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5.4: 藻类

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    200062

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    学习目标

    • 解释为什么藻类被纳入微生物学学科
    • 描述藻类的独特特征
    • 找出产生毒素的藻类的例子
    • 比较本章中的主要藻类群体，并举例说明每种藻类
    • 根据主要群体对藻类生物进行分类

    藻类是自养原生物，可以是单细胞或多细胞。 这些生物存在于 Chromalveolata（dinoflagellates、硅藻、金藻和褐藻）和 Archeplastida（红藻和绿藻）超级群中。 它们在生态和环境方面都很重要，因为它们负责产生水生环境中约70％的氧气和有机物。 某些类型的藻类，甚至是微观的藻类，经常被人类和其他动物食用。 此外，藻类是琼脂、琼脂糖和卡拉胶的来源，这些固化剂用于实验室和食品生产。 尽管藻类通常没有致病性，但有些会产生毒素。 有害的藻华发生在藻类快速生长并产生密集种群时，会产生高浓度的毒素，损害水生动物和人类的肝脏和神经系统功能。

    像原生动物一样，藻类通常具有复杂的细胞结构。 例如，藻类细胞可以有一个或多个叶绿体，这些叶绿体含有称为吡喃类的结构，用于合成和储存淀粉。 叶绿体本身的膜数量不同，这表明存在继发性或罕见的三级内共生事件。 初级叶绿体有两个膜——一个来自祖先真核细胞吞没的原始蓝细菌，另一个来自吞没细胞的质膜。 某些谱系中的叶绿体似乎是由继发性内共生引起的，在这种共生中，另一个细胞吞没了已经含有初级叶绿体的绿色或红藻细胞。 被吞没的细胞摧毁了除叶绿体之外的所有东西，可能还摧毁了其原始细胞的细胞膜，在叶绿体周围留下了三四个膜。 不同的藻类有不同的色素，这反映在红藻、褐藻和绿藻等通用名称中。

    有些藻类，即海藻，是宏观的，可能会与植物混淆。 海藻可以是红色、棕色或绿色，这取决于它们的光合色素。 特别是绿藻与陆地植物有一些重要的相似之处；但是，也有重要的区别。 例如，海藻没有像植物那样有真正的组织或器官。 此外，海藻没有蜡质角质层来防止干燥。 藻类也可以与蓝细菌混淆，蓝细菌是与藻类相似的光合细菌；但是，蓝细菌是原核生物（参见非变杆菌革兰氏阴性细菌和光养细菌）。

    藻类有各种各样的生命周期。 可以通过有丝分裂进行无性繁殖，也可以使用配子进行性繁殖。

    藻类多样性

    尽管藻类和原生动物以前在分类学上是分离的，但现在它们已混合成超级群体。 这些藻类被归类为 Chromalveolata 和 Archeplastida。 尽管 Euglenozoa（属于超级群体 Exculata）包括光合生物，但它们不被视为藻类，因为它们可以喂食和运动。

    dinoflagellates 和 stramenopiles 落在 Chromalveolata 中。 dinoflagellates 主要是海洋生物，是浮游生物的重要组成部分。 它们具有多种营养类型，可以是光养的、异养的或混合养的。 光合作用使用叶绿素 a、叶绿素 c 2 和其他光合色素（图\(\PageIndex{1}\)）。 它们通常有两个鞭毛，导致它们旋转（事实上，dinoflagellate 这个名字来自希腊语中的 “whirl” 一词：dini）。 有些用纤维素板形成坚硬的外层覆盖物，或者说 theca 作为盔甲。 此外，一些 dinoflagellates 会产生神经毒素，可能导致人类或鱼类瘫痪。 接触可能通过接触含有 dinoflagellate 毒素的水或以吃过二甲鞭毛虫的生物为食而发生。

    当 dinoflagellates 种群变得特别密集时，可能会出现赤潮（一种有害的藻华）。 赤潮对海洋生物和食用受污染海洋生物的人类造成伤害。 主要的毒素生产者包括 Gonyaulax 和 A lex andrium，两者都会导致麻痹性贝类中毒。 另一种物种 Pfiesteria piscicida 之所以被称为鱼类杀手，是因为在其生命周期的某些阶段，它会产生对鱼类有害的毒素，并且它似乎是暴露于含有该物种的水中的人类出现一系列症状的原因，包括记忆力减退和困惑。

    带有两个长投影物的方形生物的显微照片。
    图\(\PageIndex{1}\)：dinoflagellates 的形状呈现出极大的多样性。 许多鞭毛被纤维素盔甲包裹，板之间的凹槽中有两根鞭毛。 这两个垂直鞭毛的运动会导致旋转运动。 （来源：CSIRO 对作品的修改）

    stramenopiles 包括金藻（Chrysophyta）、褐藻（Phaeophyta）和硅藻（Bacillariophyta）。 Stramenopiles 以叶绿素 a、叶绿素 c 1 /c 2 和岩藻黄素作为光合色素。 它们的储存碳水化合物是 chrysolaminarin。 有些没有细胞壁，而另一些则有鳞片。 硅藻有鞭毛和截头菌，它们是结晶二氧化硅的外细胞壁；它们的化石残留物用于生产硅藻土，硅藻土具有过滤和隔热等多种用途。 此外，硅藻可以性繁殖或无性繁殖。 众所周知，一种硅藻属 pse udo-nitzschia 与有害的藻华有关。

    褐藻（Phaeophyta）是多细胞海洋海藻。 有些可能非常大，例如巨型海带（Laminaria）。 它们有叶状的叶片、茎和称为 holdfasts 的结构，用于附着在基质上。 但是，它们不是真正的叶子、茎或根（图\(\PageIndex{2}\)）。 它们的光合色素是叶绿素 a、叶绿素 c、β-胡萝卜素和岩藻黄嘌呤。 他们使用层状蛋白作为储存碳水化合物。

    Archeplastids 包括绿藻（叶绿体）、红藻（Rhodophyta）、另一组绿藻（Charophyta）和陆地植物。 Charaphyta 与陆地植物最相似，因为它们具有细胞分裂机制和重要的生化途径，以及其他群体所没有的特征。 与陆地植物一样，Charophyta 和 Chlorophyt a 将叶绿素 a 和叶绿素 b 作为光合色素，纤维素细胞壁和淀粉作为碳水化合物储存分子。 衣原体单胞菌是一种绿藻，有单个大叶绿体、两个鞭毛和一个柱头（眼斑）；它在分子生物学研究中很重要（图\(\PageIndex{3}\)）。

    小球藻是一种非运动、大型的单细胞藻类，Acetabularia 是一种更大的单细胞绿藻。 这些生物的大小挑战了所有细胞都很小的观念，自从约阿希姆·哈默林（1901-1980）于1943年开始与它们合作以来，它们就被用于遗传学研究。 Volvox 是一种殖民地的单细胞藻类（图\(\PageIndex{3}\)）。 Ulv a 是一种较大的多细胞绿藻，也被称为海生菜，因为它的叶片大、可食用、绿色。 叶绿中的生命形式范围——从单细胞到各种殖民地再到多细胞形式——一直是理解多细胞演变的有用研究模型。 红藻主要是多细胞的，但包括一些单细胞形式。 它们具有含有琼脂或卡拉胶的刚性细胞壁，这些琼脂或卡拉胶可用作食物固化剂和添加到微生物生长培养基中的固化剂。

    a) 海洋中长长的绿色海带的照片 b) 一张红叶结构的照片。 C) 一张绿叶结构的照片。 D) 水道照明区域的照片。 E) 各种形状的细胞的显微照片，看起来像是用玻璃制成的。 F) 由许多贪婪点组成的球体的显微照片。 在较大的球体内部可以看到较小的绿色球体。 较小的球体在较大的球体破裂时会被释放。
    图\(\PageIndex{2}\)：（a）这些大型多细胞海带是褐藻的成员。 注意使它们看起来与绿色植物相似的 “叶子” 和 “茎”。 (b) 这是一种也是多细胞的红藻。 (c) 此处显示的生长在海底浅水区的绿藻 Hal imeda incrassata 似乎有植物状结构，但不是真正的植物。 (d) 在这张照片的顶峰波中可见的生物发光是某些 dinoflagellates 的一种现象。 (e) 硅藻（如这张显微照片所示）产生硅质试验（骨架），形成硅藻土。 (f) 殖民地绿藻，就像这三张显微照片中的沃尔沃一样，表现出简单的细胞合作关联。 （来源 a，e：NOAA 对作品的修改；来源 b：修改埃德·比尔曼的作品；来源 c：詹姆斯·圣约翰对作品的修改；来源 d：“catalano82” /Flickr 对作品的修改；来源 f：拉尔夫·瓦格纳博士对作品的修改）
    一个椭圆形细胞，一端有两根鞭毛。 细胞中的一个大圆圈被标记为核。 一组较小的红色圆圈被标记为柱状（eyespot）。 细胞中的绿色椭圆被标记为叶绿体，白色圆圈被标记为淀粉颗粒。
    图\(\PageIndex{3}\)：衣原体单胞菌是一种单细胞绿藻。

    练习\(\PageIndex{1}\)

    哪些藻类与有害的藻华有关？

    关键概念和摘要

    • 藻类是光合真核生物原生生物的多样化群体。
    • 藻类可以是单细胞的或多细胞的。
    • 大型多细胞藻类被称为海藻，但不是植物，缺乏植物样组织和器官。
    • 尽管藻类几乎没有致病性，但它们可能与有毒的藻华有关，这些藻华会伤害水生野生动物，并用毒素污染海鲜，从而导致瘫痪。
    • 藻类对于生产琼脂（在微生物培养基中用作固化剂）和卡拉胶（用作固化剂）很重要。