22.3: 原核代谢

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Nov 1, 2022
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- 22.2: 原核生物的结构
- 22.4: 人类的细菌性疾病

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培养技能

确定原核生物所需的大量营养素，并解释其重要性
描述原核生物为生命过程获取能量和碳的方式
描述原核生物在碳和氮循环中的作用

原核生物是代谢多样的生物。地球上有许多不同的环境，其能量和碳源各不相同，条件也各不相同。通过使用任何可用的能源和碳源，原核生物已经能够在所有环境中生活。原核生物填补了地球上的许多利基市场，包括参与氮和碳循环等营养循环、分解死亡生物以及在包括人类在内的活生物体内蓬勃发展。原核生物所占据的环境范围非常广泛，这是可能的，因为它们具有不同的代谢过程。

原核生物的需求

地球上多样化的环境和生态系统在温度、可用养分、酸度、盐度和能量来源方面具有广泛的条件。原核生物装备精良，可以依靠大量的营养和条件为生。为了生存，原核生物需要能量来源、碳来源和一些额外的营养素。

常量营养素

细胞本质上是大分子和水的组织良好的组合。回想一下，大分子是通过聚合称为单体的较小单位产生的。为了使细胞产生维持生命所需的所有分子，它们需要某些物质，统称为营养素。当原核生物在自然界中生长时，它们会从环境中获取营养。大量需要的营养素被称为常量营养素，而少量或微量所需的营养素被称为微量营养素。只有少数元素被认为是常量营养素——碳、氢、氧、氮、磷和硫。（记住这些元素的助记符是首字母缩写词 CHONPS。）

为什么需要大量的这些常量营养素？它们是细胞中有机化合物的组成部分，包括水。碳是所有大分子中的主要元素：碳水化合物、蛋白质、核酸、脂质和许多其他化合物。碳约占细胞成分的50％。氮占典型细胞总干重的12％，是蛋白质、核酸和其他细胞成分的组成部分。自然界中可用的大多数氮要么是大气中的氮（N ₂），要么是另一种无机形式。但是，双原子（N ₂）氮只能由某些生物转化为有机形式，称为固氮生物。氢气和氧气都是许多有机化合物和水的一部分。磷是所有生物合成核苷酸和磷脂所必需的。硫是某些氨基酸（例如半胱氨酸和蛋氨酸）结构的一部分，也存在于几种维生素和辅酶中。其他重要的常量营养素是钾（K）、镁（Mg）、钙（Ca）和钠（Na）。尽管需要少量这些元素，但它们对原核细胞的结构和功能非常重要。

微量营养素

除了这些常量营养素外，原核生物还需要少量的各种金属元素。它们被称为微量营养素或微量元素。例如，铁是参与电子传输反应的细胞色素发挥功能所必需的。一些原核生物需要其他元素，例如硼（B）、铬（Cr）和锰（Mn），主要作为酶辅助因子。

原核生物获得能量的方式

原核生物可以使用不同的能量来源从较小的分子中组装大分子。光养生物（或光养生物）从阳光中获取能量。 Chemotrophs（或化学合成生物）从化合物中获取能量。可以使用有机化合物作为能量来源的 Chemotrophs 被称为 chemoorganotrophs。那些也可以使用无机化合物作为能量来源的被称为 chemolitotrophs。

原核生物获取碳的方式

原核生物不仅可以使用不同的能量来源，还可以使用不同的碳化合物来源。回想一下，能够固定无机碳的生物被称为自养体。自养原核生物从二氧化碳中合成有机分子。相比之下，异养原核生物从有机化合物中获取碳。为了使画面更加复杂，可以将描述原核生物如何获得能量和碳的术语结合起来。因此，photoautotrophs 使用来自阳光的能量以及来自二氧化碳和水的碳，而 chemohetrophs 则从有机化学来源获得能量和碳。 Chemolitoautotrophs 从无机化合物中获取能量，然后用二氧化碳构建复杂分子。表 $\PageIndex{1}$ 总结了原核生物中的碳和能量来源。

**表 $\PageIndex{1}$ ：**原核生物中的碳和能量来源
能量来源			碳源
光	化学品		二氧化碳	有机化合物
Photrophs	Chemotrophs		Autotrophs	Heterotroph
	有机化学品	无机化学品
	Chemo-organotrophs	Chemolithotrophs

原核生物在生态系统中的作用

原核生物无处不在：没有任何利基市场或生态系统中不存在它们。原核生物在其所处的环境中扮演着许多角色。它们在碳和氮循环中扮演的角色对地球上的生命至关重要。

原核生物和碳循环

碳是最重要的常量营养素之一，原核生物在碳循环中起着重要作用（图 $\PageIndex{1}$ ）。碳在地球的主要储层中循环：陆地、大气层、水生环境、沉积物和岩石以及生物质。碳通过二氧化碳移动，二氧化碳被陆地植物和海洋原核生物从大气中移除，并通过化学有机养生物（包括原核生物、真菌和动物）的呼吸返回大气层。尽管陆地生态系统中最大的碳库位于岩石和沉积物中，但这种碳并不容易获得。

陆地植物中发现了大量的可用碳。作为生产者的植物利用空气中的二氧化碳来合成碳化合物。与此相关的是，碳化合物的一个非常重要的来源是腐殖质，腐殖质是来自死亡植物和抗分解的原核生物的有机材料的混合物。动物等消费者使用生产者产生的有机化合物并将二氧化碳释放到大气中。然后，细菌和真菌，统称为分解物，对动植物及其有机化合物进行分解（分解）。二氧化碳对大气中最重要的贡献者是呼吸过程中死亡物质（死去的动物、植物和腐殖质）的微生物分解。

在水环境及其缺氧沉积物中，正在发生另一种碳循环。在这种情况下，循环基于单碳化合物。在缺氧沉积物中，原核生物，主要是古细菌，会产生甲烷（CH ₄）。这种甲烷进入沉积物上方的区域，该区域富含氧气，支持称为甲烷氧化剂的细菌，这些细菌将甲烷氧化成二氧化碳，然后返回大气中。

这幅插图显示了细菌在碳循环中的作用。细菌分解有机碳，有机碳以二氧化碳的形式释放到大气中。 — 图 $\PageIndex{1}$ ：原核生物在生物圈中持续移动碳方面起着重要作用。（来源：美国地质调查局约翰·埃文斯和霍华德·珀尔曼对作品的修改）

原核生物和氮循环

氮是生命中非常重要的元素，因为它是蛋白质和核酸的一部分。它是一种常量营养素，在自然界中，它通过多种过程从有机化合物回收为氨、铵离子、硝酸盐、亚硝酸盐和氮气，其中许多过程仅由原核生物进行。如图所示 $\PageIndex{2}$ ，原核生物是氮循环的关键。陆地生态系统中可用的最大氮库是空气中的气态氮，但这种氮气不能被作为初级生产者的植物使用。通过固氮过程，气态氮被转化或 “固定” 为更容易获得的形式，例如氨。氨可以被植物使用或转化为其他形式。

氨的另一个来源是氨化，即在含氮有机化合物分解过程中释放氨的过程。但是，释放到大气中的氨仅占总氮排放量的15％；其余为N ₂ 和N ₂ O。氨被一些原核生物厌氧分解，最终产物为氮 ₂。硝化是将铵转化为亚硝酸盐和硝酸盐。土壤中的硝化是由属于亚硝基体属、硝酸杆菌属和硝基螺旋属的细菌进行的。细菌执行相反的过程，将土壤中的硝酸盐还原为气态化合物，例如N ₂ O、NO和N ₂，这种过程称为反硝化。

艺术连接

这幅插图显示了细菌在氮循环中的作用。豆类根结节中的固氮细菌将氮气或氮气转化为植物中发现的有机氮。固氮土壤细菌会产生铵离子或 NH4+。分解物，包括细菌和真菌，分解有机物，同时释放 NH4+。硝化是硝化细菌产生亚硝酸盐（NO2-）和硝酸盐（NO3-）的过程。硝酸盐被植物吸收，然后被动物吸收，然后被分解物吸收。反硝化细菌将硝酸盐转化为氮气，完成循环。 — 图 $\PageIndex{2}$ ：原核生物在氮循环中起着关键作用。（来源：环境保护署）

以下关于氮循环的陈述中哪一项是错误的？

固氮菌存在于豆类的根结节和土壤中。
反硝化细菌将硝酸盐 ( $\ce{NO_3^-}$ ) 转化为氮气 ( $\ce{N_2}$ )。
氨化是从分解的有机化合物中释放出铵离子 ( $\ce{NH_4^+}$ ) 的过程。
硝化是将亚硝酸盐 ( $\ce{NO_2^-}$ ) 转化为铵离子 ( $\ce{NH_4^+}$ ) 的过程。

摘要

原核生物是代谢最多样化的生物；它们在许多不同的环境中繁殖，具有不同的碳能量和碳源，温度、pH、压力和水的可用性各不相同。大量需要的营养素被称为常量营养素，而微量所需的营养素被称为微量营养素或微量元素。常量营养素包括 C、H、O、N、P、S、K、Mg、Ca 和 Na。除了这些常量营养素外，原核生物还需要各种金属元素来实现生长和酶功能。原核生物使用不同的能量来源从较小的分子中组装大分子。 Photrophs 从阳光中获取能量，而 chemotrophs 从化合物中获得能量。

原核生物在碳和氮循环中起作用。碳通过动物和其他化学有机养生物的呼吸返回到大气中。消费者使用生产商产生的有机化合物并将二氧化碳释放到大气中。二氧化碳进入大气的最重要因素是死亡物质的微生物分解。氮气在自然界中从有机化合物回收为氨、铵离子、亚硝酸盐、硝酸盐和氮气。气态氮通过固氮转化为氨。氨被一些原核生物厌氧分解代谢，产生 N ₂ 作为最终产物。硝化是将铵转化为亚硝酸盐。土壤中的硝化是由细菌进行的。反硝化也是由细菌进行的，它将土壤中的硝酸盐转化为气态氮化合物，例如 N ₂ O、NO 和 N ₂。

艺术联系

图 $\PageIndex{2}$ ：以下关于氮循环的陈述中哪一项是错误的？

固氮菌存在于豆类的根结节和土壤中。
反硝化细菌将硝酸盐（NO ₃ ^-）转化为氮气（N ₂）。
氨化是从分解的有机化合物中释放出铵离子（NH ₄ ⁺）的过程。
硝化是将亚硝酸盐（NO ₂ ^-）转化为铵离子（NH ₄ ⁺）的过程。

回答: D

词汇表

氨化: 在含氮有机化合物分解过程中释放氨气的过程

chemotroph: 从化合物中获取能量的生物

分解者: 分解死亡生物的生物

反硝化: 硝酸盐从土壤转化为气态氮化合物，例如 N ₂ O、NO 和 N ₂

硝化: 将铵转化为土壤中的亚硝酸盐和硝酸盐

固氮: 将气态氮转化或 “固定” 为更容易获得的形式（例如氨）的过程