5.1: 单细胞真核微生物

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学习目标

总结单细胞真核寄生虫的一般特征
描述单细胞真核寄生虫的一般生命周期和繁殖模式
识别与对单细胞真核生物进行分类相关的挑战
解释用于单细胞真核生物的分类方案
举例说明由单细胞真核生物引起的感染

临床重点：第 1 部分

放学回家后，7岁的莎拉抱怨说，手臂上有很大的斑点无法停止瘙痒。她不停地抓住它，引起了父母的注意。仔细观察，他们发现这是一个红色的圆形点，带有凸起的红色边缘（图\(\PageIndex{1}\)）。第二天，莎拉的父母带她去看医生，医生用伍德的灯检查现场。伍德的灯会产生紫外线，使莎拉手臂上的斑点发出荧光，这证实了医生已经怀疑的情况：莎拉患有癣。

听说女儿有 “蠕虫”，莎拉的母亲很沮丧。这怎么可能发生？

练习\(\PageIndex{1}\)

莎拉可能以哪些方式感染了癣？

皮肤上凸起的红色戒指的特写照片。 — 图\(\PageIndex{1}\)：皮肤上的癣呈现为凸起的红色环。（来源：疾病控制与预防中心）

真核微生物是一个极其多样化的群体，包括具有广泛生命周期、形态学专业化和营养需求的物种。尽管由病毒和细菌引起的疾病多于由微观真核生物引起的疾病，但这些真核生物是造成某些对公共卫生具有重要意义的疾病的原因。例如，根据世界卫生组织（世卫组织）的数据，2013年，原生动物病疟疾在全球造成58.4万人死亡（主要是非洲儿童）。原生寄生虫贾第鞭毛虫会引起腹泻病（贾第虫病），这种疾病很容易通过受污染的供水传播。在美国，贾第鞭毛虫是最常见的人类肠道寄生虫（图\(\PageIndex{2}\)）。尽管看起来令人惊讶，但寄生虫被纳入微生物学研究，因为识别取决于对微观成虫或卵的观察。即使在发达国家，这些蠕虫也是人类和家畜的重要寄生虫。真菌病原体较少，但它们也是导致疾病的重要原因。另一方面，真菌在生产青霉素等抗微生物物质方面起着重要作用。在本章中，我们将研究原生生物、蠕虫和真菌的特征，同时考虑它们在致病中的作用。

a) 风筝形细胞的显微照片。 B) 具有多个鞭毛的单个三角细胞。 — 图\(\PageIndex{2}\)：(a) 扫描电子显微照片显示，*沙鼠肠道中有许多贾第鞭毛*虫寄生虫处于滋养体或喂食阶段。 (b) *G. lambli* a 的单个 trophozoite，在扫描电子显微照片中可视化。这种水传播的抗生素摄入后会导致严重的腹泻。（来源 a、b：修改疾病控制与预防中心的工作）

原生动物的特征

protist 这个词是一个历史术语，现在被非正式地用来指各种各样的微观真核生物。它不被视为正式的分类学术语，因为它所描述的生物没有共同的进化起源。从历史上看，原生生物被非正式地分为 “类动物” 原生动物、“类植物” 藻类和水霉等 “类真菌” 的原生动物。这三组原生生物在基本特征方面差异很大。例如，藻类是光合生物，可以是单细胞或多细胞。另一方面，原生动物是非光合的运动生物，总是单细胞的。其他非正式术语也可以用来描述各种原生生物群体。例如，漂移或漂浮在水中、受海流移动的微生物被称为浮游生物。浮游生物的类型包括浮游动物（具有活动性和非光合性）和光合浮游植物。

原生动物栖息在各种各样的栖息地中，包括水生和陆生栖息地。许多是自由生活的，而另一些则是寄生的，在宿主或宿主内部存在生命周期，可能导致疾病。还有一些有益的共生体为宿主提供代谢服务。在它们生命周期的喂养和生长部分，它们被称为滋养体；它们以细菌等小颗粒食物来源为食。虽然某些类型的原生动物仅以滋养体的形式存在，但当环境条件对滋养体来说过于恶劣时，其他类型的原生动物可以从滋养体发展到封装的囊肿阶段。囊肿是具有保护壁的细胞，滋养体变成囊肿的过程称为包裹。当条件变得更有利时，这些囊肿会被环境线索触发，通过兴奋再次活跃。

Eimeria 是一种能够包裹的原生动物属，它包括一些人类和动物病原体。该图\(\PageIndex{3}\)说明了 Eimeria 的生命周期。

艾美拉生命周期。 Envronment sporogony 是孢子在宿主之外产生的过程；这需要几天时间和氧气。非传染性无孢子卵囊变成传染性孢子卵囊。它们吞下后会进入肠道，开始无性精神分裂症的过程。 Ocsts 会释放释放孢子的孢子。孢子体侵入肠道细胞并形成滋养体。 Trophozoites 经过 schizogony（无性繁殖）形成了 schizont，从而释放 merozoites。 Merozoites 可以重新感染并再次变成 trphozoites，或者继续使用 sezual gametogon，maerozoites 在那里形成雄性和雌性配子。游戏通过同婚（有性生殖）形成发育中的卵囊，逐渐成无孢子的非传染性卵囊。这使我们回到了这个周期的环境孢子学阶段的起点。 — 图\(\PageIndex{3}\)：在 Eimeria 的性/无性生命周期中，卵囊（插入）在粪便中脱落，被新宿主摄入后可能导致疾病。（来源 “生命周期”，“显微照片”：美国农业部对作品的修改）

原生动物有多种繁殖机制。有些原生动物是无性繁殖的，而另一些则有性繁殖和无性繁殖；还有一些原生动物能够进行有性和无性繁殖。在原生动物中，无性繁殖是通过二元裂变、萌芽或分裂症发生的。在 schizogony 中，细胞核在细胞分裂成许多较小的细胞之前会多次分裂。 schizogony 的产物被称为 merozoites，它们储存在被称为 schizonts 的结构中。原生动物也可能通过性繁殖，这增加了遗传多样性，并可能导致复杂的生命周期。原生动物可以产生通过同婚融合的单倍体配子。但是，它们也可以通过结合来交换遗传物质，以一种称为共轭的过程进行DNA。这与细菌中发生的偶联过程不同。原生共轭一词是指两个不同交配类型的细胞之间真核有性繁殖的真实形式。它存在于纤毛动物（一组原生动物）中，本小节稍后将对此进行描述。

所有原生动物都有质膜或血浆瘤，有些原生动物在膜内有蛋白质带，这会增加刚性，形成一种叫做 pellicle 的结构。一些原生动物，包括原生动物，在膜下有不同的细胞质层。在这些原生生物中，外层凝胶层（含有肌动蛋白的微丝）被称为外质。该层内部是细胞质的溶胶（流体）区域，称为内质。这些结构导致某些原生动物形成复杂的细胞形状，而其他原生动物（例如变形虫）的形状更为灵活（图\(\PageIndex{4}\)）。

不同的原生动物群体有专门的喂食结构。它们可能具有通过吞噬作用吸收食物的特殊结构，称为细胞石组，还有一种用于废物外吞作用的特殊结构，称为细胞直链体。通向细胞造口的口腔凹槽内衬有毛发状纤毛，可以扫入食物颗粒。原生动物是异养的。全息生代的原生动物通过吞噬作用摄取全食物颗粒。腐生代的形态会摄取小的、可溶的食物分子。

许多原生生物都有鞭子状鞭毛或毛状纤毛，这些纤毛由微管制成，可用于运动（图\(\PageIndex{4}\)）。其他原生生物使用被称为 pseudopodia（“假脚”）的细胞质延伸将细胞附着在表面；然后它们允许细胞质流入延伸部分，从而向前移动。

原生动物有各种独特的细胞器，有时缺少在其他细胞中发现的细胞器。有些有可收缩的液泡，这些细胞器可用于将水排出细胞以调节渗透力（盐分和水平衡）（图\(\PageIndex{4}\)）。寄生虫中可能不存在线粒体，或者改为动质体（改性线粒体）或氢体（有关这些结构的更多讨论，请参阅真核细胞的独特特征）。

a) 外侧有短链的 Paramecium 细胞，标有纤毛。外层的凹痕被标记为细胞结石。细胞体底部细胞内的一个球体被标记为 cytoproct。细胞内的星形结构被标记为收缩液泡。 B) 外侧有投影物的变形虫细胞，标有伪足类动物。细胞的外层被标记为外质，内层被标记为内质。细胞内的球体被标记为收缩液泡。 C) 裸藻外面有一根长鞭毛。细胞的外层被标记为 etoplasm，内层被标记为内质。星形结构被标记为可收缩液泡。 — 图\(\PageIndex{4}\)：(a) P *aramecium* spp. 有称为纤毛的头发状附属物用于运动。 (b) Am oeba spp. 使用叶状伪足虫将细胞固定在固体表面然后向前拉。 (c) *Euglena* spp. 使用一种叫做鞭毛的鞭状结构来推动细胞。

练习\(\PageIndex{2}\)

精神分裂症繁殖过程中的事件顺序是什么？产生的细胞叫什么？

原生生物分类法

原生生物是一个多系统群体，这意味着他们缺乏共同的进化起源。由于当前的分类法基于进化史（由生物化学、形态学和遗传学决定），因此原生生物分散在 Eukarya 域内的许多不同的分类组中。 Eukarya 目前分为六个超级组，进一步分为子组，如（图\(\PageIndex{5}\)）所示。在本节中，我们将主要关注超级组 Amoebozoa、Exculata 和 Chromalveolata；这些超级群体包括许多具有临床意义的原生动物。超级组 Opisthokonta 和 Rhizaria 还包括一些原生动物，但很少有临床意义。除原生动物外，Opisthokonta还包括动物和真菌，我们将在寄生蠕虫和真菌中讨论其中一些内容。 Archeplastida 的一些例子将在《藻类》中讨论。图\(\PageIndex{6}\)和图\(\PageIndex{7}\)总结了每个超级组和子组的特征，并列出了每个超级组和子组的代表。

底部有共同真核生物祖先的分支树图。这会导致 5 个分支。顶层分支被归类为 Exculata，分为三组：diplomonads、parabasalids 和 euglenozoans。下一个分支分成两个分支：肺泡和 stramenopiles。肺泡分为 dinoflagellates、apicomplexans 和 ciliates。 stramenopiles 分为硅藻、金藻、褐藻和 oomyces。所有 alveotate 和 stramenopile 组都被标记为 Chromalveolata。下一个分支分为 cercozoans、forams 和 radiolarions。这些都被标记为根瘤。下一个分支分为红藻、叶绿体（绿藻）、charophytes（绿藻）和陆地植物。这些都被贴上了 archeplastidia 的标签。下一个分支拆成 2。顶部分为粘液霉菌、gymnamoebas 和 entamoebas。它们都被标记为变形虫。底部分支分为核生物、真菌、choanoflagellates 和动物。这些都被标记为 opisthokonta。 — 图\(\PageIndex{5}\)：这棵树显示了基于进化关系的Eukarya域的拟议分类。目前，Eukarya 域分为六个超级组。每个超级群体中都有多个王国。虚线表示建议的进化关系仍在争论之中。

表标题为：真核生物超级群和一些示例物种。表中有 5 列：超级组、子组、区别特征、示例和临床笔记。 Supergroup Exacavata 分为 3 个子组：通奸、parabasalids、euglenozoans。 Fornicata 具有以下显著特征：形成囊肿，成对相等的核，没有线粒体，通常是寄生虫，四个游离鞭毛。一个例子是导致贾第鞭毛虫病的兰氏贾第鞭毛虫。 Parabasalids 具有以下显著特征：没有线粒体、四个游离鞭毛、一个附着的鞭毛、没有囊肿、寄生或共生、基体、动质体。一个例子是导致滴虫病的滴虫。 Euglenozoans 具有以下显著特征：光合或异养鞭毛。例子包括：不会引起疾病的裸藻、导致非洲昏睡病和恰加斯病的锥虫、导致利什曼病的利什曼病。超级组 Chromalveolata 分为 4 个亚组：dinoflagellates、apicomplexans、纤毛虫和 oomyctes/peronosporomycetes。 Dinoflagellates 具有以下显著特征：纤维素 theca 和两种不同的鞭毛。例子包括导致赤潮的 Gonyaulax、导致麻痹性贝类中毒的 Alexandrium 和导致有害藻华的 Pfiesteria。 Apicomplexans 具有以下显著特征：细胞内寄生虫和顶端细胞器。例子包括导致疟疾的疟原虫、导致隐孢子虫病的隐孢子虫、引起巴贝虫病的Theileria（Babesia）和导致Tosoplasmosis病的弓形虫。纤毛虫具有纤毛的特征。例子包括导致龟头炎的 Balantidium。 Paramecium 和 Stentor 不会引起疾病。 Oomycetes/peronosporomycetes 具有以下显著特征：水霉，通常为二倍体，纤维素细胞壁。疫霉就是一个例子，它会导致农作物疾病。 — 图\(\PageIndex{6}\)

表标题为：真核生物超级群和一些示例物种。表中有 5 列：超级组、子组、区别特征、示例和临床笔记。超级群体 Rhizaria 分为 3 个子组：有孔虫、Radiolaria 和 Cerozoa。有孔虫具有以下显著特征：变形虫、thereadlike pseudopodia、碳酸钙壳。一个例子是不会引起疾病的 Astrolonche。 Radiolaria 具有以下显著特征：变形虫、线状伪足虫、二氧化硅壳。一个例子是不会引起疾病的放线瘤。 Cerozoa 具有以下显著特征：变形虫、线状伪足虫、复杂贝壳、寄生形态。例子包括导致粉状结痂（马铃薯病）的地下海绵孢子虫和导致卷心菜根病的苔藓疟原虫。超级群 Archeplastida 分为两组：红藻和叶绿植物。红藻具有以下显著特征：叶绿素 a、phycoerythrin、藻蓝蛋白、flodean 淀粉、细胞壁中的琼脂。例子包括 Gelidium 和 Gracilaria，它们是琼脂的来源。叶绿具有以下显著特征：叶绿素 a、叶绿素 b、纤维素细胞壁、淀粉储存。例子包括不会引起疾病的乙酰草和乌尔瓦。 Supergroup Amoebozoa 分为两个子组：粘液霉菌和 entamoebas。粘液霉菌有疟原虫和细胞形式。一个例子是不会引起疾病的 Dictyostelium。 Entamoebas 具有以下显著特征：滋养体和形成囊肿。例子包括导致阿米巴病的 Entamoeba、导致原发性阿米巴脑膜脑炎的 Naegleria、引起角膜炎和肉芽肿性阿米巴脑炎的 Acanthamoeba。超级组 Opisthokonta 分为真菌和动物子组。真菌具有以下显著特征：甲壳素细胞壁，单细胞或多细胞，通常是菌丝。例子包括引起 zygomycosis 的 Zygomyctes、引起念珠菌病的 Asomycetes、引起隐球菌病的 Basidiomycetes 和导致微孢子虫病的微孢子虫。动物具有以下显著特征：没有细胞壁的多细胞异养体。例子包括导致毛滴虫病、钩虫和 pin 虫感染的线虫、导致血吸虫感染的 Termatoda 和导致绦虫感染的 Cestoda。 — 图\(\PageIndex{7}\)

练习\(\PageIndex{3}\)

哪些超级群体包含具有临床意义的原生物？

变形虫

超级群体 Amoebozoa 包括使用变形虫运动的原生动物。肌动蛋白微丝会产生 pseudopodia，其余的原生质流入其中，从而移动生物体。 Entamoeba 属包括共生物种或寄生物种，包括医学上重要的组织溶解大肠杆菌，它通过粪便中的囊肿传播，是阿米巴痢疾的主要原因。臭名昭著的 “吃脑的变形虫” Naegleria fow leri 也被归类为变形虫。这种致命的寄生虫存在于温暖的淡水中，会导致原发性阿米巴脑膜脑炎（PAM）。该组的另一个成员是棘阿米巴，它可能导致角膜炎（角膜炎症）和失明。

Eumycetozoa 是一组不寻常的生物，称为粘液霉菌，以前被归类为动物、真菌和植物（图\(\PageIndex{8}\)）。粘液霉菌可分为两种类型：细胞粘液霉菌和疟原体粘液霉菌。细胞粘液霉菌以单个变形虫细胞的形式存在，它们周期性地聚集成移动蛞蝓。然后，骨料形成子体，产生单倍体孢子。疟原虫粘液霉菌以大型的多核变形虫细胞的形式存在，它们形成繁殖茎，产生分裂成配子的孢子。一种细胞粘液霉菌 Dictyosteli um discoideum 一直是理解细胞分化的重要研究机体，因为它既有单细胞生命阶段，也有多细胞生命阶段，细胞以多细胞形式表现出一定程度的分化。图\(\PageIndex{9}\)和图分别\(\PageIndex{10}\)说明了细胞粘液霉菌和疟原体粘液霉菌的生命周期。

a) 一张显微照片显示了一个圆形穹顶，向外散发出长树枝。 B) 一张显示黄色结构的照片，看起来像树枝上的泡沫。 — 图\(\PageIndex{8}\)：(a) 细胞粘液霉菌 *Dictyostelium discoideum 可以在培养皿中的琼脂*上生长。在这张图片中，单个变形虫细胞（可见为小球体）一起流动，形成一个聚集体，该聚合物开始在图像的右上角上升。最初的多细胞聚集由单个细胞组成，每个细胞都有自己的核。 (b) *Fuligo septica* 是一种疟原虫粘液霉菌。这种色彩鲜艳的生物由一个具有许多细胞核的大细胞组成。

成熟的子体会产生一根高大的茎，球体通过减数分裂产生孢子。成熟的子体会释放孢子。单倍体孢子发芽并产生变形虫，变形虫分裂形成更多个体细胞。两只变形虫融合形成合子。合子可以生长并经历减数分裂和多轮有丝分裂。新的单倍体变形虫已发布。受精会产生变形虫，这些变形虫聚集成一种叫做蛞蝓。蛞蝓，以每小时 2 mm 的速度迁移。迁移会阻止骨料在茎的末端形成子体。这使我们回到了生命周期中的子体。 — 图\(\PageIndex{9}\)：细胞粘液霉菌 *Dictyostelium discoideum* 的生命周期主要涉及单个变形虫，但包括由单核合子（两个单独的变形虫细胞融合的结果）形成的多核疟原虫的形成。疟原虫能够移动并形成产生单倍体孢子的子体。（来源 “照片”：“thatredhead4” /Flickr 对作品的修改）

成熟的疟原虫（多核自由流动的原生质块）可以在干燥的栖息地产生核菌（小细胞）。成熟的疟原虫还会产生二倍体孢子根，它通过减数分裂产生单倍体孢子。成熟的 sporangium 会释放出发芽的成熟孢子。发芽会产生可以在阿米巴体和鞭毛形式之间转化的细胞。 Plasmogomy 是两个细胞的细胞质的融合。 Karyogamy 是原子核的融合，导致二倍体合子的产生。合子分裂形成多核喂养疟原虫。这使我们回到了生命周期疟原虫阶段的开始。 — 图\(\PageIndex{1}\)：疟原虫粘液霉菌以大型多核变形虫细胞的形式存在，形成繁殖茎，产生分裂成配子的孢子。

Chromalveolata

超级群体 Chromalveolata 由其成员质体的相似起源联合在一起，包括 apicomplexans、纤毛动物、硅藻和 dinoflagellates 等群体（我们将介绍藻类中的硅藻和 dinoflagellates）。 apicomplexans 是细胞内或细胞外寄生虫，在细胞的一端具有顶端复合物。顶端复合物是细胞器、液泡和微管的浓度，允许寄生虫进入宿主细胞（图\(\PageIndex{11}\)）。 Apicomplexans 的生命周期很复杂，其中包括一种感染性孢子，它会经历精神分裂以产生许多 merozoites（参见图中的示例\(\PageIndex{3}\)）。许多细胞能够感染各种动物细胞，从昆虫到牲畜再到人类，它们的生命周期通常取决于多个宿主之间的传播。 疟原虫属就是这个群体的一个例子。

a) apicomlexan 抗议者的示意图。细胞是一个长椭圆形，顶端有一个顶端复合体。 B) 示威者的显微照片显示了一个长椭圆形。 — 图\(\PageIndex{11}\)：(a) Apicomplexans 是寄生原生物。它们具有典型的顶端复合物，使它们能够感染宿主细胞。 (b) *疟原虫*孢子的彩色电子显微镜图像。（来源 b：Ute Frevert 对作品的修改）

其他 apicomplexans 在医学上也很重要。 Cryptosporidium parvum 会引起肠道症状，当囊肿污染饮用水时，可能导致流行性腹泻。由 tick Ixodes scapularis 传播的 Theileria（Babesia）microti 会引起反复发热，可能致命，并且正在成为美国常见的输血传播病原体（Theiler ia 和 Babesia 是密切相关的属，有关于最佳分类的一些争论）。最后，弓形虫会引起弓形虫病，可以从猫粪、未洗过的水果和蔬菜或未煮熟的肉中传播。由于弓形虫病可能与严重的先天缺陷有关，因此孕妇需要意识到这种风险，并在接触潜在感染猫的粪便时谨慎行事。一项全国调查发现，在美国，携带弓形虫病抗体（因此可能目前有潜伏感染）的人的频率为11％。其他国家（包括一些发达国家）的税率要高得多。 ¹ 还有证据和大量理论认为，寄生虫可能是改变受感染人类行为和人格特质的原因。 ²

纤毛动物（Ciliaphora）也在Chromalveolata中，是一个庞大的、非常多样化的群体，其特征是细胞表面存在纤毛。尽管纤毛可以用于运动，但它们也经常用于喂食，有些形态是非活动性的。 Balantidium coli（图\(\PageIndex{12}\)）是唯一通过引起肠道疾病而影响人类的寄生纤毛动物，尽管除了免疫功能低下（免疫系统较弱的人）之外，它很少引起严重的医疗问题。也许最熟悉的纤毛动物是 Paramecium，这是一种运动生物，具有清晰可见的细胞质和细胞直链体，经常在生物实验室进行研究（图\(\PageIndex{13}\)）。另一种纤毛动物 Stentor 是无柄的，用纤毛喂食（图\(\PageIndex{14}\)）。通常，这些生物的微核是二倍体、体细胞，用于通过偶联进行有性繁殖。它们还有一个源自微核的大核；大核变成了多倍体（多组重复染色体），代谢基因集也减少了。

纤毛动物能够通过共轭繁殖，其中两个细胞相互附着。在每个细胞中，二倍体微核经历减数分裂，每个产生八个单倍体核。然后，除了一个以外，所有单倍体微核和大核都会分解；剩余的（单倍体）微核经历有丝分裂。然后，这两个细胞各交换一个微核，微核与剩余存在的微核融合，形成一个新的、遗传上不同的二倍体微核。二倍体微核经历两次有丝分裂分裂，因此每个细胞有四个微核，四个微核中的两个结合形成一个新的大核。然后，大核中的染色体反复复制，大核达到其多倍体状态，两个细胞分离。现在，这两个细胞在基因上彼此不同，也不同于以前的版本。

带有许多短投影的椭圆形细胞的显微照片。 — 图\(\PageIndex{12}\)：这个 ciliate *Balantidium col* i 标本是一种从灵长类动物肠道中分离出来的滋养体形式。 *大肠杆菌*是唯一能够寄生人类的纤毛动物。（来源：Kouassi RYW、McGraw SW、Yao PK、Abou-Bacar A、Brunet J、Pesson B、Bonfoh B、N'goran EK 和 Candolfi E 对作品的修改）

外侧有短链的 Paramecium 细胞，标记为纤毛。外层的凹痕被标记为细胞结石。细胞造口的外缘是标有口腔槽的细胞中的一个凹痕。细胞体底部细胞内的一个球体被标记为食物液泡，附近的另一个球体被标记为 cytoproct。细胞中一个较小的开口被标记为肛门毛孔。细胞内的星形结构被标记为收缩液泡。一个大的椭圆被标记为 macronucluus，一个较小的椭圆被标记为微核。 — 图\(\PageIndex{13}\)：*Paramecium* 有一个原始的嘴巴（称为口腔槽）可以摄取食物，还有一个用于排泄食物的肛门孔。可收缩的液泡允许机体排出多余的水。纤毛使生物体能够移动。

喇叭形长细胞的显微照片。细胞的宽部具有标有细胞结石的椭圆形结构和标有纤毛的小突起。 — 图\(\PageIndex{14}\)：*Stentor roeselie* 的这张差分干扰对比显微照片（放大倍率：×65）显示纤毛存在于细胞结周围结构的边缘；纤毛会移动食物颗粒。（来源：“picturepest” /Flickr 对作品的修改）

Öomycetes 与真菌有相似之处，曾经被归类为真菌。它们也被称为水模。但是，它们在几个重要方面与真菌有所不同。 Öomycetes 的细胞壁由纤维素组成（与真菌的几丁质细胞壁不同），它们通常是二倍体，而真菌的主要生命形式通常是单倍体。在土壤中发现@@ 的导致爱尔兰马铃薯饥荒的植物病原体 Phytophthor a 被归入该组（图\(\PageIndex{15}\)）。

一张标有水霉的被白色绒毛覆盖的昆虫的照片。 — 图\(\PageIndex{15}\)：腐烂的 oomycete 或水霉会吞没一只死虫。（来源：托马斯·布雷森对作品的修改）

链接到学习

这段视频显示了 Stentor 的喂食过程。

挖掘塔

本节要考虑的第三个也是最后一个超级群体是 Exculata，它包括原始真核生物和许多代谢能力有限的寄生虫。这些生物具有复杂的细胞形状和结构，通常包括细胞表面的凹陷，称为挖掘物。 Exculata 组包括 Fornicata、Parabasalia 和 Euglenozoa 子组。 Fornicata 缺少线粒体但有鞭毛。该组包括贾第鞭毛虫（也称为肠杆菌或十二指肠杆菌），这是一种广泛存在的病原体，可导致腹泻疾病，可通过污染供水的粪便中的囊肿传播（图\(\PageIndex{2}\)）。 Parabasalia 是常见的动物内共生物；它们生活在白蚁和蟑螂等动物的胆量中。它们具有基体和改良的线粒体（kinetoplastids）。它们还具有大型复杂的细胞结构，具有起伏的膜，并且经常有许多鞭毛。滴虫（Parabas alia 的一个亚组）包括导致人类性传播疾病滴虫病的阴道滴虫等病原体。滴虫病通常不会在男性中引起症状，但男性能够传播感染。在女性中，它会导致阴道不适和分泌物，如果不及时治疗，可能会导致妊娠并发症。

Euglenozoa 在环境中很常见，包括光合和非光合物种。 Euglena 属的成员通常没有致病性。它们的细胞有两个鞭毛、一个薄膜、一个用于感知光线的柱头（眼点）和用于光合作用的叶绿体（图\(\PageIndex{16}\)）。 Euglena 的薄膜由细胞周围的一系列蛋白带组成；它支撑细胞膜并赋予细胞形状。

Euglenozoa 还包括锥虫，它们是寄生病原体。 锥虫属包括引起非洲锥虫病（非洲昏睡病）的 T. brucei 和导致美国锥虫病（恰加斯病）的 T. cruzi。这些热带病是通过昆虫叮咬传播的。在非洲昏睡病中，T. brucei 通过采采蝇叮咬传播后会在血液和大脑中定植（Glossina s pp.）（图\(\PageIndex{17}\)）。早期症状包括精神错乱、睡眠困难和缺乏协调能力。如果不加以治疗，它是致命的。

一种椭圆形细胞，一端有长鞭毛，靠近感光体（paraflagellar body）。细胞内的一个大椭圆被标记为细胞核，并包含一个较小的椭圆形标记为核仁。绿色结构被标记为叶绿体。红色圆圈被标记为柱头（eyespot）。另一个球体被标记为收缩液泡，一个大球被标记为薄膜带。灰色结构被标记为通过光合作用储存的多糖。 — 图\(\PageIndex{16}\)：（a）这幅裸藻的插图显示了其特征结构，例如柱头和鞭毛。 (b) 细胞膜下方的薄膜赋予细胞独特的形状，在这张图像中，整个细胞表面上有精致的平行条纹（在灰色收缩液泡上尤其明显）。（来源 a：对克劳迪奥·米克洛斯作品的修改；来源 b：David Shykind 对作品的修改）

Trypanosoma brucei 的生命周期发生在采采蝇和人类身上。当采采蝇吃血粉时，它会将 T. brucei 注射到人类的血液中。在那里，T. brucei 乘以血液、淋巴液和脊髓液中的二元裂变。当另一只采采蝇吃血粉时，它会摄入 T. brucei，然后乘以苍蝇中肠中的二元裂变。然后，T. brucei 转变为传染阶段，进入唾液腺并繁殖。然后可以将其传播给另一个人。 — 图\(\PageIndex{17}\)：*布鲁西锥*虫是非洲锥虫病的病原体，其生命周期的一部分花在采采蝇身上，一部分花在人类身上。（来源 “插图”：修改疾病控制与预防中心的工作；来源 “照片”：dpdx/疾病控制与预防中心）

恰加斯病起源于拉丁美洲，最常见。这种疾病由 Triatoma spp.（通常被称为 “亲吻虫” 的昆虫）传播，会影响心脏组织或消化系统的组织。未经治疗的病例最终可能导致心力衰竭或严重的消化系统或神经系统疾病。

利什曼原虫属包括锥虫，它们会导致毁容性皮肤病，有时还会导致全身性疾病。

被忽视的寄生虫

美国疾病控制与预防中心（CDC）负责确定美国的公共卫生优先事项，并制定战略以解决关注领域。作为这项任务的一部分，疾病预防控制中心已正式确定了它认为被忽视（即未得到充分研究）的五种寄生虫病。这些被忽视的寄生虫感染（NPI）包括弓形虫病、恰加斯病、弓形虫病（一种主要由受感染的狗传播的线虫感染）、囊虫病（一种由绦虫 Taenia solium 的组织感染引起的疾病）和滴虫病（一种性传播疾病）由 parabasalid 引起 Trichomonas vaginalis）。

决定将这些特定疾病命名为非营利机构，这意味着疾病预防控制中心将投入资源，通过对现有数据的研究，提高认识，开发更好的诊断测试和治疗方法。疾病预防控制中心还可能就这些疾病的治疗提供建议，并协助分发原本可能难以获得的药物。 3

当然，疾病预防控制中心没有无限的资源，因此，通过优先考虑这五种疾病，它实际上是在降低其他疾病的优先次序。鉴于许多美国人从未听说过其中许多非营利机构，因此可以公平地问一下，疾病预防控制中心在确定疾病优先次序时使用了什么标准。根据疾病预防控制中心的说法，考虑的因素是感染人数、疾病的严重程度以及该疾病是否可以治疗或预防。尽管其中一些非营利机构在美国以外似乎更为常见，但美国疾病预防控制中心认为，由于对这些疾病知之甚少，美国的许多病例可能得不到诊断和治疗。 4

在出于资助或研究目的对疾病进行优先排序时应考虑哪些标准？疾病预防控制中心确定的那些合理吗？可以考虑哪些其他因素？像CDC这样的政府机构是否应该有与私人药物研究实验室相同的标准？取消利什曼病等其他可能被忽视的寄生虫病的优先次序会产生什么伦理影响？

关键概念和摘要

原生生物是一组多样的多系统真核生物。
原生生物可能是单细胞或多细胞。它们在获得营养、形态、运动方法和繁殖方式方面各不相同。
原生生物的重要结构包括收缩性液泡、纤毛、鞭毛、薄膜和伪足体；有些缺乏线粒体等细胞器。
随着使用更新的技术对人际关系进行重新评估，原生生物的分类法正在迅速变化。
原生生物包括重要的病原体和寄生虫。

脚注

1 J. Flegr 等人。 “弓形虫病——全球威胁。在一组88个国家中，潜伏弓形虫病与特定疾病负担的相关性。” PloS ONE 9 第 3 号 (2014): e90203。
2 J. Flegr。 “弓形虫对人类行为的影响。” 精神分裂症公牛 33，第 3 号（2007）：757—760。
3 疾病控制与预防中心。 “美国被忽视的寄生虫感染（NPI）。” http://www.cdc.gov/parasites/npi/。最后更新时间为 2014 年 7 月 10 日。
4 疾病控制与预防中心。 “情况说明书：美国被忽视的寄生虫感染。” www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf