5.2: 寄生蠕虫

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学习目标

解释为什么我们将寄生虫的研究纳入微生物学学科
比较寄生蠕虫主要群体的基本形态
描述寄生线虫的特征，并举例说明传染卵和感染性幼虫
描述寄生 trematodes 和 cestodes 的特征，并举例说明每种情况
找出线虫、吸虫和 cestodes 引起的感染的主要原因示例
根据主要群体对寄生虫进行分类

寄生蠕虫是经常被纳入微生物学研究的动物，因为这些蠕虫的许多种类都是通过它们的微观卵和幼虫识别出来的。寄生蠕虫主要分为两类：蚯蚓（线虫）和扁虫（Platyhelminthes）。在这些群体中存在的许多物种中，大约有一半是寄生虫，有些是重要的人类病原体。作为动物，它们是多细胞的，有器官系统。但是，寄生物种的消化道、神经系统和运动能力通常有限。寄生虫可能具有复杂的繁殖周期，有几个不同的生命阶段和一种以上的宿主。有些是雌雄异株，雄性和雌性的生殖器官都集中在一个个体中，而另一些则是雌雄异株，每个都有雄性或雌性的生殖器官。

线虫（蚯蚓）

Phylum Nematoda（蚯蚓）是一个多元化的群体，包含超过15,000种物种，其中有几种是重要的人类寄生虫（图\(\PageIndex{1}\)）。这些未分段的蠕虫即使是寄生虫也具有完整的消化系统。有些是常见的肠道寄生虫，它们的卵有时可以在感染者的粪便中或肛门周围被识别。 Ascaris lumbricoides 是人类中发现的最大的线虫肠道寄生虫；雌性的长度可能超过 1 米。 A. lumbricoides 也非常普遍，即使在发达国家也是如此，尽管它现在在美国是一个相对罕见的问题。它可能导致的症状从相对较轻（例如咳嗽和轻度腹痛）到严重（例如肠道阻塞和生长受损）不等。

长度约为 30 mm 的锥形椭圆形细胞的显微照片。 — 图\(\PageIndex{1}\)：线虫 En *terobius vermicularis*（也称为 pinworm）的显微照片。（来源：美国疾病控制与预防中心对工作的修改）

在美国的所有线虫感染中，pinworm（由 En terobius vermicularis 引起）是最常见的。 Pinworm 会导致肛门周围失眠和瘙痒，雌性蠕虫在夜间产卵。 T@@ oxocara c anis 和 T. cati 分别是在狗和猫身上发现的线虫，可以传播给人类，从而导致毒虫病。在大约13.9％的美国人口中发现了针对这些寄生虫的抗体，这表明暴露很常见。 ¹ 感染可能导致幼虫迁移，这可能导致视力丧失和眼部发炎，或者发烧、疲劳、咳嗽和腹痛，具体取决于生物体是感染眼睛还是内脏。另一种常见的线虫感染是钩虫，它由 N ecator americanus（新世界或北美钩虫）和 Ancylostoma duodenale（旧世界钩虫）引起。钩虫感染的症状可能包括腹痛、腹泻、食欲不振、体重减轻、疲劳和贫血。

旋毛虫病，也称为旋毛虫病，由旋毛虫螺旋体引起，是通过食用未煮熟的肉而感染的，这会释放幼虫并使它们在肌肉中包裹。感染会导致发烧、肌肉疼痛和消化系统问题；严重的感染会导致协调不足、呼吸和心脏问题，甚至死亡。最后，狗和其他动物体内的心丝虫是由蚊子传播的线虫 Dirofilaria immitis 引起的。症状包括疲劳和咳嗽；如果不及时治疗，可能会导致死亡。

临床重点：第 2 部分

医生向莎拉的母亲解释说，癣可以通过触摸在人与人之间传播。他补充说：“这在学童中很常见，因为他们经常彼此密切接触，但任何人都可能被感染。” “因为你可以将其通过物体传输，所以更衣室和公共游泳池也是潜在的感染源。这种情况在其他接触运动的摔跤手和运动员中很常见。”

看上去很不舒服，莎拉对妈妈说：“我想把这只蠕虫从我身上消失。”

医生笑着说：“莎拉，你很幸运，因为癣只是一个名字；它不是真正的蠕虫。你的皮肤下没有什么可扭动的。”

“那是什么呢？” 莎拉问道。

练习\(\PageIndex{1}\)

什么类型的病原体会导致癣？
在美国最常见的线虫感染是什么？

Platyhelminths（扁虫）

Phylum Platyhelminthes（platyhelminths）是扁虫。这个群体包括吸虫、绦虫和 turbellarians，其中包括 planarians。吸虫和绦虫是医学上重要的寄生虫（图\(\PageIndex{2}\)）。

吸虫（trematodes）是非分段扁虫，有口腔吸盘（图\(\PageIndex{3}\)）（有时还有第二个腹侧吸盘），附着在肠、肺、大血管或肝脏的内壁上。吸虫的生命周期很复杂，通常有多个宿主。几个重要的例子是肝吸虫（Cl onorchis 和 Opisthorchis）、肠道吸虫（Fasciolopsis buski）和东方肺吸虫（Paragonimus westermani）。血吸虫病是一种严重的寄生虫病，被认为仅次于疟疾，仅次于疟疾，仅次于疟疾。在淡水蜗牛中发现的寄生虫 Schistosoma mans oni、S. haematobium 和 S. japonicum 是导致血吸虫病的原因（图\(\PageIndex{4}\)）。未成熟的形态会通过皮肤钻入血液。它们迁移到肺部，然后迁移到肝脏，然后迁移到其他器官。症状包括贫血、营养不良、发热、腹痛、积液，有时甚至死亡。

a) Class Turbellaria — 一张标有 Pseudobiceros bedfordi 的椭圆形扁平蠕虫的照片。 B) Class Monegena — 一端有灯泡的矩形电池的显微照片。标有 Dactylogyrus sp. C) Class Trematoda — 一张标有 Fascioloides magna 的长椭圆形生物和两个标有 Fasciola hepatica 的较小的椭圆形生物的照片。 D) Class Cestoda — 一张标有 Taenia saginata 的很长的绦虫的照片。 — 图\(\PageIndex{2}\)：Phylum Platyhelminthes 分为四类。 (a) Class Turbellaria 包括贝德福德的扁虫（*Pseudobiceros bedfordi*），它长约 8-10 厘米。 (b) 寄生类 Monogenea 包括 *Dactylogyrus* spp。该属中的蠕虫通常被称为鳃吸虫。图中的标本长约 0.2 毫米，有两个用箭头表示的锚，用来锁住寄主鱼的鳃上。 (c) Trematoda 类别包括普通的肝吸虫 *Fasciola hepatic* a 和巨型肝吸虫 *Fascioloides magna*（右）。此处显示的 *F. magna* 标本长约 7 厘米。 (d) Cestoda 类包括绦虫，例如 *Taenia saginata*，它会感染牛和人类，长度可达 4-10 米；此处显示的标本长度约为 4 米。（来源 c：“Flukeman” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

a) Opisthorchis viverini 的显微照片；一端有投影的椭圆形细胞。 B) Taenia solium 一端的显微照片显示了标有 scolex 的区域上方有一圈小投影。 — 图\(\PageIndex{3}\)：（a）在这只肝吸盘 *Opisthorchis viverrini* 的前端可以看到口腔吸盘。 (b) 这张显微照片显示了 cestode *Taenia solium*（也称为猪肉绦虫）的 scolex。可见的吸盘和钩子允许蠕虫附着在肠道内壁上。（来源 a：修改 Sripa B、Kaewkes S、Sithithaworn P、Mairiang E、Laha T 和 Smout M 的作品；来源 b：疾病控制与预防中心对作品的修改）

另一组具有医学重要性的白蚁通常被称为绦虫（cestodes），是分段扁虫，可能在 scolex（头部区域）有吸盘或钩子（图\(\PageIndex{3}\)）。绦虫使用这些吸盘或钩子附着在小肠壁上。蠕虫的身体由称为 proglottid s 的片段组成，这些片段含有生殖结构；这些片段在配子受精时会分离，释放出带有卵的妊娠原体。绦虫通常有一个中间宿主会消耗卵子，然后卵会孵化成一种叫做 oncosphere 的幼虫形态。肿瘤圈迁移到中间宿主中的特定组织或器官，在那里形成囊虫。囊虫被最终宿主吃掉后，在宿主的消化系统中发展成成年绦虫（图\(\PageIndex{5}\)）。 Taenia saginata（牛肉绦虫）和 T. solium（猪肉绦虫）通过摄入未煮熟、受污染的肉进入人类。成年蠕虫在肠道中发育和居住，但幼虫阶段可能会迁移并存在于其他身体部位，例如骨骼和平滑肌。牛绦虫相对良性，尽管它会导致消化系统问题，偶尔还会引起过敏反应。当幼虫离开肠道并定植其他组织（包括中枢神经系统的组织）时，猪绦虫可能会造成更严重的问题。 Diphylobothrium latum 是人类最大的绦虫，可以在未煮熟的鱼中摄入。它可以长到 15 米的长度。细@@ 粒棘球菌，即狗绦虫，可以寄生人类，并使用狗作为重要的宿主。

粪便中发现了 Schistoma mansoni、japonicum 和 haematobium；尿液中还发现了 S. japonicum 和 S. haematobium。它们可以在水中诊断出来，然后产生孵化出释放米拉西迪亚的卵。 miracidia 穿透蜗牛组织并在蜗牛（连续几代）中产生孢囊。蜗牛向水中释放的 Cercariae 可以自由流动，是可以穿透皮肤的感染阶段。 S. mansoni 传播到大肠，S. japonicum 传播到小肠，S. haemotobium 传播到直肠。 cercariae 在穿透过程中会失去尾巴，变成血吸虫。它们进入血液循环，在肝脏中迁移到门血，然后成熟成人。成对的成虫会迁移到肠道/直肠的肠系膜静脉（产卵循环到肝脏并在粪便中脱落）—— 用于曼氏杆菌和 S. Japonicum。 S. haematobium 迁移到膀胱的静脉丛。 — 图\(\PageIndex{4}\)：*血吸虫*属的生命周期包括几种水蜗牛，它们是次要宿主。这种寄生虫通过接触受污染的水传播给人类，并在消化系统的静脉中居住。卵在尿液或粪便中逃离宿主，感染蜗牛以完成生命周期。（来源 “插图”：修改疾病控制与预防中心的工作；来源 “第 3 步照片”：修改弗雷德·刘易斯、梁永山、Nithya Raghavan 和 Matty Knight 的作品）

来自受感染个体的卵子或孕产卵会被传递到环境中；这是诊断阶段。牛（T. saginata）和猪（T. solium）因摄入被卵或妊娠原虫污染的植被而感染。肿瘤球孵化，穿透肠壁并循环到肌肉组织。肿瘤球在肌肉中发展成囊虫并具有传染性。人类是通过摄入生的或未煮熟的受感染肉而感染的。 scolex 附着在肠道上，成虫存在于小肠中。 — 图\(\PageIndex{5}\)：绦虫的生命周期。（来源 “插图”：修改疾病控制与预防中心的工作；来源 “第三步显微照片”：修改美国微生物学会的工作）

练习\(\PageIndex{2}\)

哪组具有医学重要性的扁虫是分段的，哪一组是未分段的？

蠕虫的食物？

对于温带发达国家的居民来说，可能很难想象蠕虫感染在人类人口中有多常见。实际上，它们在美国很常见，甚至经常发生。在全球范围内，大约有8.07亿至12.21亿人感染了 Ascaris lumbricoides（可能占人口的六分之一），如果考虑到所有线虫物种，则感染人数要多得多。 ² 即使在工业化国家，感染率也相对较高。全球约有6.04至7.95亿人感染了鞭虫（Trich uris）（Trich uris 也可以感染狗），5.76亿至7.4亿人感染了钩虫（Necator americanus 和 Ancylostoma duodenale）。 ³ Toxocara 是一种狗和猫的线虫寄生虫，也能够感染人类。它在美国很普遍，每年约有10,000例有症状的病例。但是，一项研究发现，14％的人口（超过4000万美国人）血清呈阳性，这意味着他们曾经接触过这种寄生虫。全球有超过2亿人患有血吸虫病。世界卫生组织（WHO）忽视的大多数热带病都是蠕虫。在某些情况下，蠕虫可能会导致亚临床疾病，这意味着症状非常轻微，以至于不被注意到。在其他情况下，影响可能更严重或更慢性，导致体液积聚和器官损伤。由于有这么多人受到影响，这些寄生虫构成了重大的全球公共卫生问题。

消灭麦地那龙线虫

麦地那龙线虫病或麦地那龙线虫病是由一种叫做 Dracunculus medinensis 的线虫引起的。当人们饮用受污染的水时，可能会摄入含有线虫幼虫的水蚤（小型甲壳类动物）。这些幼虫会迁出肠道，交配，然后在体内移动，直到雌性最终出现（通常是通过脚部）。虽然麦地那龙线虫病很少致命，但它非常痛苦，并可能伴有继发感染和水肿（图\(\PageIndex{6}\)）。

正在从受感染者腿部的伤口中拔出一只蠕虫。 — 图\(\PageIndex{6}\)：通过将麦地那龙线虫逐渐缠绕在棍子上，可以将其从感染者的腿部静脉中清除，比如这根火柴棒。（来源：疾病控制与预防中心）

由世卫组织、疾病预防控制中心、联合国儿童基金会（UNICEF）和卡特中心（由美国前总统吉米·卡特创立）领导的根除运动在减少麦地那龙线虫病病例方面非常成功。之所以能够做到这一点，是因为诊断很简单，有一种廉价的控制方法，没有动物储存库，水蚤不是通过空气传播的（它们仅限于静水），这种疾病的地理位置有限，而且相关政府也做出了承诺。此外，治疗和预防不需要疫苗或药物。 1986年，估计有350万人受到影响。根除运动包括帮助受影响地区的人们学会用布过滤水，此后，只有四个国家继续报告该疾病（乍得、马里、南苏丹和埃塞俄比亚），2014年共向世卫组织报告了126例病例。

关键概念和摘要

蠕虫寄生虫之所以被纳入微生物学研究，是因为它们通常是通过寻找微观卵和幼虫来识别的。
蠕虫寄生虫的两大组是蚯蚓（线虫）和扁虫（Platyhelminthes）。
线虫是常见的肠道寄生虫，通常通过未煮熟的食物传播，尽管它们也存在于其他环境中。
Platyhelminths 包括绦虫和吸虫，它们通常通过未煮熟的肉传播。

脚注

1 Won K、Kruszon-Moran D、Schantz P、Jones J. “人畜共患的 Toxocara spp. 感染的全国血清阳性率和危险因素。” 载于：第 56 届美国热带医学与卫生学会摘要；宾夕法尼亚州费城；2007 年 11 月 4 日至 8 日。
2 Fenwick，A. “被忽视的热带病造成的全球负担。” 公共卫生 126 第 3 期（2012 年 3 月）：233—6。
3 de Silva、N. 等人（2003）。 “土壤传播的蠕虫感染：更新全球形势”。 寄生虫学趋势 19（2003 年 12 月）：547—51。
4 世界卫生组织。 “南苏丹连续第七个月报告几内亚蠕虫病病例为零。” http://www.who.int/dracunculiasis/no...ive_months/en/。已于 2016 年 5 月 2 日访问。