌丝穿透植物根细胞（但不穿透细胞膜）的细胞壁
- ascocarp
- ascomycetes 的子体
- Ascomycota
- （也是囊真菌）将孢子储存在名为 ascus 的囊中的真菌 phylum
- basidiocarp
- 从地上伸出来并带有基础的子体
- Basidiomycota
- （也是俱乐部真菌）产生含有孢子的棍状结构（basidia）的真菌 phylum
- basidum
- 棒状的 basidiomycetes 子体
- Chytridiomycota
- （也是 chytrids）生活在水中并产生带有鞭毛的配子的原始 phylum 真菌
- Deuteromycota
- 以前形态的真菌 phylum 没有已知的性繁殖周期（目前是两个 phyla 的成员：Ascomycota 和 Basidiomycota）
- Ectomycorrhizae
- 真菌菌丝不穿透植物根细胞的菌根
- 肾小球菌病
- 与树根形成共生关系的真菌 phylum
- 模具
- 一堆可见的菌丝体，外观模糊
- Zygomycota
- （也是共轭真菌）形成合子的真菌 phylum，包含在 zygospore 中
- zygospore
- 具有厚细胞壁的结构，其中含有 zygomycetes 中的合子