24.3: אקולוגיה של פטריות

Last updated

Oct 31, 2023
Page ID
206592
Save as PDF
- 24.2: סיווגים של פטריות
- 24.4: טפילים ופתוגנים פטרייתיים

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}$

מיומנויות לפיתוח

תאר את תפקיד הפטריות במערכת האקולוגית
תאר קשרים הדדיים של פטריות עם שורשי צמחים ואורגניזמים פוטוסינתטיים
תאר את הקשר המועיל בין כמה פטריות וחרקים

פטריות ממלאות תפקיד מכריע במאזן המערכות האקולוגיות. הם מתיישבים ברוב בתי הגידול על פני כדור הארץ, ומעדיפים תנאים חשוכים ולחים. הם יכולים לשגשג בסביבות עוינות לכאורה, כמו הטונדרה, הודות לסימביוזה מוצלחת ביותר עם אורגניזמים פוטוסינתטיים כמו אצות לייצור חזזיות. פטריות אינן ברורות באופן שבו מופיעים בעלי חיים גדולים או עצים גבוהים. עם זאת, כמו חיידקים, הם המפרקים העיקריים של הטבע. עם חילוף החומרים הרב-תכליתי שלהם, פטריות מפרקות חומר אורגני, שאחרת לא היה ממוחזר.

בתי גידול

למרות שפטריות קשורות בעיקר לסביבות לחות וקרירות המספקות אספקה של חומר אורגני, הן מתיישבות מגוון מפתיע של בתי גידול, ממי ים ועד עור אנושי וריריות. Chytrids נמצאים בעיקר בסביבות מימיות. פטריות אחרות, כמו Coccidioides immitis, הגורמת לדלקת ריאות בעת שאיפה של נבגיה, משגשגות באדמה היבשה והחולית של דרום מערב ארצות הברית. פטריות המפילות טפילות שוניות אלמוגים חיות באוקיינוס. עם זאת, רוב חברי ממלכת הפטריות גדלים על קרקעית היער, שם הסביבה החשוכה והלחה עשירה בפסולת מתפוררת מצמחים ובעלי חיים. בסביבות אלה, פטריות ממלאות תפקיד מרכזי כמפרקים וממחזרים, מה שמאפשר לבני הממלכות האחרות לספק חומרים מזינים ולחיות.

מפרקים ומחזרים

מארג המזון לא יהיה שלם ללא אורגניזמים המפרקים חומר אורגני (איור $\PageIndex{1}$ ). אלמנטים מסוימים - כגון חנקן וזרחן - נדרשים בכמויות גדולות על ידי מערכות ביולוגיות, ובכל זאת אינם נמצאים בשפע בסביבה. פעולת הפטריות משחררת אלמנטים אלה מחומר מתפורר, מה שהופך אותם לזמינים לאורגניזמים חיים אחרים. יסודות קורט הקיימים בכמויות נמוכות בבתי גידול רבים חיוניים לצמיחה, ויישארו קשורים בחומר אורגני נרקב אם פטריות וחיידקים לא יחזירו אותם לסביבה באמצעות פעילותם המטבולית.

תמונה מראה שתי פטריות בצורת קליפה הגדלות על עץ מתפורר. — איור $\PageIndex{1}$ : פטריות הן חלק חשוב ממחזורי התזונה של המערכת האקולוגית. פטריות סוגריים אלה הגדלות בצד העץ הן מבני הפרי של basidiomycete. הם מקבלים את החומרים המזינים שלהם דרך ההיפות שלהם, הפולשות ומרקיבות את גזע העץ. (קרדיט: קורי זנקר)

היכולת של פטריות להשפיל מולקולות גדולות ובלתי מסיסות רבות נובעת מאופן התזונה שלהן. כפי שנראה קודם לכן, העיכול קודם לבליעה. פטריות מייצרות מגוון אקסואנזימים לעיכול חומרים מזינים. האנזימים משתחררים לתוך המצע או נשארים קשורים לחלק החיצוני של דופן התא הפטרייתי. מולקולות גדולות מתפרקות למולקולות קטנות, המועברות לתא על ידי מערכת של נשאי חלבון המוטבעים בקרום התא. מכיוון שתנועת מולקולות ואנזימים קטנים תלויה בנוכחות מים, צמיחה פעילה תלויה באחוז לחות גבוה יחסית בסביבה.

בתור ספרובים, פטריות עוזרות לשמור על מערכת אקולוגית בת קיימא עבור בעלי החיים והצמחים החולקים את אותו בית גידול. בנוסף לחידוש הסביבה בחומרים מזינים, פטריות מקיימות אינטראקציה ישירה עם אורגניזמים אחרים בדרכים מועילות, ולעתים מזיקות (איור $\PageIndex{2}$ ).

תמונה מראה פטריית מדף בצורת קליפה הגדלה על עץ חי. — איור $\PageIndex{2}$ : פטריות מדף, הנקראות כך מכיוון שהן גדלות על עצים בערימה, תוקפות ומעכלות את הגזע או הענפים של עץ. בעוד שחלק מפטריות המדף נמצאות רק על עצים מתים, אחרות יכולות לטפיל עצים חיים ולגרום למוות בסופו של דבר, ולכן הן נחשבות לפתוגני עצים רציניים. (קרדיט: קורי זנקר)

מערכות יחסים הדדיות

סימביוזה היא האינטראקציה האקולוגית בין שני אורגניזמים החיים יחד. ההגדרה אינה מתארת את איכות האינטראקציה. כאשר שני חברי העמותה מרוויחים, הקשר הסימביוטי נקרא הדדי. פטריות יוצרות אסוציאציות הדדיות עם סוגים רבים של אורגניזמים, כולל ציאנובקטריה, אצות, צמחים ובעלי חיים.

הדדיות פטריות/צמחים

אחד האסוציאציות המדהימות ביותר בין פטריות לצמחים הוא הקמת מיקוריזה. Mycorrhiza, שמקורו במילים היווניות myco שמשמעותן פטרייה ו-rhizo שמשמעותן שורש, מתייחסת לקשר בין שורשי צמחי כלי הדם והפטריות הסימביוטיות שלהם. איפשהו בין 80 ל-90 אחוז מכל מיני הצמחים יש שותפים למיקוריזה. באסוציאציה מיקוריזלית, התפטיר הפטרייתי משתמש ברשת ההיפות הנרחבת שלהם ושטח פנים גדול במגע עם האדמה כדי לתעל מים ומינרלים מהאדמה אל הצמח. בתמורה, הצמח מספק את תוצרי הפוטוסינתזה כדי לתדלק את חילוף החומרים של הפטרייה.

ישנם מספר סוגים של מיקוריזה. Ectomycorrhizae (מיקוריזה "בחוץ") תלויים בפטריות העוטפות את השורשים במעטפת (הנקראת מעטה) ורשת הרטיג של היפות המשתרעת לתוך השורשים בין התאים (איור 24.3.3). בן הזוג הפטרייתי יכול להשתייך לאסקומיקוטה, בסידיומיקוטה או זיגומיקוטה. בסוג שני, פטריות הגלומרומיצט יוצרות אינטראקציות שלפוחית -ארבוסקולרית עם מיקוריזה ארבוסקולרית (נקראת לפעמים אנדומיקוריזה). במיקוריזה אלו, הפטריות יוצרות ארבוסקולות החודרות לתאי שורש ומהוות את אתר החילופים המטבוליים בין הפטרייה לצמח המארח (איור ואיור). $\PageIndex{3}$ $\PageIndex{4}$ לארבוסולות (מהלטינית לעצים קטנים) יש מראה דמוי שיח. סחלבים מסתמכים על סוג שלישי של מיקוריזה. סחלבים הם אפיפיטים היוצרים זרעים קטנים ללא אחסון רב כדי לשמור על נביטה וצמיחה. הזרעים שלהם לא ינבטו ללא בן זוג מיקוריזאלי (בדרך כלל Basidiomycete). לאחר שהחומרים המזינים בזרע מתרוקנים, סימביונים פטרייתיים תומכים בצמיחת הסחלב על ידי מתן פחמימות ומינרלים נחוצים. חלק מהסחלבים ממשיכים להיות מיקוריזיים לאורך כל מחזור חייהם.

חיבור אמנות

חלק א 'משווה שני סוגים של מיקוריזה מוצגים: אקטומיקוריזה ומיקוריזה ארבוסקולרית. באקטומיקוריזה, היפות פטרייתיות יוצרות מבנה הנקרא רשת הרטיג בתוך השורש. רשת הרטיג יוצרת שורות של תאים המשתרעים ישר למטה, ומסתעפים לכיוון החלק החיצוני של השורש. מעטפת פטרייתית מקיפה את השורש. התפטיר משתרע מהמעטפת הפטרייתית. במיקוריזה ארבוסקולרית, הפטריות יוצרות אשכולות דמויי אצבע המחוברים לתפטיר המשתרעים מהשורש לאדמה. חלק ב 'הוא מיקרוגרף של מיקוריזה ארבוסקולרית, המופיעים כאשכולות דמויי ענבים בקצה שורש. — איור $\PageIndex{3}$ : (א) Ectomycorrhiza ו- (ב) למיקוריזה ארבוסקולרית יש מנגנונים שונים לאינטראקציה עם שורשי הצמחים. (קרדיט ב: MS Turmel, אוניברסיטת מניטובה, המחלקה למדעי הצמח)

אם פטריות סימביוטיות נעדרות מהאדמה, איזו השפעה לדעתך תהיה לכך על צמיחת הצמחים?

חלק א' הוא תצלום המציג מעטפת פטרייתית לבנה המכסה מבנה דמוי עץ שצמח מצדו של שורש. חלק ב 'הוא מיקרוגרף המציג היפות דמויי סרט המוקפות בנבגים שרוחבם כ -30 מיקרון. — איור $\PageIndex{4}$ : (א) הזיהום של שורשי *Pinus radiata* (אורן מונטריי) על ידי ההיפות של *אמניטה מוסקריה (זבוב אמניטה*) גורם לעץ האורן לייצר שורשים קטנים ומסועפים רבים. ההיפות של *אמניטה* מכסות את השורשים הקטנים הללו במעטפת לבנה. (ב) נבגים (גופים עגולים) והיפות (מבנים דמויי חוט) ניכרים במיקרוגרף קל זה של מיקוריזה ארבוסקולרית בין פטרייה לשורש של צמח תירס. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי רנדי מולינה, USDA; אשראי ב: שינוי עבודה על ידי שרה רייט, USDA-ARS; נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

דוגמאות נוספות להדדיות בין פטריות לצמחים כוללות את האנדופיטים: פטריות שחיות בתוך רקמה מבלי לפגוע בצמח המארח. אנדופיטים משחררים רעלים הדוחים אוכלי עשב, או מעניקים עמידות לגורמי לחץ סביבתיים, כגון זיהום על ידי מיקרואורגניזמים, בצורת או מתכות כבדות באדמה.

חיבור אבולוציה: אבולוציה משותפת של צמחי אדמה ומיקוריזה

Mycorrhizae הם הקשר הסימביוטי המועיל הדדית בין שורשים של צמחי כלי דם ופטריות. תיאוריה מקובלת מציעה שפטריות היו חלק בהתפתחות מערכת השורשים בצמחים ותרמו להצלחת האנגיוספרמים. לבריופיטים (טחבים ועצי כבד), הנחשבים לצמחים הפרימיטיביים ביותר והראשונים ששרדו על יבשה, אין מערכת שורשים אמיתית; לחלקם יש מיקוריזה שלפוחית-ארבוסקולרית ולחלקם אין. הם תלויים בריזואיד פשוט (איבר תת קרקעי) ואינם יכולים לשרוד באזורים יבשים. שורשים אמיתיים הופיעו בצמחי כלי דם. צמחי כלי דם שפיתחו מערכת של שלוחות דקות מהקנה שורש (המצויים בטחבים) נחשבים כיתרון סלקטיבי מכיוון שהיה להם שטח פנים גדול יותר של מגע עם השותפים הפטרייתיים מאשר הטחבים ועצי הכבד, ובכך ניצלו יותר חומרים מזינים באדמה.

רישומי מאובנים מצביעים על כך שפטריות קדמו לצמחים ביבשה. הקשר הראשון בין פטריות לאורגניזמים פוטוסינתטיים ביבשה כלל צמחים דמויי אזוב ואנדופיטים. אסוציאציות מוקדמות אלה התפתחו לפני שהשורשים הופיעו בצמחים. לאט לאט, היתרונות של אינטראקציות האנדופיטים והקנה שורש עבור שני בני הזוג הובילו למיקוריזה של ימינו; עד לכ-90 אחוז מצמחי כלי הדם של ימינו יש קשרים עם פטריות בריזוספירה שלהם. הפטריות המעורבות במיקוריזה מציגות מאפיינים רבים של פטריות פרימיטיביות; הם מייצרים נבגים פשוטים, מראים גיוון מועט, אין להם מחזור רבייה מיני ואינם יכולים לחיות מחוץ לאסוציאציה מיקוריזלית. הצמחים נהנו מהקשר מכיוון שהמיקוריזה אפשרה להם לעבור לבתי גידול חדשים בגלל ספיגה מוגברת של חומרים מזינים, וזה נתן להם יתרון סלקטיבי על פני צמחים שלא ביססו קשרים סימביוטיים.

חזזיות

חזזיות מציגות מגוון צבעים ומרקמים (איור $\PageIndex{5}$ ) ויכולות לשרוד בבתי הגידול החריגים והעוינים ביותר. הם מכסים סלעים, מצבות, קליפת עצים והאדמה בטונדרה שבה שורשי הצמח אינם יכולים לחדור. חזזיות יכולות לשרוד תקופות בצורת ממושכות, כאשר הן מתייבשות לחלוטין, ואז הופכות לפעילות במהירות ברגע שהמים יהיו זמינים שוב.

קישור ללמידה

חקור את עולם החזזיות באמצעות אתר זה מאוניברסיטת אורגון סטייט.

חזזיות שונות מוצגות. חלק א 'מראה חזזית שנראית כמו כתמים חומים על סלע אפור. חלק ב' מראה חזזית דמוית אזוב התלויה על עץ. חלק ג 'מראה חזזית בעלת צורה רחבה, שטוחה ומפותלת. — איור $\PageIndex{5}$ : לחזזיות יש צורות רבות. הם עשויים להיות (א) דמויי קרום, (ב) דמויי שיער או (ג) דמויי עלים. (אשראי א: שינוי עבודה מאת ג'ו ניילור; קרדיט ב: שינוי עבודה על ידי "djpmapleferryman" /Flickr; אשראי ג: שינוי עבודה על ידי קורי זנקר)

חזזיות אינן אורגניזם בודד, אלא דוגמה להדדיות, שבה פטרייה (בדרך כלל חברה ב-Ascomycota או Basidiomycota phyla) חיה במגע הדוק עם אורגניזם פוטוסינתטי (אצה אוקריוטית או ציאנובקטריה פרוקריוטית) (איור). $\PageIndex{6}$ באופן כללי, לא הפטרייה ולא האורגניזם הפוטוסינתטי יכולים לשרוד לבד מחוץ למערכת היחסים הסימביוטית. גופה של חזזית, המכונה תלוס, נוצר מהיפות עטופות סביב בן הזוג הפוטוסינתטי. האורגניזם הפוטוסינתטי מספק פחמן ואנרגיה בצורה של פחמימות. חלק מהציאנובקטריות מקבעות חנקן מהאטמוספירה, ותורמות תרכובות חנקניות לאסוציאציה. בתמורה, הפטרייה מספקת מינרלים והגנה מפני יובש ואור מוגזם על ידי מעטפת האצות בתפטיר שלה. הפטרייה גם מחברת את האורגניזם הסימביוטי למצע.

לחזזית יש שכבות מרובות. השכבה העליונה, או קליפת המוח, מורכבת מתאים בעלי צורה לא סדירה. מתחת לשכבה זו, התאים בהיפות אזור האצות עוטפים את הציאנובקטריה. מתחת לאזור האצות מתרחשת תפטיר ארוך דמוי חוט. מתחת למיסיליה נמצאת קליפת המוח התחתונה, הדומה במראה לקליפת המוח העליונה, אך עם תאים גדולים יותר. תחזיות מתחת לקליפת המוח התחתונה מעגנות את החזזית למצע שלה. — איור $\PageIndex{6}$ : חתך זה של תאלוס חזזית מציג את (א) קליפת המוח העליונה של היפות פטרייתיות, המספקת הגנה; (ב) אזור האצות שבו מתרחשת פוטוסינתזה, (ג) מדולה של היפות פטרייתיות ו- (ד) קליפת המוח התחתונה, המספקת גם הגנה וייתכן שיש לה (ה) rhizines כדי לעגן את התאלוס למצע.

תלוס החזזיות גדל לאט מאוד, ומרחיב את קוטרו כמה מילימטרים בשנה. הן הפטרייה והן האצה משתתפות ביצירת יחידות פיזור להתרבות. חזזיות מייצרות סורדיה, אשכולות של תאי אצות המוקפים בתפטיר. סורדיה מתפזרת על ידי רוח ומים ויוצרת חזזיות חדשות.

חזזיות רגישות ביותר לזיהום אוויר, במיוחד לרמות חריגות של חנקן וגופרית. שירות היערות האמריקאי ושירות הפארקים הלאומיים יכולים לפקח על איכות האוויר על ידי מדידת השפע והבריאות היחסיים של אוכלוסיית החזזיות באזור. חזזיות ממלאות תפקידים אקולוגיים רבים. קאריבו ואיילים אוכלים חזזיות, והם מספקים כיסוי לחסרי חוליות קטנים המסתתרים בתפטיר. בייצור טקסטיל השתמשו האורגים בחזזיות לצביעת צמר במשך מאות שנים רבות עד הופעתם של צבעים סינתטיים.

קישור ללמידה

חזזיות משמשות לניטור איכות האוויר. קרא עוד באתר זה משירות היערות של ארצות הברית.

הדדיות פטריות/בעלי חיים

פטריות פיתחו הדדיות עם חרקים רבים בפילום ארתרופודה: חסרי חוליות מפרקים ורגליים. פרוקי רגליים תלויים בפטרייה להגנה מפני טורפים ופתוגנים, בעוד שהפטרייה משיגה חומרים מזינים ודרך להפיץ נבגים לסביבות חדשות. הקשר בין מינים של Basidiomycota לחרקים בקנה מידה הוא דוגמה אחת. התפטיר הפטרייתי מכסה ומגן על מושבות החרקים. חרקי האבנית מטפחים זרימה של חומרים מזינים מהצמח הטפילי לפטרייה. בדוגמה שנייה, נמלים חותכות עלים של מרכז ודרום אמריקה ממש חוות פטריות. הם חותכים דיסקים של עלים מצמחים ועורמים אותם בגנים (איור $\PageIndex{7}$ ). Fungi are cultivated in these disk gardens, digesting the cellulose in the leaves that the ants cannot break down. Once smaller sugar molecules are produced and consumed by the fungi, the fungi in turn become a meal for the ants. The insects also patrol their garden, preying on competing fungi. Both ants and fungi benefit from the association. The fungus receives a steady supply of leaves and freedom from competition, while the ants feed on the fungi they cultivate.

Photo shows an ant carrying a leaf over its head. — Figure $\PageIndex{7}$ : A leaf cutting ant transports a leaf that will feed a farmed fungus. (credit: Scott Bauer, USDA-ARS)

Fungivores

Animal dispersal is important for some fungi because an animal may carry spores considerable distances from the source. Fungal spores are rarely completely degraded in the gastrointestinal tract of an animal, and many are able to germinate when they are passed in the feces. Some dung fungi actually require passage through the digestive system of herbivores to complete their lifecycle. The black truffle—a prized gourmet delicacy—is the fruiting body of an underground mushroom. Almost all truffles are ectomycorrhizal, and are usually found in close association with trees. Animals eat truffles and disperse the spores. In Italy and France, truffle hunters use female pigs to sniff out truffles. Female pigs are attracted to truffles because the fungus releases a volatile compound closely related to a pheromone produced by male pigs.

Summary

Fungi have colonized nearly all environments on Earth, but are frequently found in cool, dark, moist places with a supply of decaying material. Fungi are saprobes that decompose organic matter. Many successful mutualistic relationships involve a fungus and another organism. Many fungi establish complex mycorrhizal associations with the roots of plants. Some ants farm fungi as a supply of food. Lichens are a symbiotic relationship between a fungus and a photosynthetic organism, usually an alga or cyanobacterium. The photosynthetic organism provides energy derived from light and carbohydrates, while the fungus supplies minerals and protection. Some animals that consume fungi help disseminate spores over long distances.

Art Connections

Figure $\PageIndex{3}$ : If symbiotic fungi are absent from the soil, what impact do you think this would have on plant growth?

Answer: Without mycorrhiza, plants cannot absorb adequate nutrients, which stunts their growth. Addition of fungal spores to sterile soil can alleviate this problem.

Glossary

arbuscular mycorrhiza: mycorrhizal association in which the fungal hyphae enter the root cells and form extensive networks

ectomycorrhiza: mycorrhizal fungi that surround the roots with a mantle and have a Hartig net that extends into the roots between cells

lichen: close association of a fungus with a photosynthetic alga or bacterium that benefits both partners

mycorrhiza: mutualistic association between fungi and vascular plant roots

soredia: clusters of algal cells and mycelia that allow lichens to propagate