Skip to main content
Global

3.2: חלוקת תאים ותנועה: מחשוף - גסטרולציה של צפרדעים ושפת הגב של הבלסטופור

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    207542

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מחשוף

    שלבי המחשוף של האמבריוגנזה בדרך כלל דומים מאוד בין בעלי חיים. במהלך המחשוף עובר תא בודד מתחלק במהירות ליצירת כדור תאים, הנקרא בלסטולה. כדור זה עשוי להיות חלול בפנים, יש אזור חלול, או להיות מוצק למדי. שלבי המחשוף המוקדמים שונים מחלוקות תאים מאוחרות יותר בכך שהם מייצרים במהירות תאים דומים מאוד למראה. אם מורפוגנים מופצים באופן אסימטרי בביצה, אז תאים אלה יכולים להתמיין באמצעות מפרט אוטונומי גם בשלבים מוקדמים. מפרט מותנה בדרך כלל מתחיל להתרחש לקראת סוף שלבי המחשוף כאשר חלוקת התא מאטה והתאים מתחילים לתקשר באופן נרחב יותר זה עם זה. לפעמים זה נקרא "מעבר אמצע הבלסטולה" או MBT. ה- MBT תוחם את המעבר בין שימוש בעיקר בתאים אימהיים לבין גורמי גורל (RNA וחלבון) לעובר המייצר RNA וחלבונים משלו. ניסוי מעניין אחד שמראה את היקף המעבר הזה הוא חסימת שעתוק באמצעות התרופות אלפא-אמניטין או אקטינומיצין D - שני מעכבים של פעולת RNA פולימראז. אם תרופות אלו מיושמות על מחשוף מוקדם, מחשופי עוברים בשלב המחשוף ממשיכים כרגיל, דבר המצביע על כך שתהליכי התפתחות וחלוקת תאים בשלב מוקדם זה משתמשים בגורמים שמקורם באימהות שכבר קיימים בעובר. אם התרופות מיושמות על עוברי שלב מאוחר יותר עצירות התפתחות, דבר המצביע על כך שבשלב זה יש צורך בתמלילים שמקורם בזיגוטית להתפתחות וחלוקת תאים. העיתוי של ה- MBT ומיון החלבונים וה- RNA האימהיים לתאים שונים בשלב המחשוף משתנים מאוד בין בעלי חיים שונים.

    קרא פרטים נוספים על מחשוף כאן, התמקד בכל קטע שנראה לך מעניין ובעיקר באיור 8.5. www.NCBI.NLM.NIH.GOV/ספרים/NBK9992/ #_A1678_

    גסטרולציה

    גסטרולציה מתייחסת לזמן של שטף רב בעוברים של בעלי חיים. במהלך גסטרולציה התאים המיוצרים במהלך המחשוף מתחילים לנוע יחסית זה לזה. כאשר הם נעים, הם משנים את הסביבה המקומית שלהם באים במגע עם תאים חדשים. שינוי זה בסביבה המקומית פירושו שהתאים עשויים א) להיחשף למורפוגנים חוץ-תאיים שונים וב) ליצור קשר עם שותפים חדשים לאיתות תא-תא. תנועת התאים (איור 3) מעל (אפיבולי), מתחת (פיתול), בין (אינטרקלציה), פנימית (פלישה) או הרחק מגיליון אפיתל (חדירה ודלמינציה) יוצרת שכבות של רקמה. כאשר התאים המרכיבים את שכבות הרקמה הללו נתקלים במורפוגנים חדשים ובשותפים חדשים לאיתות, הם מוגדרים כשכבות חיידקים.

    cellmovements.png
    איור 3: סוגי תנועות תאים במהלך הפיתוח. בפיתול, שכבה אחת של תאים מתעקלת מתחת לעצמה ליצירת שתי שכבות. יריעת תאים פולשת תוקעת פנימה בשלב מסוים כדי ליצור חלל מרופד. תאים נכנסים (כחול) מתפרקים מגיליון תאים. Epiboly היא קבוצה של תנועות מורכבות הכוללות אינטרקלציה (תאים הנעים זה בזה), תאים זוחלים ותאים משנים צורה וכתוצאה מכך יריעת תאים המכסה משטח. הרחבה מתכנסת היא אינטרקלציה של תאים והתארכות תאים כדי להפוך רקמה קצרה/רחבה לרקמה ארוכה/צרה. ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של דמות זו מ https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/15/

    הסרטון הבא מציג עובר צפרדע חיה שעובר מחשוף וגסטרולציה ומציג גם מבט פנימי מונפש של האופן שבו התאים נעים בתוך העובר. שימו לב לסוגים השונים של תנועות. https://www.youtube.com/watch?v=riSA1mo86Kg

    החלפת שותפים

    כפי שהוזכר קודם לכן, גסטרולציה מבצעת שתי פונקציות מפתח בעובר בעלי חיים מתפתח. ראשית, הוא יוצר שכבות רקמות (שכבות נבט) מתוך קבוצה של תאים הומוגניים למדי. שנית, הוא מאפשר אינטראקציות חדשות בין תאים וממקם תאים במיקומים מורפוגניים חדשים. כאשר תאים משנים את בני זוגם לאורך זמן, הם הופכים לגורל לנתיב ספציפי. לדוגמה, השווה תמונה של מפת גורל של צפרדע בשלב הפיצוץ למפת הגורל של צפרדע גסטרולית (איור 4).

    xenopusgastrulation.png
    איור 4: גסטרולציה של קסנופוס מאת קריסטינה וו ואג'נה ריברה. א קסנופוס בלסטולה (עובר טרום גסטרולציה) יעבור תנועות צפויות בגסטרולציה ליצירת שלוש שכבות הרקמה שלו, האקטודרם, המזודרם והאנדודרם. "מפת גורל" (למעלה משמאל) מראה אילו אזורים של הבלסטולה יתפתחו לחלקים ספציפיים של הזחל לאחר התפתחות תקינה. שכבות נבט הבלסטולה מוערמות מקוטב בעלי חיים לקוטב צמחי. תהליך הגסטרולציה מזיז אותם יחסית זה לזה ומאריך אותם. במהלך גסטרולציה, האקטודרם מתפזר על פני שכבות הנבט האחרות כאשר המזודרם מסתובב מתחת לעצמו בשפתו הגבית של הבלסטופור. באופן זה, האנדודרם בסופו של דבר יתיישר את המעיים כשהמזודרם מונח מעליו והאקטודרם יכסה את כל העובר ויוצר את מערכת העצבים. ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של נתון זה בכתובת https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/14/

    בעוד שהצפרדע בשלב הפיצוץ נראית כמעט אקראית במיפוי שלה, לצפרדע הגסטרולית יש את כל רקמות/איבריה בתנוחות בוגרות בערך. שלב הבלסטולה עדיין לא עבר תנועות תאים נרחבות והתאים אינם מוגדרים במידה רבה. אם תאים יוסרו בשלב הבלסטולה, תאים אחרים יוכלו לעתים קרובות לקחת על עצמם את גורלם של התאים החסרים. לדוגמה, תאומים זהים מתפתחים מעובר בודד ש"התפצל "לשניים לאחר חלוקות תאים מרובות. במקום שכל מחצית העובר יוצרת רק חצי חיה כאשר המגע נשבר בין שתי מסות התאים, כל אחת מהן מתפתחת לחיה שלמה. אחת ממערכות הניסויים האהובות עלי בכל הזמנים, ניסויי המארגן של Spemann-Mangold, מראה עד כמה תקשורת תאים-תאים יכולה לשלוט בהתפתחות. לפני שאדון בכך ברצוני לסכם בקצרה את גסטרולציה של צפרדעים (אין עבירה על בעלי חיים אחרים, אבל הם הגסטרולטורים האהובים עלי). מבט מעמיק יותר על גסטרולציה של צפרדעים ניתן למצוא כאן: www.ncbi.nlm.nih.gov/Books/NBK10113/ ומפת גורל אינטראקטיבית עבור קסנופוס זמינה בכתובת https://www.xenbase.org/anatomy/static/xenbasefate.jsp

    גסטרולציה של צפרדע ושפת הגב של הבלסטופור

    לאחר הפריה וסיבוב קליפת המוח, עובר הצפרדע מחולק בערך לארבעה רבעים. אלה מסומנים על ידי שני הצירים העיקריים A/V (בעלי חיים-צמחיים) ו- D/V (dorsoventral). אין עדיין ציר אנטרופוסטורי, ציר זה ייווצר במהלך גסטרולציה. https://www.youtube.com/watch?v=EPMgHMnwW28

    במהלך הגסטרולציה, האזור האדום (מזודרם עתידי) באיור 5 יתפתל מתחת לאזור הכחול (אקטודרם עתידי) ויתרחב ליצירת שכבה בגג הבלסטוקואל (איורים 3 ו -4). פיתול זה מתרחש באופן נרחב ביותר בצד הגבי של העובר (הצד הנגדי לכניסת זרע), אך מתרחש גם לאורך שאר "שפת הבלסטופור". כדי לדמיין את שפת הבלסטופור, פתח את הפה לרווחה. השפתיים שלך מייצגות מזודרם ושאר הפנים שלך מייצגות אקטודרם (סליחה אין אנדודרם בזה!). השתמש בשפתיים כדי לכסות את השיניים. זה דומה פיזית לפיתול. עכשיו דמיין שהשפתיים שלך יכולות להיות דקות וארוכות ולכסות את פנים הפה שלך. כך מסתיימים התאים המזודרמליים כשכבה שנייה מתחת לאקטודרם. לבסוף, התחל לסגור את הפה. זה דומה לאפיבולי - כאשר התאים האקטודרמליים נעים על פני העובר כדי לכסות את המזודרם והאנדודרם.

    gastrulation.png
    איור 5: תנועה בשפת הבלסטופור (מבט גב). בגסטרולה מוקדמת מתרחשת פיתול מזודרם (אדום) בשפת הגב של הבלסטופור. רוב המזודרם יתפתל כאן. עם הזמן, פיתול מתפשט סביב שפת הבלסטופור ככל שהשפה הולכת וקטנה בגלל אפיבולי על ידי האקטודרם (כחול). ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של דמות זו בכתובת https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/13/

    כדי להבין את תפקידו של מארגן ספמן-מנגולד, עליכם לזכור את התנועות הללו. בפרט, אתה צריך לחשוב על השפה הגבית של blastopore, המקום שבו involution הראשון מתחיל וקורה באופן נרחב ביותר. אם תסתכל על מפת הגורל של איור 4, תבחין כי המזודרם הגבי (המזודרם בשפת הגב של הבלסטופור) יהפוך לנוטוכורד. תאים אלה הם המזודרמליים הראשונים שהפנימו במהלך אפיבולי. גוש תאים זה יתארך ויתדלדל ויהפוך למוט של רקמה מזודרמלית המשתרעת על פני אורך העובר. זה יעבור לאורך הציר האנטרופוסטורי, ממש כמו שעמוד השדרה שלך עובר לאורך הציר האנטריופוסטורי שלך. בנוסף, אותות חלבון מהנוטוכורד יעזרו לעצב את שאר העובר, כפי שגילו הנס ספמן והילדה מנגולד מפורסמים.