24.3: 真菌生态学
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培养技能
- 描述真菌在生态系统中的作用
- 描述真菌与植物根部和光合生物之间的相互关系
- 描述一些真菌和昆虫之间的有益关系
真菌在生态系统的平衡中起着至关重要的作用。 它们在地球上的大多数栖息地中定居,更喜欢黑暗、潮湿的条件。 它们可以在看似恶劣的环境(例如苔原)中茁壮成长,这要归功于与藻类等光合生物共生以产生地衣。 真菌在大型动物或高大树木的出现方式中并不明显。 然而,像细菌一样,它们是自然界的主要分解物。 凭借其多功能的新陈代谢,真菌可以分解有机物,否则这些有机物将无法回收利用。
栖息地
尽管真菌主要与提供有机物供应的潮湿和凉爽环境有关,但它们在令人惊讶的多样性栖息地中定居,从海水到人体皮肤和粘膜。 Chytrids 主要存在于水生环境中。 其他真菌,例如 Coccidioides immitis,其孢子被吸入后会引起肺炎,在美国西南部干燥的沙质土壤中茁壮成长。 寄生于珊瑚礁的真菌生活在海洋中。 但是,王国真菌的大多数成员都生长在森林地面,那里的黑暗潮湿环境中富含来自动植物的腐烂碎片。 在这些环境中,真菌作为分解者和回收者起着重要作用,这使得其他王国的成员有可能获得营养和生存。
分解器和回收器
没有分解有机物的生物,食物网将是不完整的(图\(\PageIndex{1}\))。 一些元素,例如氮和磷,是生物系统大量需要的,但在环境中却不丰富。 真菌的作用将这些元素从腐烂的物质中释放出来,使它们可供其他活生物体使用。 许多栖息地中少量存在的微量元素对生长至关重要,如果真菌和细菌不通过其代谢活性将它们返回环境,它们将继续与腐烂的有机物捆绑在一起。
真菌降解许多不溶性大分子的能力归因于它们的营养模式。 如前所述,消化先于摄入。 真菌会产生各种外酶来消化营养。 这些酶要么被释放到底物中,要么保持与真菌细胞壁外侧的结合。 大分子被分解成小分子,由嵌入在细胞膜中的蛋白质载体系统输送到细胞中。 由于小分子和酶的运动取决于水的存在,因此活跃的生长取决于环境中相对较高比例的水分。
作为 saprobes,真菌有助于为共享相同栖息地的动植物维持可持续的生态系统。 除了为环境补充营养外,真菌还以有益的、有时是有害的方式直接与其他生物相互作用(图\(\PageIndex{2}\))。
互惠关系
共生是两个共同生活的生物之间的生态相互作用。 该定义没有描述互动的质量。 当协会的两个成员都受益时,共生关系被称为互惠关系。 真菌与许多类型的生物形成相互关联,包括蓝细菌、藻类、植物和动物。
真菌/植物互惠主义
真菌和植物之间最显著的关联之一是菌根的建立。 Mycorrhiza 来自希腊语 myco,意思是真菌,rhizo 表示根,是指维管植物根部与其共生真菌之间的关联。 在所有植物物种中,大约有80%至90%有菌根伴侣。 在菌根关联中,真菌菌丝体利用其广泛的菌丝网络和与土壤接触的大面积将水和矿物质从土壤引导到植物中。 作为交换,该植物提供光合作用的产物,以促进真菌的新陈代谢。
菌根有多种类型。 Ectomycorrhizae(“外部” 菌根)依赖于将根部包裹在鞘中(称为地幔)的真菌和延伸到细胞之间根部的哈蒂格菌丝网(图 24.3.3)。 真菌伙伴可以属于 Ascomycota、Basidiomycota 或 Zygomycota。 在第二种类型中,肾小球真菌与丛枝菌根(有时称为内生菌根)形成水泡-丛枝相互作用。 在这些菌根中,真菌形成穿透根细胞的灌木,是真菌和宿主植物之间代谢交换的场所(图\(\PageIndex{3}\)和图\(\PageIndex{4}\))。 arbuscules(来自拉丁语中的小树)具有灌木般的外观。 兰花依赖第三种菌根。 兰花是附生植物,它们形成小种子,没有太多的储存空间,无法维持发芽和生长。 没有菌根伙伴(通常是 Basidiomycete),它们的种子就不会发芽。 种子中的营养物质耗尽后,真菌共生体通过提供必需的碳水化合物和矿物质来支持兰花的生长。 有些兰花在整个生命周期中仍然具有菌根作用。
艺术连接
如果土壤中没有共生真菌,你认为这会对植物生长产生什么影响?
真菌与植物互惠主义的其他例子包括内生菌:生活在组织内而不损害宿主植物的真菌。 内生菌会释放毒素,排斥食草动物,或对环境压力因素产生抵抗力,例如微生物感染、干旱或土壤中的重金属。
进化联系:陆地植物和菌根的共同进化
菌根是维管植物根和真菌之间互惠互利的共生关系。 一种广为接受的理论提出,真菌在植物根系的进化中起着重要作用,并为被子植物的成功做出了贡献。 苔藓植物(苔藓和肝草)被认为是最原始的植物,也是最早在陆地上生存的植物,它们没有真正的根系;有些有囊泡——丛枝菌根,有些则没有。 它们依赖于简单的根瘤(地下器官),无法在干燥地区生存。 真正的根源出现在维管植物中。 人们认为,从根瘤体(存在于苔藓中)形成薄延伸系统的维管植物具有选择性优势,因为它们与真菌伴侣的接触表面积比苔藓和肝草大,因此可以在地下获得更多的营养。
化石记录表明,真菌先于旱地上的植物。 陆地上真菌和光合生物之间的第一个关联涉及苔藓状植物和内生菌。 这些早期的关联是在植物根部出现之前形成的。 慢慢地,内生菌和根瘤体相互作用对双方的好处导致了当今的菌根;当今多达90%的维管植物与根际中的真菌有关。 菌根中涉及的真菌具有原始真菌的许多特征;它们产生简单的孢子,几乎没有多样化,没有性繁殖周期,也无法在菌根关联之外生存。 这些植物从这种关联中受益,因为菌根允许它们进入新的栖息地,因为它们对养分的吸收增加,这使它们比没有建立共生关系的植物具有选择性优势。
地衣
地衣呈现各种颜色和纹理(人物\(\PageIndex{5}\)),可以在最不寻常和最恶劣的栖息地中生存。 它们覆盖岩石、墓碑、树皮和苔原上植物根部无法穿透的地面。 地衣可以在长时间的干旱中存活,当它们完全干燥后,一旦水再次出现,它们就会迅速活跃。
地衣不是单一的生物体,而是互惠主义的一个例子,其中真菌(通常是 Ascomycota 或 Basidiomycota phyla 的成员)与光合生物(真核藻或原核蓝细菌)密切接触(图\(\PageIndex{6}\))。 通常,真菌和光合生物都无法在共生关系之外单独生存。 地衣的身体被称为 thallus,是由包裹在光合伙伴周围的菌丝形成的。 光合生物以碳水化合物的形式提供碳和能量。 一些蓝细菌固定大气中的氮,为这种关联贡献了含氮化合物。 作为回报,真菌通过将藻类包裹在菌丝体中来提供矿物质并保护其免受干燥和过度光线的影响。 真菌还将共生生物附着在基质上。
地衣的生长非常缓慢,其直径每年扩大几毫米。 真菌和藻类都参与繁殖传播单位的形成。 地衣会产生 soredia,即被菌丝体包围的藻类细胞群。 索雷迪亚被风和水分散,形成新的地衣。
地衣对空气污染极为敏感,尤其是对氮和硫含量异常。 美国森林局和国家公园管理局可以通过测量某个地区地衣种群的相对丰度和健康状况来监测空气质量。 地衣起着许多生态作用。 驯鹿和驯鹿吃地衣,它们为隐藏在菌丝体中的小型无脊椎动物提供掩护。 在纺织品生产中,织工使用地衣对羊毛进行染色已有好几个世纪了,直到合成染料问世。
真菌/动物互惠主义
在 Phylum Arthropoda 中,真菌已经与许多昆虫进化出互惠关系:关节有腿的无脊椎动物。 节肢动物依靠真菌来保护其免受捕食者和病原体的侵害,而真菌则获得营养和将孢子传播到新环境的方法。 Basidiomycota 物种与鳞虫之间的关联就是一个例子。 真菌菌丝体覆盖并保护昆虫菌落。 鳞虫促进养分从寄生植物流向真菌。 在第二个例子中,中美洲和南美洲的切叶蚂蚁实际上是在种真菌。 他们从植物上剪下树叶盘然后把它们堆在花园里(图\(\PageIndex{7}\)). Fungi are cultivated in these disk gardens, digesting the cellulose in the leaves that the ants cannot break down. Once smaller sugar molecules are produced and consumed by the fungi, the fungi in turn become a meal for the ants. The insects also patrol their garden, preying on competing fungi. Both ants and fungi benefit from the association. The fungus receives a steady supply of leaves and freedom from competition, while the ants feed on the fungi they cultivate.
Fungivores
Animal dispersal is important for some fungi because an animal may carry spores considerable distances from the source. Fungal spores are rarely completely degraded in the gastrointestinal tract of an animal, and many are able to germinate when they are passed in the feces. Some dung fungi actually require passage through the digestive system of herbivores to complete their lifecycle. The black truffle—a prized gourmet delicacy—is the fruiting body of an underground mushroom. Almost all truffles are ectomycorrhizal, and are usually found in close association with trees. Animals eat truffles and disperse the spores. In Italy and France, truffle hunters use female pigs to sniff out truffles. Female pigs are attracted to truffles because the fungus releases a volatile compound closely related to a pheromone produced by male pigs.
Summary
Fungi have colonized nearly all environments on Earth, but are frequently found in cool, dark, moist places with a supply of decaying material. Fungi are saprobes that decompose organic matter. Many successful mutualistic relationships involve a fungus and another organism. Many fungi establish complex mycorrhizal associations with the roots of plants. Some ants farm fungi as a supply of food. Lichens are a symbiotic relationship between a fungus and a photosynthetic organism, usually an alga or cyanobacterium. The photosynthetic organism provides energy derived from light and carbohydrates, while the fungus supplies minerals and protection. Some animals that consume fungi help disseminate spores over long distances.
Art Connections
Figure \(\PageIndex{3}\): If symbiotic fungi are absent from the soil, what impact do you think this would have on plant growth?
- Answer
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Without mycorrhiza, plants cannot absorb adequate nutrients, which stunts their growth. Addition of fungal spores to sterile soil can alleviate this problem.
Glossary
- arbuscular mycorrhiza
- mycorrhizal association in which the fungal hyphae enter the root cells and form extensive networks
- ectomycorrhiza
- mycorrhizal fungi that surround the roots with a mantle and have a Hartig net that extends into the roots between cells
- lichen
- close association of a fungus with a photosynthetic alga or bacterium that benefits both partners
- mycorrhiza
- mutualistic association between fungi and vascular plant roots
- soredia
- clusters of algal cells and mycelia that allow lichens to propagate