24.1: 真菌的特征

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培养技能

列出真菌的特征
描述菌丝体的组成
描述真菌的营养模式
解释真菌中的有性和无性繁殖

尽管人类自史前时代起就使用酵母和蘑菇，但直到最近，人们对真菌的生物学知之甚少。直到20世纪中叶，许多科学家将真菌归类为植物。像植物一样，真菌大多是无柄产生的，看似扎根于原地。它们具有类似于植物的茎状结构，并且土壤中有根状真菌菌丝体。此外，人们对他们的营养模式知之甚少。真菌生物学领域的进步是真菌学的结果：对真菌的科学研究。根据化石证据，真菌出现在大约4.5亿年前的寒武纪前时代。对真菌基因组的分子生物学分析表明，真菌与动物的关系比与植物的关系更为密切。它们是一群具有共同特征的多系统生物，而不是共享一个共同的祖先。

职业联系：真菌科医生

真菌学家是研究真菌的生物学家。真菌学是微生物学的一个分支，许多真菌学家的职业生涯始于微生物学学位。要成为真菌学家，最少需要生物科学学士学位（最好是主修微生物学）和真菌学硕士学位。真菌学家可以专门研究分类学和真菌基因组学、分子和细胞生物学、植物病理学、生物技术或生物化学。一些医学微生物学家专注于研究由真菌（真菌病）引起的传染病。真菌学家与动物学家和植物病理学家合作，识别和控制困难的真菌感染，例如毁灭性的板栗疫病、世界许多地区青蛙种群的神秘减少或称为白鼻子综合症的致命流行病，这种流行病正在消灭蝙蝠美国东部。

政府机构聘请真菌学家作为研究科学家和技术人员，监测农作物、国家公园和国家森林的健康状况。真菌学家还受雇于私营部门，开发化学和生物控制产品或新农产品的公司以及提供疾病控制服务的公司。由于真菌在酒精发酵和许多重要食物的制备中起着关键作用，因此对真菌生理学有深入了解的科学家经常在食品技术行业工作。酿酒学是葡萄酒酿造的科学，它不仅依赖于对葡萄品种和土壤成分的了解，还依赖于对在不同葡萄酒产区繁殖的野生酵母的特征的扎实理解。可以购买从特定葡萄种植区分离出来的酵母菌株。伟大的法国化学家和微生物学家路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）在这家不起眼的啤酒生产商的酵母上做出了许多重要发现，从而发现了发酵过程。

细胞结构和功能

真菌是真核生物，因此具有复杂的细胞组织。作为真核生物，真菌细胞含有膜结合的核。正如在其他真核细胞中观察到的那样，细胞核中的DNA被组蛋白包裹。少数类型的真菌具有与细菌质粒（DNA环）相当的结构；但是，遗传信息从一种成熟细菌向另一种成熟细菌的水平转移很少发生在真菌中。真菌细胞还含有线粒体和复杂的内膜系统，包括内质网和高尔基设备。

与植物细胞不同，真菌细胞没有叶绿体或叶绿素。许多真菌表现出由其他细胞色素产生的鲜艳颜色，从红色到绿色再到黑色不等。有毒的 Amanita muscaria（fly agaric）可以通过其带有白色斑块的鲜红色帽子来识别（图\(\PageIndex{1}\)）。真菌中的色素与细胞壁有关，对紫外线辐射起到保护作用。一些真菌色素是有毒的。

照片显示了两个大蘑菇，每个都有宽的白色底部和鲜红色的帽子。瓶盖上点缀着白色小突起。 — 图\(\PageIndex{1}\)：有毒的 *Amanita muscaria* 原产于北美的温带和北方地区。（来源：克里斯汀·马朱尔）

像植物细胞一样，真菌细胞的细胞壁很厚。真菌细胞壁的刚性层含有复杂的多糖，称为甲壳素和葡聚糖。甲壳素也存在于昆虫的外骨骼中，它为真菌的细胞壁提供了结构强度。墙保护细胞免受干燥和捕食者的侵害。真菌的质膜与其他真核生物相似，唯一的不同是其结构由麦角甾醇稳定：麦角甾醇是一种取代动物细胞膜中发现的胆固醇的类固醇分子。真菌王国的大多数成员都是非活动性的。鞭毛只能由原始 Phylum Chytridiomycota 中的配子产生。

成长

真菌的营养体是单细胞或多细胞 thallus。根据环境条件，二态真菌可以从单细胞状态转变为多细胞状态。单细胞真菌通常被称为酵母。 酿酒酵母（面包酵母）和念珠菌（鹅口疮的病原体，一种常见的真菌感染）就是单细胞真菌的例子（图\(\PageIndex{2}\)）。

显微照片显示了成团的蓝色小球体。每个球体的宽度约为 5 微米。 — 图\(\PageIndex{2}\)：*白色念珠菌*是一种酵母细胞，是念珠菌病和鹅口疮的病原体。这种生物的形态与球菌相似；但是，酵母是一种真核生物（注意细胞核）。（来源：美国疾病预防控制中心戈登·罗伯斯塔德博士对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

大多数真菌是多细胞生物。它们表现出两个不同的形态阶段：营养阶段和繁殖阶段。营养阶段由一堆细长的线状结构组成，称为菌丝（单数，连字符），而繁殖阶段可能更为明显。菌丝的质量是菌丝（图\(\PageIndex{3}\)）。它可以在表面、土壤或腐烂的物质中、液体中，甚至在活组织上生长。尽管必须在显微镜下观察单个菌丝，但真菌的菌丝体可能非常大，有些物种确实是 “巨大的真菌”。巨型 Armillaria solidepes（蜂蜜蘑菇）被认为是地球上最大的生物，分布在俄勒冈州东部 2,000 多英亩的地下土壤中；据估计，它至少有 2,400 年的历史。

照片描绘了培养皿中生长的浅棕色真菌。这种真菌的直径约为8厘米，外观呈皱纹的圆形皮肤，周围环绕着粉状残留物。真菌的中心存在类似花盆的凹痕。从这个轮毂延伸出来的折叠物类似于车轮上的辐条。 — 图\(\PageIndex{3}\)：真菌 *Neotestudina rosati* 的菌丝体可能对人类具有致病性。真菌通过割伤或刮擦进入并发展为真菌瘤，这是一种慢性皮下感染。（来源：CDC）

大多数真菌菌丝被称为隔膜（单数，隔膜）的端壁分成单独的细胞（图\(\PageIndex{4}\)）。在大多数真菌门中，隔膜上的小孔允许营养物质和小分子沿着连字符在细胞之间快速流动。它们被描述为穿孔隔膜。面包霉菌（属于 Phylum Zygomycota）中的菌丝不是用隔膜分离的。相反，它们是由含有许多细胞核的大细胞形成的，这种排列被描述为共核菌丝（图 24.1.4）。

A部分是分离菌丝的插图。分离后的菌丝内的细胞是矩形的。每个细胞都有自己的核，并以长链形式端到端地连接到其他细胞。菌丝中有两个分支。 B 部分是 coenocytic 菌丝的例证。与分离的菌丝一样，coenocytic hyphae 由长而分支的纤维组成。但是，在 coenocytic Hyphae 中，细胞或细胞核之间没有分离。 C 部分是来自 Phialophora richardsiae 的分离菌丝的光学显微照片。菌丝由具有多个分支的长链细胞组成。每根树枝的宽度约为 3 微米，长度从 3 到 20 微米不等。 — 图\(\PageIndex{4}\)：真菌菌丝可能是 (a) 分离或 (b) coenocytic（coeno-= “常见”；-cytic = “细胞”），单个连字符中存在许多核。 (c) Phi *alophora richardsiae* 的明场光显微照片显示了分裂菌丝的隔膜。（来源 c：CDC Lucille Georg 博士对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

真菌在潮湿且略带酸性的环境中茁壮成长，无论有没有光，都可能生长。它们的氧气需求量各不相同。大多数真菌是专性有氧菌，需要氧气才能存活。其他物种，例如生活在牛瘤胃中的Chytridiomycota，是专属厌氧菌，因为它们只使用厌氧呼吸，因为氧气会破坏它们的新陈代谢或杀死它们。酵母是中间体，是假性厌氧菌。这意味着它们在有氧气的情况下通过有氧呼吸生长得最好，但是当没有氧气时，它们可以通过厌氧呼吸存活。酵母发酵产生的酒精用于葡萄酒和啤酒的生产。

营养

像动物一样，真菌是异养生物；它们使用复杂的有机化合物作为碳来源，而不是像某些细菌和大多数植物那样固定大气中的二氧化碳。此外，真菌不会固定大气中的氮气。像动物一样，它们必须从饮食中获取。但是，与大多数动物不同，它们摄取食物然后在专门的器官中内部消化，真菌以相反的顺序执行这些步骤；消化先于摄入。首先，外酶被运出菌丝，在那里它们处理环境中的营养物质。然后，这种外部消化产生的较小分子通过菌丝体的大表面积被吸收。与动物细胞一样，储存的多糖是糖原，而不是植物中发现的淀粉。

真菌主要是腐烂物（腐生菌是等效术语）：从腐烂的有机物中获取营养的生物。它们从死亡或分解的有机物中获取营养：主要是植物材料。真菌外酶能够将不溶性多糖（例如枯木中的纤维素和木质素）分解成易于吸收的葡萄糖分子。因此，碳、氮和其他元素被释放到环境中。由于其代谢途径各不相同，真菌起着重要的生态作用，目前正在研究其作为生物修复的潜在工具。例如，某些种类的真菌可用于分解柴油和多环芳烃（PAH）。其他物种会吸收重金属，例如镉和铅。

有些真菌是寄生的，感染植物或动物。黑穗病和荷兰榆树病会影响植物，而脚和念珠菌病（鹅口疮）是人类医学上重要的真菌感染。在氮气匮乏的环境中，一些真菌会捕食线虫（小型非分段蚯蚓）。 Arthrobotrys 真菌的种类有多种捕获线虫的机制。一种机制涉及在菌丝网络内收缩环。当它们碰到线虫时，戒指会膨胀，紧紧抓住它。这种真菌通过延伸称为 haustoria 的特殊菌丝穿透蠕虫的组织。许多寄生真菌都具有 haustoria，因为这些结构会穿透宿主的组织，在宿主体内释放消化酶，并吸收消化的营养。

繁殖

真菌通过性行为和/或无性繁殖。完美真菌通过性繁殖和无性繁殖，而所谓的不完美真菌只能通过无性繁殖（通过有丝分裂）。

无论是有性繁殖还是无性繁殖，真菌都会产生孢子，这些孢子通过漂浮在风中或搭便车从亲本生物中分散。真菌孢子比植物种子更小更轻。巨型 puffball 蘑菇会爆开并释放出数万亿个孢子。释放的大量孢子增加了在支持生长的环境中着陆的可能性（图\(\PageIndex{5}\)）。

A部分是圆形和白色的 puffball 蘑菇的照片。 B 部分是 puffball 蘑菇通过爆炸的顶部释放孢子的插图。 — 图\(\PageIndex{5}\)：（a）巨型泡芙球蘑菇在成熟时会释放（b）一团孢子。（来源 a：罗杰·格里菲斯对作品的修改；来源 b：Pearson Scott Foresman 对作品的修改，捐赠给维基媒体基金会）

无性繁殖

真菌通过碎裂、萌芽或产生孢子进行无性繁殖。菌丝碎片可以培育出新的菌落。酵母中的体细胞形成芽。在萌芽（一种细胞分裂）期间，细胞侧面形成凸起，细胞核分裂，芽最终脱离母细胞（图\(\PageIndex{6}\)）。

显微照片显示正在萌芽的酵母细胞。母细胞被染成深蓝色和圆形，较小的泪珠状细胞从中萌芽。电池的宽度约为 2 微米，长 3 微米。 — 图\(\PageIndex{6}\)：这张明场光显微照片中的暗细胞是致病酵母 *Histoplasma capsulatum*，是在浅蓝色组织的背景下看到的。组织胞浆主要感染肺部，但可以扩散到其他组织，导致组织胞浆菌病，这是一种潜在的致命疾病。（来源：疾病预防控制中心 Libero Ajello 博士对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

最常见的无性繁殖模式是通过无性孢子的形成，无性孢子仅由父母一方（通过有丝分裂）产生，并且在基因上与该亲本相同（图\(\PageIndex{7}\)）。孢子允许真菌扩大其分布并在新的环境中定植。它们可以在称为孢子囊的特殊生殖囊外部或内部从亲本体中释放出来。

显示了真菌繁殖的无性和性阶段。在无性生命周期中，单倍体（1n）菌丝体经历有丝分裂形成孢子。孢子的发芽会导致更多的菌丝体的形成。在性生命周期中，菌丝体经历血浆合成，在这个过程中，单倍体细胞融合形成异核子（具有两个或更多单倍体核的细胞）。这被称为异核生物阶段。二核细胞（再有两个核的细胞）经历核体系，在这个过程中，细胞核融合形成二倍体（2n）合子。合子经历减数分裂形成单倍体（1n）孢子。孢子的发芽导致多细胞菌丝体的形成。 — 图\(\PageIndex{7}\)：真菌可能有无性繁殖阶段和性繁殖阶段。

无性孢子有很多类型。分生孢子是直接从 hypha 的尖端或侧面释放的单细胞或多细胞孢子。其他无性孢子起源于连字符的碎片，形成单细胞，然后作为孢子释放；其中一些在片段周围有厚壁。还有一些则是从植物亲本细胞中萌芽出来的。 Sporangiospores 是在孢子中产生的（图\(\PageIndex{8}\)）。

显微照片显示了几根长的、线状的菌丝染成蓝色。一个连字符的尖端有一个直径约为35微米的圆形孢子。 sporangium 在脖子上是深蓝色，其他地方是颗粒状的白色——蓝色。已经释放的孢子以白色小椭圆形的形式出现。 — 图\(\PageIndex{8}\)：这张明场光显微照片显示了孢子在名为 sporangiophore 的连字符末端从孢子中释放出来的孢子。该生物是一种*粘菌属*真菌，一种经常在室内发现的霉菌。（来源：美国疾病预防控制中心露西尔·格奥尔格博士对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

有性生殖

有性繁殖将遗传变异引入真菌种群。在真菌中，有性生殖通常是在不利的环境条件下发生的。在有性生殖过程中，会产生两种交配类型。当两种交配类型都存在于同一个菌丝体中时，它被称为同种或自育。 Heterothallic 菌丝体需要两种不同但相容的菌丝体才能进行性繁殖。

尽管真菌有性生殖有许多变异，但都包括以下三个阶段（图\(\PageIndex{7}\)）。首先，在血浆合成（字面意思是 “细胞质的结合或结合”）期间，两个单倍体细胞融合，进入二核阶段，两个单倍体核在单个细胞中共存。在 karyogamy（“核婚姻”）期间，单倍体核融合形成二倍体合子核。最后，减数分裂发生在 gametangia（单数，gametangium）器官中，其中会生成不同交配类型的配子。在这个阶段，孢子被传播到环境中。

链接到学习

访问 Wisconsin-Online 的这个互动网站，回顾真菌的特征。

摘要

真菌是4.5亿年前出现在陆地上的真核生物。它们是异养体，既不含叶绿素等光合色素，也不含叶绿体等细胞器。因为真菌以腐烂的死物质为食，所以它们是腐烂物。真菌是重要的分解物，可将必需元素释放到环境中。外部酶消化被真菌体内吸收的营养物质，真菌被称为真菌。由甲壳素制成的厚细胞壁环绕着细胞。真菌可以像酵母一样是单细胞，也可以形成一种称为菌丝体的细丝网络，通常被描述为霉菌。大多数物种通过无性和性繁殖周期繁殖，呈现世代交替性。另一组真菌没有性周期。有性生殖涉及等离子体配体（细胞质的融合），其次是核体系（细胞核的融合）。减数分裂使单倍体个体再生，产生单倍体孢子。

词汇表

coenocytic hypha: 缺少隔膜且包含许多核的单连字符

推测性厌氧菌: 既可以进行有氧呼吸又可以厌氧呼吸并且可以在富氧和缺氧环境中生存的生物

豪斯托里亚: 许多寄生真菌上的改性菌丝会穿透宿主组织，释放消化酶和/或吸收宿主的营养

heterothallic: 描述单个菌丝体中何时只有一种交配类型

homothallic: 描述菌丝体中何时存在两种交配类型

连字符: 由一个或多个细胞组成的真菌丝

karyogamy: 原子核聚变

菌丝: 大量的真菌菌丝

真菌学: 真菌的科学研究

强效有氧运动: 生物，例如人类，必须进行有氧呼吸才能生存

强制性厌氧菌: 只能进行厌氧呼吸并且在有氧气的情况下常常无法存活的生物

plasmogamy: 细胞质融合

saprobe: 从腐烂的有机物中获取营养的生物；还有腐生菌

隔膜: 菌丝之间的细胞壁分裂

孢子根: 含有孢子的生殖囊

thallus: 真菌的营养体

酵母: 用于描述单细胞真菌的通用术语