22.2: 原核生物的结构

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培养技能

描述典型原核生物的基本结构
描述古细菌和细菌在结构上的重要差异

原核细胞和真核细胞之间有许多区别。但是，所有细胞都有四种共同的结构：质膜，它充当细胞的屏障并将细胞与环境分开；细胞质，细胞内部的果冻状物质；核酸，细胞的遗传物质；以及核糖体，蛋白质合成发生的地方。原核生物有各种形状，但许多分为三类：球菌（球形）、杆菌（棒状）和螺旋体（螺旋形）（图\(\PageIndex{1}\)）。

a 部分：显微照片显示球形球菌长约 0.9 微米。 b 部分：显微照片显示热狗形状的杆菌长约 2 微米。 c 部分：显微照片显示了开瓶器形状的螺旋状螺旋体，它们很长，直径为 2 微米。 — 图\(\PageIndex{1}\)：原核生物根据其形状分为三个基本类别，此处使用扫描电子显微镜可视化：（a）球菌或球形（如图所示为一对）；（b）杆菌或棒状；以及（c）螺旋形或螺旋形。（来源 a：美国疾病预防控制中心 Richard Facklam 博士 Janice Haney Carr 对作品的修改；来源 c：大卫·考克斯博士对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

原核细胞

回想一下，原核生物（图\(\PageIndex{2}\)）是缺乏细胞器或其他内部膜结合结构的单细胞生物。因此，它们没有核，而是通常有单染色体，即位于细胞中称为核样体的区域的一块圆形双链 DNA。大多数原核生物在质膜外都有细胞壁。

回想一下，原核生物分为两个不同的域，即细菌和古细菌，它们与真核一起构成了生命的三个领域（图\(\PageIndex{3}\)）。

系统发育树的树干是普遍的祖先。这棵树形成两个树枝。一个分支通向结构域细菌，包括门变形杆菌、衣原体、螺旋体、蓝细菌和革兰阳性细菌。另一个分支再次分支，进入真核和古细菌域。 Domain archaeotes 包括 phyla euryarchaeotes、crenarchaeotes、nanoarchaotes 和 korarchaotea — 图\(\PageIndex{3}\)：细菌和古细菌都是原核生物，但差异很大，可以放置在不同的结构域中。据信，现代古细菌的祖先催生了第三个生命领域 Eukarya。展示了古生物和细菌 phyla；这些 phyla 之间的进化关系仍有待辩论。

细菌和古细菌域之间细胞壁的组成有显著差异。它们的细胞壁的组成也不同于植物（纤维素）或真菌和昆虫（甲壳素）中发现的真核细胞壁。细胞壁起到保护层的作用，它负责生物体的形状。有些细菌在细胞壁外有一个外胶囊。其他结构存在于某些原核生物物种中，但在其他物种中则不存在（表\(\PageIndex{1}\)）。例如，在某些物种中发现的胶囊使生物体能够附着在表面，保护其免受脱水和吞噬细胞的攻击，并使病原体对我们的免疫反应更具抵抗力。有些物种还使用鞭毛（单数，鞭毛）用于运动，p ili（单数，pilus）用于附着在表面。质粒由染色体外 DNA 组成，也存在于许多细菌和古细菌中。

图\(\PageIndex{4}\)和图中描述了细菌门的特征\(\PageIndex{5}\)；图中描述了古细菌\(\PageIndex{6}\)。

描述了五种细菌的特征。描述的第一个 phylum 是 proteobacteria，它包括 alpha、beta、gamma、delta 和 epsilon 这五个类别。大多数 Alpha Proteobacteria 都是光自养的，但有些是动植物的共生体，而另一些则是病原体。真核线粒体被认为来自该组中的细菌。代表性物种包括 Rhizobium（一种与豆类根部相关的固氮内共生体）和立克次氏体，后者是导致斑疹伤寒和落基山斑疹热（但不包括由维生素C缺乏引起的软骨病）的细胞内寄生虫。显微照片显示棒状立克次体立克次氏体在一个大得多的真核细胞中。 β变形杆菌是一组多样化的细菌。一些物种在氮循环中起着重要作用。代表性物种包括将氨氧化成硝酸盐的 Nitrosomas 和引起老鼠咬伤热的 Spirillum minus minus。图中显示了螺旋形螺旋减号的显微照片。伽玛变形杆菌包括许多存在于人类肠道中的有益共生体，以及熟悉的人类病原体。该亚组中的某些物种会氧化硫化合物。代表性物种包括大肠杆菌，通常是人体肠道中有益的微生物，但有些菌株会引起疾病；沙门氏菌，其中某些菌株会导致食物中毒和伤寒；鼠疫耶尔森菌（腺鼠疫的病原体）；铜绿假单胞菌（引起肺部感染）；霍乱弧菌（霍乱的病原体）和 Chromatium（一种产生硫的细菌，可氧化硫，产生 H2S）。显微照片显示棒状的霍乱弧菌，长约 1 微米。某些种类的 delta Proteobacteria 在不利条件下会产生形成孢子的子体。其他人则减少硫酸盐和硫。代表性物种包括 Myxobacteria，它在不利条件下产生孢子形成子体；Desulfovibrio vulgaris，一种厌氧的还硫细菌。显微照片显示了一种弯曲的棒状 Desulfovibrio vulgaris 细菌，其鞭毛很长。 Epsilon Proteobacteria 包括许多作为共生体或病原体栖息在动物消化道中的物种。在深海热液喷口和冷渗栖息地中发现了来自该群体的细菌。接下来描述的 phylum 是衣原体。该组的所有成员都是动物细胞的专有细胞内寄生虫。细胞壁缺少肽聚糖。显微照片显示对感染了沙眼衣原体的细胞进行了子宫颈抹片检查。衣原体感染是最常见的性传播疾病，可导致失明。 phylum Spirochetes 的所有成员都有螺旋形细胞。大多数是自由生活的厌氧菌，但有些具有致病性。鞭毛在内膜和外膜之间的周质空间中纵向延伸。代表性物种包括梅毒的病原体 Treponema pallidum 和莱姆病病原体 Borrelia burgdorferi，显微照片显示开瓶器形的 Trepanema pallidum，宽度约为 1 微米。 phylum Cyanobacteria（也称为蓝藻）中的细菌通过光合作用获得能量。它们无处不在，存在于陆地、海洋和淡水环境中。真核叶绿体被认为来自该组中的细菌。蓝细菌原绿球菌被认为是地球上最丰富的光合生物，产生了世界一半的氧气。显微照片显示了一种长而细的棒状物种，叫做 Phormidium。革兰阳性细菌的细胞壁很厚，没有外膜。该亚组中居住在土壤中的成员分解有机物。有些物种会导致疾病。代表性物种包括引起炭疽的炭疽芽孢杆菌；导致肉毒中毒的肉毒梭菌；在抗生素治疗期间引起腹泻的艰难梭菌；链霉菌，许多抗生素，包括链霉素都来自链霉素；以及支原体，已知最小的支原体细菌，缺少细胞壁。有些是自由生活的，有些是致病的。显微照片显示了艰难梭菌，呈棒状，长约 3 微米。 — 图\(\PageIndex{4}\)：Phylum Proteobacteria 是多达 52 种细菌 phyla 中的一种。变形杆菌进一步细分为五类，Alpha 到 Epsilon。（来源 “Rickettsia rickettsia”：疾病预防控制中心对作品的修改；来源 “Spirillum minus”：Wolframm Adlassnig 对作品的修改；来源 “Desulfovibrio vulgaris”：修改作品；来源 “弯曲杆菌”：修改De Wood、Pooley、USDA、ARS、EMU 的作品；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

该表描述了四种类型的细菌：衣原体、螺旋体、蓝细菌和革兰氏阳性。这张桌子由 phylum、它们的代表生物和一张代表性的显微照片整理 — 图\(\PageIndex{5}\)：本表描述了衣原体、螺旋体、蓝细菌和革兰阳性细菌。请注意，细菌形状不依赖于 phylum；phylum 中的细菌可能是球菌、棒状或螺旋形。（来源 “沙眼衣原体”：NCI Lance Liotta 博士实验室对作品的修改；来源 “梅毒螺旋体”：疾病预防控制中心戴维·考克斯博士对作品的修改；来源 “Phormidium”：美国地质调查局对作品的修改；来自疾病预防控制中心的比例尺数据马特·罗素）

描述了古细菌的四个门的特征。 Euryarchaeotes 包括甲烷原和生活在极端盐环境中的卤细菌，前者会产生甲烷作为代谢废物。甲烷原会导致人类和其他动物的肠胃气胀。由于膜中存在 bacterirhodopsin，Halobacteria 可以在呈红色的大花中生长。 Bacteriorhodopsin 与视网膜色素视紫素有关。显微照片显示棒状的卤杆菌。无处不在的 Crenarchaeotes phylum 的成员在碳的固定中起着重要作用。该群体的许多成员都是依赖硫的嗜极生物。有些是嗜热或超嗜热的。显微照片显示了球形的 Sulfolobus，该属生长在火山泉中，温度介于 75° 至 80°C 之间，pH 介于 2 到 3 之间。 phylum Nanoarchaeotes 目前仅包含一种物种，即 Nanorachaum equitans，它与大西洋底部和黄石国家公园的热液喷口分离出来。它是另一种古细菌 Ignoccus 的专属共生体。显微照片显示两个小的圆形 N. equitans 细胞附着在较大的 Ignoccus 细胞上。 Korarchaeotes 被认为是最原始的生命形式之一，到目前为止，仅在黄石国家公园的温泉黑曜石池中发现过。显微照片显示了来自该组的各种标本，它们的形状各不相同。 — 图\(\PageIndex{6}\)：古细菌分为四个 phyla：Korarchaeota、Euryarchaeota、Crenarchaeota 和 Nananarchaeota。（来源 “Halobacterium”：美国宇航局对作品的修改；来源 “Nanoracheotum equitans”：卡尔·奥·斯泰特对作品的修改；来源 “korarchaeota”：美国能源部科学办公室对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

质膜

质膜是一种薄的脂质双层（6 至 8 纳米），它完全包围细胞并将内部和外部分开。它的选择性渗透性质可将离子、蛋白质和其他分子保留在细胞内，防止它们扩散到细胞外环境中，而其他分子可能会在膜中移动。回想一下，细胞膜的一般结构是由两层脂质分子组成的磷脂双层。在古细胞膜中，与甘油相连的异戊二烯（phytanyl）链取代了细菌膜中与甘油相关的脂肪酸。一些古膜是脂质单层，而不是双层（图\(\PageIndex{7}\)）。

此插图将来自细菌和真核的磷脂与来自古细菌的磷脂进行了比较。在细菌和真核菌中，脂肪酸通过酯键附着在甘油上，而在古细菌中，异戊二烯链通过乙醚键与甘油相连。在酯键中，脂肪酸链中的第一个碳有氧双键合，而在乙醚连接中，则没有。在古细菌中，异戊二烯链有甲基从中分支，而在细菌和真核中则没有这样的分支。两种类型的磷脂都会产生相似的脂质双层。 — 图\(\PageIndex{7}\)：古磷脂与细菌和真核中发现的磷脂有两个不同之处。首先，他们使用了分支的 phytanyl 侧链，而不是线性侧链。其次，乙醚键而不是酯键将脂质与甘油连接起来。

细胞墙

原核细胞的细胞质具有高浓度的溶解溶质。因此，细胞内的渗透压相对较高。细胞壁是一种保护层，它围绕着一些细胞，赋予它们形状和硬度。它位于细胞膜外，可防止渗透裂解（由于体积增加而爆裂）。细胞壁的化学成分因古细菌和细菌而异，细菌种类之间也有所不同。

细菌细胞壁含有 peptidogl ycan，由多糖链组成，这些链由含有 L 和 D 氨基酸（包括 D-谷氨酸和 D-丙氨酸）的不寻常肽交联。蛋白质通常只有 L-氨基酸；因此，我们的许多抗生素通过模仿 D-氨基酸起作用，因此对细菌细胞壁的发育有特定的影响。有超过100种不同形式的肽聚糖。 S层（表面层）蛋白也存在于古细菌和细菌的细胞壁外部。

根据细菌对革兰染色的反应，细菌分为两大类：革兰阳性和革兰阴性。请注意，所有革兰阳性细菌都属于一个 phylum；另一个 phyla 中的细菌（变形杆菌、衣原体、螺旋体、蓝细菌等）是革兰氏阴性。革兰染色方法以其发明者丹麦科学家汉斯·克里斯蒂安·格拉姆（1853—1938 年）的名字命名。细菌对染色过程的不同反应最终归因于细胞壁结构。革兰氏阳性生物通常缺少革兰氏阴性生物中的外膜（图\(\PageIndex{8}\)）。革兰阳性细菌中多达90％的细胞壁由肽聚糖组成，其余的大部分由称为t eichoic酸的酸性物质组成。 Teichoic 酸可能与质膜中的脂质共价连接以形成脂质酸。 Lipoteichoic 酸将细胞壁固定在细胞膜上。革兰氏阴性细菌的细胞壁相对较薄，由几层肽聚糖（仅占总细胞壁的10％）组成，周围环绕着含有脂多糖（LPS）和脂蛋白的外包膜。这种外包膜有时被称为第二脂质双层。但是，这种外包膜的化学成分与形成质膜的典型脂质双层的化学成分截然不同。

艺术连接

左图显示了革兰阳性细菌的细胞壁。细胞壁是一层厚厚的肽聚糖，存在于质膜外。一种叫做 lipoteichoic acid 的长而薄的分子将细胞壁固定在细胞膜上。右图显示了革兰氏阴性细菌。在革兰氏阴性细菌中，一个薄的肽聚糖细胞壁夹在外质膜和内部质膜之间。两个膜之间的空间被称为周质空间。脂蛋白将细胞壁固定在外膜上。脂多糖从外膜伸出。孔蛋白是外膜中允许物质进入的蛋白质。 — 图\(\PageIndex{8}\)：细菌分为两大类：革兰阳性和革兰阴性。两组都有由肽聚糖组成的细胞壁：在革兰氏阳性细菌中，细胞壁很厚，而在革兰阴性细菌中，细胞壁很薄。在革兰氏阴性细菌中，细胞壁被含有脂多糖和脂蛋白的外膜所包围。孔蛋白是这种细胞膜中的蛋白质，它允许物质穿过革兰氏阴性细菌的外膜。在革兰氏阳性细菌中，脂肪酸将细胞壁固定在细胞膜上。（来源：“Franciscosp2” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

以下陈述中哪一项是正确的？

革兰氏阳性细菌的单细胞壁由脂肪酸固定在细胞膜上。
孔蛋白允许物质进入革兰氏阳性和革兰阴性细菌中。
革兰阴性细菌的细胞壁很厚，革兰氏阳性细菌的细胞壁很薄。
革兰氏阴性细菌的细胞壁由肽聚糖构成，而革兰氏阳性细菌的细胞壁由脂肪酸构成。

古生物细胞壁没有肽聚糖。古代细胞壁有四种不同类型。一种由伪肽聚糖组成，它在形态学上与肽聚糖相似，但在多糖链中含有不同的糖。其他三种类型的细胞壁由多糖、糖蛋白或纯蛋白组成。

**表\(\PageIndex{1}\)：**细菌和古细菌之间的结构差异和相似之处
结构特征	细菌	古细菌
细胞类型	Prokaryotic	Prokaryotic
细胞形态学	变量	变量
细胞墙	含有肽聚糖	不含肽聚糖
细胞膜类型	脂质双层	脂质双层或脂质单层
质膜脂质	脂肪酸	Phytanyl 基团

繁殖

原核生物的繁殖是无性的，通常通过二元裂变进行。回想一下，原核生物的DNA以单个圆形染色体的形式存在。原核生物不会经历有丝分裂。相反，由于细胞的生长，染色体是复制的，由此产生的两个副本相互分离。原核生物现已扩大，在赤道向内挤压，由此产生的两个克隆细胞分开。二元裂变不能为遗传重组或遗传多样性提供机会，但原核生物可以通过其他三种机制共享基因。

在转化过程中，原核生物吸收在其环境中发现的由其他原核生物脱落的DNA。如果非致病性细菌从病原体中吸收毒素基因的DNA并将新的DNA纳入自己的染色体中，它也可能具有致病性。在转导中，噬菌体，即感染细菌的病毒，有时也会将短片的染色体DNA从一种细菌转移到另一种细菌。转导会产生重组生物。古细菌不受噬菌体的影响，而是有自己的病毒，可以将遗传物质从一个人转移到另一个个体。在偶联过程中，DNA通过pilus从一种原核生物转移到另一种原核生物，这使生物相互接触。转移的DNA可以是质粒的形式，也可以是杂种，包含质粒和染色体DNA。这三个DNA交换过程如图所示\(\PageIndex{9}\)。

繁殖速度可能非常快：某些物种的繁殖需要几分钟。这种短的生成时间加上遗传重组机制和高突变率导致原核生物的快速进化，使它们能够非常迅速地对环境变化（例如抗生素的引入）做出反应。

插图 A 显示了一小段圆形 DNA 被细胞吸收。图 C 显示了噬菌体将 DNA 注入原核细胞。然后，DNA 被整合到基因组中。图 C 显示了由 pilus 连接的两个细菌。一小圈 DNA 通过 pilus 从一个细胞转移到另一个细胞。 — 图\(\PageIndex{9}\)：除了二元裂变外，原核生物还有其他三种机制可以交换 DNA。在（a）转化中，细胞直接从环境中吸收原核DNA。 DNA 可以作为质粒 DNA 保持分离状态，也可以纳入宿主基因组。在 (b) 转导中，噬菌体将 DNA 注射到含有来自不同原核生物的小片段 DNA 的细胞中。在（c）偶联中，DNA通过连接两个细胞的交配桥从一个细胞转移到另一个细胞，当性毛刺将两个细菌拉近到足以形成桥梁之后。

进化连接：原核生物的进化

科学家如何回答有关原核生物进化的问题？与动物不同，原核生物化石记录中的文物提供的信息很少。古代原核生物的化石看起来像岩石中的微小气泡。一些科学家转向遗传学和分子钟原理，该原理认为两个物种最近出现分歧，它们的基因（以及蛋白质）就越相似。相反，很久以前分歧的物种将有更多不同的基因。

美国宇航局天体生物学研究所和欧洲分子生物学实验室的科学家合作分析了72种原核生物共有的32种特定蛋白质的分子进化。 ¹ 他们从数据中得出的模型表明，三组重要的细菌——放线杆菌、Deinococcus 和 Cyanobacteria（作者称之为 Terrabacteria）——是第一个在陆地上殖民的细菌。（回想一下，Deinococcus 是原核生物（一种细菌）的一个属，对电离辐射具有很高的抵抗力。）蓝细菌是光合作用剂，而放线杆菌是一组非常常见的细菌，其中包括对有机废物分解很重要的物种。

分歧时间表表明，细菌（细菌域的成员）在25亿至32亿年前与常见的祖先物种有所不同，而古细菌在更早的时候有所不同：在31亿至41亿年前。 Eukarya 后来偏离了 Archaean 防线。这项研究进一步表明，在蓝细菌出现之前（大约26亿年前）形成的叠层石是在缺氧环境中进行光合作用的，这是因为陆地地细菌的改性（抗干性以及拥有保护生物体的化合物）来自过多的光线），使用氧气进行光合作用可能与在陆地上生存的适应密切相关。

摘要

原核生物（古细菌和细菌域）是缺乏细胞核的单细胞生物。它们在细胞的核样区域中只有一片环状DNA。大多数原核生物的细胞壁位于质膜边界之外。一些原核生物可能具有其他结构，例如胶囊、鞭毛和 pili。细菌和古细菌的不同之处在于其细胞膜的脂质成分和细胞壁的特性。在古膜中，与甘油相连的是植太尼单位，而不是脂肪酸。一些古膜是脂质单层膜而不是双层膜。

细胞壁位于细胞膜外，可防止渗透裂解。细胞壁的化学成分因物种而异。细菌细胞壁含有肽聚糖。古生物细胞壁没有肽聚糖，但它们可能含有伪肽聚糖、多糖、糖蛋白或基于蛋白质的细胞壁。根据革兰染色反应，细菌可分为两大类：革兰阳性和革兰阴性。革兰氏阳性生物的细胞壁很厚，还有 teichoic 酸。革兰氏阴性生物的细胞壁很薄，外包膜含有脂多糖和脂蛋白。

艺术联系

图\(\PageIndex{8}\)：以下陈述中哪一项是正确的？

革兰氏阳性细菌的单细胞壁由脂肪酸固定在细胞膜上。
孔蛋白允许物质进入革兰氏阳性和革兰阴性细菌中。
革兰阴性细菌的细胞壁很厚，革兰氏阳性细菌的细胞壁很薄。
革兰氏阴性细菌的细胞壁由肽聚糖构成，而革兰氏阳性细菌的细胞壁由脂肪酸构成。

回答: 一个

脚注

1 Battistuzzi、FU、Feijao、A 和 Hedges，SB。原核生物进化的基因组时间表：对甲烷生成、光养和陆地定植起源的见解。 Bio@@ Med Central：进化生物学 4（2004）：44，doi: 10.1186/1471-2148-4-44。

词汇表

胶囊: 外部结构使原核生物能够附着在表面并保护其免受脱水

共轭: 原核生物使用 pilus 将 DNA 从一个个体转移到另一个个体的过程

革兰阴性: 细胞壁含有少量肽聚糖但有外膜的细菌

革兰阳性: 细胞壁中主要含有肽聚糖的细菌

肽聚糖: 由与不寻常的肽交联的多糖链组成的材料

pilus: 一些用于附着在表面的原核生物的表面附属物，包括其他原核生物

pseudopeptidoglycan: 古细菌细胞壁的成分在形态上与肽聚糖相似，但含有不同的糖

S 层: 表层蛋白存在于古细菌和细菌的细胞壁外部

teichoic acid: 与革兰阳性细菌细胞壁相关的聚合物

转导: 噬菌体将 DNA 从一个原核生物转移到另一个原核生物的过程

转型: 原核生物吸收环境中发现的被其他原核生物脱落的 DNA 的过程