24.2: סיווגים של פטריות
מיומנויות לפיתוח
- סווג פטריות לחמש הפילות העיקריות
- תאר כל פילום במונחים של מינים מייצגים עיקריים ודפוסי רבייה
הממלכה פטריות מכילה חמש פילות עיקריות שהוקמו על פי אופן ההתרבות המינית שלהן או באמצעות נתונים מולקולריים. פטריות פוליפילטיות, שאינן קשורות, המתרבות ללא מחזור מיני, ממוקמות מטעמי נוחות בקבוצה שישית הנקראת "פילום צורה". לא כל המיקולוגים מסכימים עם תוכנית זו. התקדמות מהירה בביולוגיה מולקולרית ורצף של 18S rRNA (חלק מ- RNA) ממשיכים להראות קשרים חדשים ושונים בין קטגוריות הפטריות השונות.
חמש הפילות האמיתיות של הפטריות הן ה-Chytridiomycota (Chytrids), ה-Zygomycota (פטריות מצומדות), ה-Ascomycota (פטריות שק), ה-Basidiomycota (פטריות מועדון) וה-Phylum Glomeromycota שתוארו לאחרונה. תכנית סיווג ישנה יותר קיבצה פטריות המשתמשות בקפדנות ברבייה א-מינית ל-Deuteromycota, קבוצה שכבר אינה בשימוש.
הערה
הערה: "-mycota" משמש לייעוד פילום ואילו "-mycetes" מציין רשמית מחלקה או משמש באופן לא פורמלי להתייחסות לכל חברי הפילום.
צ'יטרידיומיקוטה: הצ'יטרידים
הכיתה היחידה בפילום צ'יטרידיומיקוטה היא הכיטרידיומיציטים. הצ'יטרידים הם האומיקוטה הפשוטה והפרימיטיבית ביותר, או הפטריות האמיתיות. התיעוד האבולוציוני מראה כי הכיטרידים המוכרים הראשונים הופיעו בתקופה הטרום-קמברית המאוחרת, לפני יותר מ -500 מיליון שנה. כמו כל הפטריות, לציטרידים יש כיטין בדפנות התא שלהם, אך לקבוצה אחת של כיטרידים יש תאית וכיטין בדופן התא. רוב הכיטרידים הם חד-תאיים; כמה מהם יוצרים אורגניזמים והיפות רב-תאיים, שאין להם מחיצות בין תאים (קואנוציטים). הם מייצרים גמטות וזוספוריות דיפלואידיות ששוחות בעזרת דגל בודד.
לבית הגידול האקולוגי ולמבנה התא של כיטרידים יש הרבה מן המשותף לפרוטיסטים. צ'יטרידים חיים בדרך כלל בסביבות מימיות, אם כי מינים מסוימים חיים ביבשה. מינים מסוימים משגשגים כטפילים על צמחים, חרקים או דו-חיים (איור24.2.1), בעוד שאחרים הם ספרובים. מין הכיטריד Allomyces מאופיין היטב כאורגניזם ניסיוני. מחזור הרבייה שלו כולל שלבים א-מיניים ומיניים כאחד. Allomyces מייצר זואוספורים בעלי דגל דיפלואידים או הפלואידים בספורנגיום.

זיגומיקוטה: הפטריות המצומדות
הזיגומיציטים הם קבוצה קטנה יחסית של פטריות השייכות לפילום זיגומיקוטה. הם כוללים את תבנית הלחם המוכרת, Rhizopus stolonifer, המתפשטת במהירות על משטחי הלחמים, הפירות והירקות. רוב המינים הם ספרובים, החיים מחומר אורגני מתפורר; כמה מהם הם טפילים, במיוחד של חרקים. זיגומיציטים ממלאים תפקיד מסחרי ניכר. התוצרים המטבוליים של מינים אחרים של Rhizopus הם תוצרי ביניים בסינתזה של הורמוני סטרואידים חצי סינתטיים.

לזיגומיציטים יש תלוס של היפות קואנוציטיות בהן הגרעינים הם הפלואידים כאשר האורגניזם נמצא בשלב הווגטטיבי. הפטריות בדרך כלל מתרבות באופן א-מיני על ידי ייצור ספורנגיוספורים (איור). 24.2.2 הקצוות השחורים של עובש הלחם הם הספורנגיה הנפוחה העמוסה בנבגים שחורים (איור24.2.3). כאשר נבגים נוחתים על מצע מתאים, הם נובטים ומייצרים תפטיר חדש. רבייה מינית מתחילה כאשר התנאים הופכים להיות שליליים. שני זני הזדווגות מנוגדים (סוג+ וסוג —) חייבים להיות בסמיכות כדי לייצר ולהתמזג של גמטנגיה מההיפות, מה שמוביל לקריוגמיה. לזיגוספורים הדיפלואידים המתפתחים יש מעילים עבים המגנים עליהם מפני התייבשות ומפגעים אחרים. הם עשויים להישאר רדומים עד שתנאי הסביבה יהיו נוחים. כאשר הזיגוספור נובט, הוא עובר מיוזה ומייצר נבגים הפלואידים, אשר בתורם יגדלו לאורגניזם חדש. צורה זו של רבייה מינית בפטריות נקראת צימוד (אם כי היא שונה במידה ניכרת מהצמידה בחיידקים ובפרוטיסטים), מה שמוליד את השם "פטריות מצומדות".

אסקומיקוטה: פטריות השק
רוב הפטריות הידועות שייכות ל- Phylum Ascomycota, המאופיין ביצירת אסקוס (רבים, asci), מבנה דמוי שק המכיל אסקוספורים הפלואידים. לאסקומיציטים רבים יש חשיבות מסחרית. חלקם ממלאים תפקיד מועיל, כמו השמרים המשמשים באפייה, בישול ותסיסת יין, בתוספת כמהין ומורל, המוחזקים כמעדני גורמה. אספרגילוס אוריזה משמש בתסיסה של אורז לייצור סאקה. אסקומיציטים אחרים מטפילים צמחים ובעלי חיים, כולל בני אדם. לדוגמה, דלקת ריאות פטרייתית מהווה איום משמעותי על חולי איידס שיש להם מערכת חיסונית נפגעת. Ascomycetes לא רק שורצים ומשמידים יבולים ישירות; הם גם מייצרים מטבוליטים משניים רעילים שהופכים את הגידולים לבלתי ראויים לצריכה. אסקומיציטים חוטיים מייצרים היפות המחולקות על ידי מחיצות מחוררות, המאפשרות הזרמת ציטופלזמה מתא אחד לשני. Conidia ו-asci, המשמשים בהתאמה לרפרודוקציות א-מיניות ומיניות, מופרדות בדרך כלל מההיפות הווגטטיביות על ידי מחיצות חסומות (לא מחוררות).
רבייה א-מינית היא תכופה וכוללת ייצור של קונידיופורים המשחררים קונידיוספורים הפלואידים (איור). 24.2.4 רבייה מינית מתחילה בהתפתחות של היפות מיוחדות מאחד משני סוגים של זני הזדווגות (איור24.2.4). הזן "הזכר" מייצר אנתרידיום והזן "הנשי" מפתח אסקוגוניום. בהפריה, האנתרידיום והאסקוגוניום משתלבים בפלסמוגמיה ללא היתוך גרעיני. נוצרות היפות אסקוגניות מיוחדות, בהן נודדים זוגות גרעינים: אחד מהזן ה"זכר "ואחד מהזן" הנשי". בכל אסקוס, שניים או יותר אסקוספורים הפלואידים ממזגים את הגרעינים שלהם בקריוגמיה. במהלך הרבייה המינית, אלפי אסקי ממלאים גוף פרי הנקרא אסקוקארפ. הגרעין הדיפלואידי מוליד גרעינים הפלואידים על ידי מיוזה. לאחר מכן האסקוספורים משתחררים, נובטים ויוצרים היפות המופצות בסביבה ומתחילות תפטיר חדש (איור). 24.2.5
חיבור אמנות

איזו מהמשפטים הבאים נכונה?
- אסקוס דיקריוטי שנוצר באסקוקארפ עובר קריוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורות.
- אסקוס דיפלואידי שנוצר באסקוקארפ עובר קריוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורים.
- זיגוטה הפלואידית שנוצרת באסקוקארפ עוברת קריוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורים.
- אסקוס דיקריוטי שנוצר באסקוקארפ עובר פלסמוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורות.

בסידיומיקוטה: פטריות המועדון
הפטריות ב-Phylum Basidiomycota ניתנות לזיהוי בקלות תחת מיקרוסקופ אור על ידי גופי הפרי בצורת מועדון הנקראים basidia (יחיד, בסידיום), שהם התא הסופי הנפוח של היפה. הבסידיה, שהם אברי הרבייה של פטריות אלה, נמצאים לעתים קרובות בתוך הפטרייה המוכרת, הנראית בדרך כלל בשדות לאחר גשם, על מדפי הסופרמרקט וצומחת על הדשא שלך (איור24.2.6). בסיסים אלה המייצרים פטריות מכונים לפעמים "פטריות זימים" בגלל נוכחותם של מבנים דמויי זימים בצד התחתון של הכובע. "הזימים" הם למעשה היפות דחוסות שעליהן נישאות הבסידיה. קבוצה זו כוללת גם פטריית מדף, הנצמדת לקליפת העצים כמו מדפים קטנים. בנוסף, הבסידיומיקוטה כוללת כתמים וחלודות, שהם פתוגנים צמחיים חשובים; שרפרפות קרפדות ופטריות מדף מוערמות על גזעי עצים. רוב הפטריות למאכל שייכות ל-Phylum Basidiomycota; עם זאת, חלק מהבסידיומיציטים מייצרים רעלים קטלניים. לדוגמה, Cryptococcus neoformans גורם למחלות נשימה קשות.

מחזור החיים של basidiomycetes כולל חילופי דורות (איור). 24.2.7 נבגים מיוצרים בדרך כלל באמצעות רבייה מינית, ולא רבייה א -מינית. הבסידיום בצורת מועדון נושא נבגים הנקראים basidiospores. בבסידיום, גרעינים של שני זני הזדווגות שונים מתמזגים (קריוגמיה), ומולידים זיגוטה דיפלואידית שעוברת לאחר מכן מיוזה. הגרעינים הפלואידים נודדים לבסידיוספורים, הנובטים ויוצרים היפות מונוקריוטיות. התפטיר שנוצר נקרא תפטיר ראשוני. תפטיר של זני הזדווגות שונים יכול לשלב ולייצר תפטיר משני המכיל גרעינים הפלואידים של שני זני הזדווגות שונים. זהו השלב הדיקריוטי של סגנון החיים של basidiomyces וזה השלב הדומיננטי. בסופו של דבר, התפטיר המשני מייצר basidiocarp, שהוא גוף פרי הבולט מהאדמה - זה מה שאנחנו חושבים עליו כפטרייה. הבסידיוקארפ נושא את הבסידיה המתפתחת על הזימים שמתחת לכובעו.
חיבור אמנות

איזו מהמשפטים הבאים נכונה?
- בסידיום הוא גוף הפרי של פטרייה המייצרת פטריות, והוא יוצר ארבעה basidiocarps.
- התוצאה של שלב הפלסמוגמיה היא ארבעה בסידיוספורים.
- קריוגמיה גורמת ישירות להיווצרות תפטיר.
- בסידיוקארפ הוא גוף הפרי של פטרייה המייצרת פטריות.
אסקומיקוטה א-מינית ובסידיומיקוטה
פטריות לא מושלמות - אלה שאינן מציגות שלב מיני - משתמשות בסיווג בצורה פילום Deuteromycota,, קבוצת סיווג שאינה בשימוש עוד בסיווג הנוכחי והמתפתח של אורגניזמים. בעוד ש- Deuteromycota משמשת כקבוצת סיווג, ניתוח מולקולרי שנערך לאחרונה הראה כי החברים המסווגים בקבוצה זו שייכים לסיווגי Ascomycota או Basidiomycota. מכיוון שאין להם את המבנים המיניים המשמשים לסיווג פטריות אחרות, הם מתוארים פחות בהשוואה לחברים אחרים. רוב החברים חיים ביבשה, למעט כמה חריגים מימיים. הם יוצרים תפטיר גלוי עם מראה מטושטש וידועים בדרך כלל כעובש.
רבייה של הפטריות בקבוצה זו היא א-מינית למהדרין ומתרחשת בעיקר על ידי ייצור של קונידיוספורים א-מיניים (איור). 24.2.8 חלק מההיפות עשויות לשלב מחדש וליצור היפות הטרוקריוטיות. ידוע כי רקומבינציה גנטית מתרחשת בין הגרעינים השונים.

לפטריות בקבוצה זו השפעה רבה על חיי האדם היומיומיים. תעשיית המזון מסתמכת עליהם להבשלת כמה גבינות. הוורידים הכחולים בגבינת רוקפור והקרום הלבן בקממבר הם תוצאה של צמיחה פטרייתית. הפניצילין האנטיביוטי התגלה במקור על צלחת פטרי מגודלת, שעליה מושבה של פטריות פניציליום הרגה את צמיחת החיידקים הסובבת אותו. פטריות אחרות בקבוצה זו גורמות למחלות קשות, ישירות כטפילים (המדביקים צמחים ובני אדם כאחד), או כיצרנים של תרכובות רעילות חזקות, כפי שניתן לראות באפלטוקסינים שמשתחררים על ידי פטריות מהסוג אספרגילוס.
גלומרומיקוטה
הגלומרומיקוטה היא קבוצה חדשה שהוקמה הכוללת כ -230 מינים שכולם חיים בקשר הדוק עם שורשי העצים. רישומי מאובנים מצביעים על כך שעצים וסימביוני השורשים שלהם חולקים היסטוריה אבולוציונית ארוכה. נראה כי כל בני המשפחה הזו יוצרים מיקוריזה ארבוסקולרית: ההיפות מקיימות אינטראקציה עם תאי השורש ויוצרות קשר מועיל הדדי שבו הצמחים מספקים את מקור הפחמן והאנרגיה בצורה של פחמימות לפטרייה, והפטרייה מספקת מינרלים חיוניים מהאדמה לצמח.
הגלומרומיציטים אינם מתרבים מינית ואינם שורדים ללא נוכחות שורשי צמחים. למרות שיש להם היפות קואנוציטיות כמו הזיגומיציטים, הם אינם יוצרים זיגוספורים. ניתוח DNA מראה שכל הגלומרומיציטים כנראה צאצאים מאב קדמון משותף, מה שהופך אותם לשושלת מונופילטית.
סיכום
Chytridiomycota (chytrids) נחשבים לקבוצה הפרימיטיבית ביותר של פטריות. הם בעיקר מימיים, והגמטות שלהם הם התאים הפטרייתיים היחידים שידוע שיש להם דגלים. הם מתרבים הן מינית והן א-מינית; הנבגים הא-מיניים נקראים זואוספורים. זיגומיקוטה (פטריות מצומדות) מייצרות היפות שאינן מחיצות עם גרעינים רבים. ההיפות שלהם מתמזגות במהלך רבייה מינית כדי לייצר זיגוספור בזיגוספורנגיום. Ascomycota (פטריות שק) יוצרים נבגים בשקים הנקראים asci במהלך רבייה מינית. רבייה א-מינית היא צורת הרבייה הנפוצה ביותר שלהם. Basidiomycota (פטריות מועדון) מייצרים גופי פרי ראוותניים המכילים בסידיה בצורה של מועדונים. נבגים מאוחסנים בבסידיה. רוב הפטריות המוכרות שייכות לחלוקה זו. פטריות שאין להן מחזור מיני ידוע סווגו בצורה פילום Deuteromycota, שהסיווג הנוכחי מכניס לפילה Ascomycota ו- Basidiomycota. גלומרומיקוטה יוצרים אסוציאציות הדוקות (הנקראות mycorrhizae) עם שורשי הצמחים.
חיבורי אמנות
איור24.2.4: איזו מהמשפטים הבאים נכונה?
- אסקוס דיקריוטי שנוצר באסקוקארפ עובר קריוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורות.
- אסקוס דיפלואידי שנוצר באסקוקארפ עובר קריוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורים.
- זיגוטה הפלואידית שנוצרת באסקוקארפ עוברת קריוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורים.
- אסקוס דיקריוטי שנוצר באסקוקארפ עובר פלסמוגמיה, מיוזה ומיטוזה ליצירת שמונה אסקוספורות.
- תשובה
-
א
איור24.2.7: איזו מהמשפטים הבאים נכונה?
- בסידיום הוא גוף הפרי של פטרייה המייצרת פטריות, והוא יוצר ארבעה basidiocarps.
- התוצאה של שלב הפלסמוגמיה היא ארבעה בסידיוספורים.
- קריוגמיה גורמת ישירות להיווצרות תפטיר.
- בסידיוקארפ הוא גוף הפרי של פטרייה המייצרת פטריות.
- תשובה
-
ד
רשימת מילים
- מיקוריזה ארבוסקולרית
- mycorrhizae המערבים בדרך כלל גלומרומיציטים שבהם ההיפות הפטרייתיות חודרות לדפנות התא של תאי שורש הצמח (אך לא לקרומי התא)
- אסקוקארפ
- גוף פרי של אסקומיציטים
- אסקומיקוטה
- (גם, פטריות שק) קבוצת פטריות המאחסנות נבגים בשק הנקרא אסקוס
- בסידיוקרפ
- גוף פרי הבולט מהאדמה ונושא את הבסידיה
- בסידיומיקוטה
- (גם, פטריות מועדון) קבוצת פטריות המייצרות מבנים בצורת מועדון (בסידיה) המכילים נבגים
- בסידיום
- גוף פרי בצורת מועדון של בסידיומיציטים
- צ'יטרידיומיקוטה
- (גם, כיטרידים) קבוצה פרימיטיבית של פטריות שחיות במים ומייצרות גמטות עם דגלים
- דאוטרומיקוטה
- צורה קודמת של פטריות שאין להן מחזור רבייה מיני ידוע (כיום חברים בשתי פילות: Ascomycota ו- Basidiomycota)
- אקטומיקוריזה
- mycorrhizae בהם ההיפות הפטרייתיות אינן חודרות לתאי השורש של הצמח
- גלומרומיקוטה
- קבוצת פטריות היוצרות קשרים סימביוטיים עם שורשי העצים
- עובש
- סבך של תפטיר גלוי עם מראה מטושטש
- זיגומיקוטה
- (גם, פטריות מצומדות) קבוצת פטריות היוצרות זיגוטה הכלולה בזיגוספור
- זיגוספור
- מבנה עם דופן תא עבה המכיל את הזיגוטה בזיגומיציטים