3.3: ה- EvoDeVo של הבלסטופור: מארגן ספמן-מנגולד - גסטרולציה באבולוציה

מארגן ספמן-מנגולד

הנס ספמן ותלמידתו לתואר שני הילדה מנגולד שיכללו טכניקה לביצוע השתלות מינים צולבות של שפת הבלסטופור הגבית למקומות חדשים בגוף המארח. ספמן תהה במשך שנים מה בדיוק עשתה שפת הגב של הבלסטופור. הוא ידע שזה חשוב כי אם הוא חותך עובר לשניים, החצי שקיבל את שפת הבלסטופור הגבית התפתח לראשן, בעוד שהחצי השני התפתח ל"חתיכת בטן". הוא גם ידע שאם יחלק בזהירות את העובר באמצע השפה הגבית של הבלסטופור, שני החצאים יתפתחו לראשן. אפשרות אחת הייתה שאות מורפוגני נבע מהשפה הגבית שגרם להתמיינות תאית בשיפוע זמן, כך שהתאים הקרובים ביותר לשפת הגב מתמיינים תחילה. ללא האות הזה, התאים לא היו מתמיינים. ספמן חשב שיש לו תמיכה בהשערה זו כאשר עשה ניסויי השתלה בניוטים. ^{כאשר השתיל את שפת הגב מניוט אחד למשנהו, הוא קיבל טריטונים תאומים צמודים - מה שמרמז כי אות כלשהו מהשפה הגבית אכן מעצב את ציר הגוף הראשי 12,13.}

עד מהרה תיקן ספמן את השערתו, המבוססת במידה רבה על התבוננות מדוקדקת בעוברי קיבה ועל עבודת ההשתלה בין המינים של מנגולד. מנגולד לקח את שפת הבלסטופור ממין ניוט לא פיגמנטי והושתל מתחת לאקטודרם הגחון של ניוט פיגמנטי מוקדם של גסטרולה מאותו סוג. בדרך זו היא הצליחה לראות אילו רקמות ראשן הגיעו מהתורם (הניוט הלא פיגמנטי) ואילו מהמארח (הניוט הפיגמנטי). הם גילו שרק חלק זעיר מרקמת הראשן התאום לא היה פיגמנטי - הנוטוכורד (בתוספת כמה תאים נוספים פה ושם - הטכניקה לא הייתה מושלמת לחלוטין). ^{המשמעות הייתה שני דברים חשובים: 1) השפה הגבית של הבלסטופור מתפתחת לנוטוכורד. 2) הנוטוכורד מעצב את הרקמה סביבו כדי להפוך את ציר הגוף הראשוני 15.}

איור 6: ניסוי ספמן-מנגולד. השתלת שפת הגב של הבלסטופור מתורם לשלל מינים קרובים נתנה ציר גוף שני. רוב הגוף השני הזה עשוי מרקמת מארח. רקמת התורם יוצרת בעיקר את הנוטוכורד. ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של דמות זו בכתובת https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/16/

גסטרולציה באבולוציה

באופן כללי, גסטרולציה כרוכה בפיתול ובפלישה של תאים בשכבה החיצונית כדי להיות מופנמים. תאי שכבה חיצוניים אחרים מתפרקים כדי לכסות תאים מפנימים אלה. בדרך זו, עובר עובר מסוג תא בודד למספר שכבות תאים נפרדות. המקום בו מתרחשת פלישה או פיתול זה (בו תאים מפנימים) נקרא בלסטופור. הבלסטופור יכול להיות "חור" נפרד בעובר שמתארך (נקרא ארצ'נטרון) כמו במקרה של קיפודי ים (איור 7), או שהוא יכול להיות שפה רחבה של תאים שמצטמצמת ככל שהתאים האפיבוליזיים מתרחבים כמו בצפרדעים ו חלזונות (איורים 5 ו -8).

איור 7: גסטרולציה של קיפוד ים מתוך קווי המתאר של זואולוגיה מאת ג'יי ארתור תומפסון ⁹ שפורסם תחת רישיון CC BY-NC-SA 4.0.

איור 8: בלסטופור חילזון. A-E הם סדרת זמן של גסטרולציה של חלזונות הנצפים מהמשטח הצמחי של העובר. צבעים מייצגים שושלות תאים שונות (ממיפוי גורל התא). הבלסטופור מתואר בלבן וצהוב. הקו הלבן המקווקו מראה היכן תאים שיצרו במקור את שפת הבלסטופור התמזגו כעת כדי לסגור את הבלסטופור כשהוא התכווץ. שלא כמו גסטרולציה של צפרדעים וקיפודים המתרחשת באמצעות שילוב של תנועה פנימית (פלישה, חדירה ופיתול) ותנועה חיצונית (אפיבולי), גסטרולציה של חלזונות מתרחשת בעיקר באמצעות אפיבולי. מתוך גסטרולציה ספירלית מאת דדה ליונס ואח '. ¹⁰ פורסם תחת רישיון CC BY 4.0.

כיצד ניתן להשוות שני מבנים שונים כאלה ואף לבצע הומולוגיה? אנו רואים גסטרולציה ויצירת בלסטופור כהומולוגיים ברחבי Planulozoa (הקבוצה המכילה את רוב בעלי החיים, איור 9) משתי סיבות עיקריות:

1. אורגניזמים רב-תאיים אחרים אינם עוברים את סידורי הרקמות המאסיביים שאנו רואים בהתפתחות בעלי חיים. באופן זה, גסטרולציה מייצגת סינפומורפיה של בעל חיים (או לפחות פלנולוזואה).
2. ישנם מאפיינים משותפים בין אופני קיבה שונים. ^{האתר הראשוני של הקיבה נמצא כמעט תמיד מול האתר של שחול גוף קוטבי, על הקוטב הצמחי של החיה 11.} וכמובן שהתוצאה הסופית של גסטרולציה - צינור עם אקטודרם המצפה את החוץ ואנדודרם המצפה את החלק הפנימי עם מזודרם או מזנכיים באמצע - היא הומולוגית בעליל בקרב פלנולוזואנים.

איור 9: יחסי בעלי חיים. אני הופך את בסיס העץ באופן שמרני לפוליטומיה של Planulozoa, Placozoa, Ctenophora ו-Porifera מכיוון שהיחסים בין הפילות הללו אינם נפתרים לחלוטין. ניתן להוריד קובץ svg הניתן לעריכה של דמות זו בכתובת https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/17/