5.3: 真菌

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学习目标

解释为什么酵母和霉菌等真菌的研究属于微生物学学科
描述真菌的独特特征
描述真菌无性繁殖和有性繁殖的例子
比较本章中的主要真菌群体，并举例说明每种真菌
找出由酵母菌和霉菌引起的感染的主要原因示例
识别产生毒素的真菌的例子
根据主要群体对真菌生物进行分类

这些真菌由各种各样的生物组成，它们是异养的，通常是腐烂生体。除了众所周知的宏观真菌（例如蘑菇和霉菌）外，许多单细胞酵母和宏观真菌的孢子都是微观的。因此，真菌被纳入微生物学领域。

真菌在许多方面对人类都很重要。微观和宏观真菌都具有医学意义，其中一些致病物种可能导致真菌病（由真菌引起的疾病）。一些致病真菌是机会性的，这意味着它们主要在宿主的免疫防御能力受损时引起感染，通常不会导致健康个体生病。真菌在其他方面也很重要。它们在环境中起分解作用，对于某些食物（例如奶酪）的生产至关重要。真菌也是抗生素的主要来源，例如来自真菌青霉的青霉素。

真菌的特征

真菌具有明确的特征，使它们与其他生物区分开来。大多数多细胞真菌体，通常称为霉菌，是由称为菌丝的细丝组成的。菌丝可以形成一个称为菌丝体的纠结网络，形成肉质真菌的细菌（身体）。细胞之间有壁的菌丝被称为隔膜菌丝；细胞之间缺少壁和细胞膜的菌丝被称为非隔膜或共核细胞菌丝）。（图\(\PageIndex{1}\)）。

霉菌可能有隔膜菌丝——长链，细胞壁将细胞核分开。或者它们可能有 coenocytic（nonsepate）菌丝——长链，没有细胞壁分隔细胞核。或者它们可能有 pseudohyphae，它看起来像间隔有小簇的细胞链 — 图\(\PageIndex{1}\)：多细胞真菌（霉菌）形成菌丝，可以是隔膜或非分离菌。单细胞真菌（酵母）细胞从单个酵母细胞中形成假菌丝。

与霉菌相反，酵母是单细胞真菌。萌芽的酵母通过从较小的子细胞中萌芽而无性繁殖；生成的细胞有时可能以短链或假连体形式粘在一起（图\(\PageIndex{1}\)）。 白色念珠菌是一种形成假菌丝的常见酵母；它与人类的各种感染有关，包括阴道酵母菌感染、口腔鹅口疮和皮肤念珠菌病。

有些真菌是二态性的，在其生命周期中有不止一次出现。这些二态真菌可能以酵母或霉菌的形式出现，这对于传染性可能很重要。它们能够根据环境变化（例如养分供应或温度波动）改变其外观，例如在25°C（77°F）下生长为霉菌，在37°C（98.6°F）时生长为酵母细胞。这种能力可以帮助二态真菌在不同的环境中生存。 Hi@@ stoplasma capsulatum 是导致组织胞浆菌病（一种肺部感染）的病原体，是二态真菌的一个例子（图\(\PageIndex{2}\)）。

在阁楼上画蝙蝠。鸟粪中显示了真菌体。真菌的显微照片显示菌丝（长链）带有标有分生孢子的球体。生命周期显示一个人吸入孢子，然后孢子传播到肺部并分裂成酵母形式。然后他们前往淋巴和血液处。 — *图\(\PageIndex{2}\)：Histoplasma capsulatum* 是一种二态真菌，生长在暴露于鸟粪或蝙蝠粪便（鸟粪）的土壤中（左上）。它可以改变形态以便在不同的温度下生存。在户外，它通常以菌丝体形式生长（如左下角的显微照片所示），但是当孢子被吸入时（右），它对人体内部高温（37 °C [98.6 °F]）的反应是转化为可以在肺部繁殖的酵母，从而导致慢性肺部疾病组织胞浆菌病。（来源：疾病控制与预防中心对工作的修改）

真菌细胞壁和膜有显著的独特特征。真菌细胞壁含有甲壳素，而植物和许多原生生物的细胞壁中含有纤维素。此外，尽管动物的细胞膜中含有胆固醇，但真菌细胞膜含有不同的固醇，称为麦角甾醇。麦角甾醇经常被用作抗真菌药物的靶标。

真菌的生命周期既独特又复杂。真菌通过交叉受精或自我受精进行性繁殖。单倍体真菌形成菌丝，其尖端有配子。涉及两种不同的交配类型（表示为 “+ 类型” 和 “— 类型”）。 + 型和 — 型配子的细胞质融合（在称为等离子体配体的事件中），产生一个具有两个不同核（二核细胞）的细胞。后来，原子核（在一个叫做 karyogamy 的事件中）融合产生二倍体合子。合子经过减数分裂形成孢子，孢子会发芽以开始单倍体阶段，最终产生更多的单倍体菌丝体（图\(\PageIndex{3}\)）。根据分类组的不同，这些性产生的孢子被称为 zygospores（在 Zygomycota 中）、ascospores（在 Ascomycota 中）或 basidiospores（在 Basidiomycota 中）（图\(\PageIndex{4}\)）。

真菌还可能表现出有丝分裂的无性繁殖、有丝分裂的萌芽、菌丝的碎片以及有丝分裂产生的无性孢子。这些孢子是特殊的细胞，根据生物体的不同，它们可能具有独特的存活、繁殖和传播特征。真菌表现出几种类型的无性孢子，这些孢子在分类中可能很重要。

Zygomycete 的生命周期。菌丝体可以通过有丝分裂形成孢子来进行无性繁殖。然后，孢子通过发芽形成菌丝体。单倍体孢子也可以进行有性繁殖。第一步是在菌丝体形成时发芽。如果两种交配类型（+ 和-）非常接近，则它们之间会形成名为 gametangia 的扩展。接下来是等离子体婚。这是 + 和 — 交配类型之间的融合，产生了具有多个单倍体核的 zygosporangium。 zygosporangiom 会形成一层厚实的保护外套。接下来，原子核融合在核组中形成具有多个二倍体核的合子。这形成了二倍体合子。其次是有丝分裂和发芽，孢子在短茎上生长，单倍体孢子在里面形成。孢子在发芽过程中被释放，我们又回到了生命周期的孢子阶段。 — 图\(\PageIndex{3}\)：Zygomycetes 有性和无性生命周期。在性生命周期中，+ 和 — 交配类型共轭形成 zygosporangium。

a) 一张标有菌丝的长链的显微照片，其中一条长链末端有一个球体（标记为孢子）。 B) 面包模具的照片。白色绒毛上有标有 sporangia 的黑点。 — 图\(\PageIndex{4}\)：这些图像显示了无性产生的孢子。 (a) 这张 brightfield 显微照片显示了孢子在名为 sporangiophore 的连字符末端从孢子中释放出来的孢子。该生物是一种*粘菌属*真菌，一种经常在室内发现的霉菌。 (b) Sporangia 生长在茎的末端，看起来像这种面包模具 *Rhizopus stolonifer* 上看到的白色绒毛。面包霉菌的尖端是深色、含有孢子的孢子。（来源 a：美国疾病控制与预防中心对作品的修改；credit b right：修改 “Andrew” /Flickr 的作品）

练习\(\PageIndex{1}\)

二态真菌是酵母还是霉菌？解释一下。

真菌多样性

真菌非常多样化，包括七个主要群体。并非所有七组都含有病原体。其中一些群体通常与植物有关，包括植物病原体。例如，Urediniomycetes 和 Ustilagomycetes 分别包括植物锈和黑穗病。它们分别在植物上形成红色或深色团块，如锈迹（红色）或黑穗病（深色）。有些物种具有降低作物产量的能力，因此具有重大的经济影响。 Glomeromycota 包括菌根真菌，它们是与植物根部的重要共生体，可以通过像延伸的根系一样起作用来促进植物生长。 Glomorycota 是专属共生体，这意味着它们只有在与植物根系结合时才能存活；真菌从植物中吸收碳水化合物，植物受益于从土壤中吸收养分和矿物质的能力的提高。 Chytridiomycetes（chytrids）是小型真菌，但在生态学上极为重要。 Chytrids 通常是水生的，有鞭毛的运动配子；特定类型与世界各地两栖动物的减少有关。由于它们的医学重要性，我们将重点关注 Zygomycota、Ascomycota、Basidiomycota 和 Microsporidia。图中\(\PageIndex{9}\)总结了这些具有医学重要性的真菌群的特征。

Zygomycota（zygomycetes）主要是具有共核菌丝和单倍体核的腐生菌。他们使用 sporangiospores 进行无性繁殖。该组名来自他们用于有性生殖的 zygospores（图\(\PageIndex{3}\)），它们的硬壁是由两个个体的生殖细胞融合而成的。 Zygomycetes 对食品科学很重要，也是作物病原体。一个例子是 Rhizopus stolonifer（图\(\PageIndex{4}\)），这是一种重要的面包霉菌，也会导致水稻幼苗枯萎病。 Mucor 是一种可能导致人类坏死感染的真菌属，尽管大多数物种对哺乳动物体内的温度不耐受（图\(\PageIndex{4}\)）。

Ascomycota 包括用作食物的真菌（可食用的蘑菇、羊肚菌和松露），其他常见的食物变质原因（面包霉菌和植物病原体），还有其他属于人类病原体的真菌。 Ascomycota 可能有隔膜菌丝和名为 ascocarps 的杯状子体。 Ascomycota 的某些属使用性产生的 ascospores 以及称为分生孢子的无性孢子，但尚未发现或描述其他属的性阶段。有些会在 ascocarp 中产生含有 ascospores 的 ascus（图\(\PageIndex{5}\)）。

Ascomycota 的例子包括几种面包霉菌和次要病原体，以及能够引起更严重真菌病的物种。曲霉属中的物种是过敏和感染的重要原因，可用于研究和生产某些发酵酒精饮料，例如日本清酒。 真菌黄曲霉是坚果和储存的谷物的污染物，它产生的黄曲霉毒素既是毒素，也是已知最有效的天然致癌物。 Neurospora crassa 在遗传学研究中特别有用，因为减数分裂产生的孢子连续存放在腹腔内，这反映了产生它们的细胞分裂，可以直接看到基因的分离和分类（图\(\PageIndex{6}\)）。青霉产生抗生素青霉素（图\(\PageIndex{5}\)）。

许多种类的 ascomycetes 在医学上都很重要。 Tric hophyton、Mic rosporum 和 Epidermophyton 属中的许多物种都是皮肤真菌，它们是能够引起脚气、股痒和癣等皮肤感染的致病真菌。 Blastomyces dermatitidis 是一种二态真菌，可引起芽生菌病，这是一种呼吸道感染，如果不加以治疗，可能会传播到其他身体部位，有时会导致死亡。另一种重要的呼吸道病原体是二态真菌 Hi stoplasma capsulatum（图\(\PageIndex{2}\)），它与俄亥俄州和密西西比河谷的鸟类和蝙蝠有关。 Coccidioides immitis 会导致严重的肺部疾病 Valley fever。 白色念珠菌是阴道和其他酵母菌感染的最常见原因，也是一种腹真菌；它是皮肤、肠、生殖道和耳朵正常微生物群的一部分（图\(\PageIndex{5}\)）。 Ascomycetes 还会引起植物疾病，包括麦角感染、荷兰榆树病和白粉病。

酵母酵母，包括面包酵母酿酒酵母，是具有单倍体和二倍体阶段的单细胞 ascomycetes（图\(\PageIndex{7}\)）。这种酵母和其他 Saccharomyces 物种用于酿造啤酒。

a) 标有 ascus 的大椭圆形（10 µm）和标有 ascospores 的小椭圆（5 µm）的显微照片。 B) 一张长茎的显微照片，其尖端有一串球体从球体发出。球体的直径约为 2 µm。 C) 具有球体簇的长链。每个球体中的一个小点被标记为原子核。 — 图\(\PageIndex{5}\)：（a）这张 brightfield 显微照片显示 ascospores 在真菌 *Talaromyces flavus* var 中从 asci 中释放出来。 *flavus*。 (b) 这张电子显微照片显示了曲霉的分生孢子（孢子），曲霉是一种主要存在于土壤和植物中的有毒真菌。 (c) 这张 Brightfield 显微照片显示了酵母*白色念珠*菌，这是念珠菌病和鹅口疮的病原体。（来源 a、b、c：修改疾病控制与预防中心的工作）

一张显微照片显示一根厚的管子，管内排列着8个椭圆形。 — 图\(\PageIndex{6}\)：这些 ascospores 排成一排，是通过性行为产生的。（来源：彼得 G. Werner）

Ascomycete 的生命周期。菌丝会产生分生孢子，它们利用有丝分裂无性产生孢子。然后，这些孢子会发芽成新的菌丝体。有性繁殖开始一根菌丝产生 ascogonium，另一根菌丝产生 antheridium。在 plasmogany 中，ascogonium 和 antheridium 融合在一起。有丝分裂和细胞分裂导致许多二核菌丝的形成，这些菌丝形成了一个叫做 ascocarp 的子体。 Asci 形态位于这些菌丝的尖端。在 karyogamy 中，asci 中的核蛋白融合形成二倍体合子。然后减数分裂在 ascus 中产生四个单倍体核。然后，有丝分裂和细胞分裂会在 ascus 中产生八个单倍体 ascospores。然后，这些 ascospores 分散并发芽成新的菌丝。 — 图\(\PageIndex{7}\)：ascomycete 的生命周期以性交阶段产生 asci 为特征。单倍体阶段是生命周期的主要阶段。

Basidiomycota（basidiomycetes）是具有 basidia（棒状结构）的真菌，在名为 basidiocarps 的子体内产生 basidiospores（通过萌芽产生的孢子）（图\(\PageIndex{8}\)）。它们作为分解剂和食物很重要。该组包括铁锈、臭角、puffballs 和蘑菇。有几个物种特别重要。 隐球菌 neoformans 是一种在环境中常见的酵母菌真菌，如果被免疫系统较弱的人吸入，会导致严重的肺部感染。可食用的草地蘑菇 Agricus campest ris 是 basidiomycete，被称为死亡帽的有毒蘑菇 Amanita phalloides 也是如此。 A. phalloides 产生的致命毒素已被用来研究转录。

Basidiomycete 的生命周期。 Haploid basidiospres 发芽形成菌丝体。有两种交配类型（+ 和-_）。在 plasmogamy 中，+ 和 — 交配类型之间的融合会形成二核菌丝体。在适当的环境条件下，basidiocarp 是通过有丝分裂形成的。 basidiocarp 的鳃含有叫做 basidia 的细胞。一张蘑菇的照片将蘑菇标记为鳃内的 basidiocap 和 basidia。 Basidia 通过 karyotamy 形成二倍体核；这会产生二倍体合子。四个单倍体核通过 meisos 在 basidium 中形成。细胞分裂产生四个单倍体 basidiospores。然后，这些精子会分散并发芽成新的菌丝体。 — 图\(\PageIndex{8}\)：basidiomycete 的生命周期将单倍体生成与菌丝中存在两个核（dikaryon）的延长阶段交替出现。

最后，微孢子虫是单细胞真菌，是专有的细胞内寄生虫。它们缺乏线粒体、过氧化物酶体和中心体，但它们的孢子会释放出一根独特的极性小管，刺穿宿主细胞膜，让真菌进入细胞。许多微孢子虫是人类病原体，微孢子虫感染被称为微孢子虫病。一种致病物种是 Enterocystozoan bieneusi，它可能引起腹泻、胆囊炎（胆囊发炎）等症状，在极少数情况下还会导致呼吸道疾病。

标有精选真菌群的表格。讨论了四组。 Ascomycota 具有以下特征：隔膜菌丝、ascocarp 中含有 ascospores 的 ascus 和 conidiospores。例子包括杯菌、食用蘑菇、羊肚菌、松露、神经孢子和青霉素。医学上重要的物种包括曲霉属、Trichophyton、Microsporum、Epidemophyton、Blastomyces demititidis 和 Histoplasma capsulatum。黑曲霉的图像显示了长链，其中一条链的末端有一个暗球体。 Basidiomycota 具有以下特征：basidia，在 basidiocarp 中产生 basidiospores。例子包括俱乐部真菌、铁锈、臭味、puffballs、蘑菇、隐球菌 neoformans、Amanita phalloides。医学上重要的物种包括隐球菌 neoformans。一张图片显示了一个标有 Amanita phalloides 的蘑菇。微孢子虫具有以下特征：缺乏线粒体、过氧化物酶体和中心体；孢子会产生极性管。例子包括具有医学重要性的 Enterocystozoan bieneusi。显微照片显示标记为微孢子虫（身份不明）的椭圆形细胞。 Zygomycota 具有以下特征：主要是腐生菌、coenocytic hyphae、单倍体核和 zygospores。例子包括 Rhizopus stolonifera 和医学上重要的 mucor spp。显微照片显示了一条长链，幻灯片上到处都有许多小点。 — 图\(\PageIndex{9}\)：（来源 “Ascomycota”：修改美国疾病控制与预防中心露西尔·乔治博士的著作；来源 “Microsporidia”：疾病控制与预防中心对工作的修改）

练习\(\PageIndex{2}\)

哪组真菌似乎与最多的人类疾病有关？

真核生物宿主中的真核病原体

当我们考虑抗微生物药物时，经常会想到青霉素等抗生素。青霉素和相关抗生素会干扰肽聚糖细胞壁的合成，而肽聚糖细胞壁可有效靶向细菌细胞。这些抗生素之所以有用，是因为人类（像所有真核生物一样）没有肽聚糖细胞壁。

开发对真核细胞有效但对人体细胞无害的药物要困难得多。尽管形态差异巨大，但人类、真菌和原生生物的细胞在核糖体、细胞骨架和细胞膜方面是相似的。因此，开发靶向原生动物和真菌的药物与抗生素靶向原核生物的药物更具挑战性。

杀菌剂的作用方式相对有限。由于真菌的细胞膜中含有麦角甾醇（而不是胆固醇），因此参与固醇生产的不同酶可能成为某些药物的靶标。唑类和吗啉杀菌剂干扰膜固醇的合成。它们广泛用于农业（fenpropimorph）和临床（例如咪康唑）。一些抗真菌药物靶向真菌的甲壳素细胞壁。尽管这些化合物成功靶向真菌，但治疗全身感染的抗真菌药物仍然比细菌抗生素具有更大的毒性副作用。

临床重点：第 3 部分

莎拉松了一口气，因为癣不是真正的蠕虫，但想知道它到底是什么。医生解释说癣是一种真菌。他告诉她，她不会看到蘑菇从皮肤上冒出来，因为这种真菌更像是隐藏在土壤中的蘑菇的隐形部分。他向她保证，他们也会从她身上清除真菌。

医生清理干净，然后小心地刮掉病变，将标本放在幻灯片上。通过在显微镜下观察，医生能够确认真菌感染是造成莎拉病变的原因。在图中\(\PageIndex{10}\)，可以在 Tric hophyton rubrum 中看到宏观和微分生菌。细胞壁也可见。即使病原体类似于显微镜下的蠕虫，细胞壁的存在也排除了这种可能性，因为动物细胞缺乏细胞壁。

医生给莎拉的母亲开了一种抗真菌药膏，用于治疗癣。莎拉的妈妈问：“如果它没有消失，我们该怎么办？”

练习\(\PageIndex{3}\)

所有形式的癣都能用同样的抗真菌药物治疗吗？

带有细胞壁的长链的显微照片。长链被标记为 macroconidium。长链以外的较小球体被标记为微分生体。 — 图\(\PageIndex{10}\)：这张显微照片显示了 Trichophyton r *ubrum 的菌丝（macroconidium）和微分生菌，Trichophyton* rubrum 是一种导致皮肤真菌感染的皮肤真菌。（来源：疾病控制与预防中心对工作的修改）

关键概念和摘要

这些真菌包括具有甲壳素细胞壁的各种腐烂真核生物
真菌可以是单细胞或多细胞的；有些（如酵母）和真菌孢子是微观的，而有些则大而显眼
繁殖类型对于区分真菌群很重要
医学上重要的物种存在于四个真菌组 Zygomycota、Ascomycota、Basidiomycota 和 Microsporidia 中
Zygomycota、Ascomycota 和 Basidiomycota 的成员会产生致命毒素
真菌细胞的重要差异，例如真菌膜中的麦角甾醇，可以成为抗真菌药物的靶标，但是人体和真菌细胞之间的相似性使得很难找到药物的靶标，而且这些药物通常会产生毒性不良反应