8.4: Fermentation

Malengo ya kujifunza

• Eleza fermentation na kuelezea kwa nini hauhitaji oksijeni
• Eleza njia za fermentation na bidhaa zao za mwisho na kutoa mifano ya microorganisms zinazotumia njia hizi
• Kulinganisha na kulinganisha fermentation na kupumua anaerobic

Seli nyingi haziwezi kufanya kupumua kwa sababu ya moja au zaidi ya hali zifuatazo:

1. Kiini kinakosa kiasi cha kutosha cha kukubali elektroni yoyote inayofaa, isokaboni, ya mwisho ili kufanya kupumua kwa seli.
2. Kiini kinakosa jeni kutengeneza magumu sahihi na flygbolag za elektroni katika mfumo wa usafiri wa elektroni.
3. Kiini kinakosa jeni kutengeneza enzymes moja au zaidi katika mzunguko wa Krebs.

Ingawa ukosefu wa sahihi isokaboni ya mwisho ya elektroni ni tegemezi ya mazingira, hali nyingine mbili ni vinasaba kuamua. Kwa hiyo, prokaryotes nyingi, ikiwa ni pamoja na wanachama wa jenasi muhimu ya kliniki Streptococcus, hawawezi kudumu kupumua, hata mbele ya oksijeni. Kinyume chake, prokaryotes nyingi ni za kitivo, maana yake ni kwamba, ikiwa hali ya mazingira itabadilika ili kutoa kipokezi sahihi cha elektroni cha mwisho cha isokaboni kwa kupumua, viumbe vyenye jeni zote zinazohitajika kufanya hivyo vitabadilisha kupumua kwa seli kwa kimetaboliki ya glucose kwa sababu kupumua inaruhusu uzalishaji mkubwa zaidi wa ATP kwa molekuli ya glucose.

Kama kupumua haina kutokea, NADH lazima reoxidized kwa NAD ⁺ kwa kutumia tena kama carrier elektroni kwa ajili ya glycolysis, kiini tu utaratibu wa kuzalisha ATP yoyote, kuendelea. Baadhi ya mifumo hai hutumia molekuli ya kikaboni (kawaida piruvati) kama mpokeaji wa elektroni wa mwisho kupitia mchakato unaoitwa fermentation. Fermentation haihusishi mfumo wa usafiri wa elektroni na hauzalishi moja kwa moja ATP yoyote ya ziada zaidi ya ile iliyozalishwa wakati wa glycolysis na fosforasi ya ngazi ya substrate. Viumbe vinavyofanya fermentation, inayoitwa fermenters, huzalisha kiwango cha juu cha molekuli mbili za ATP kwa glucose wakati wa glycolysis. Jedwali\(\PageIndex{1}\) linalinganisha vibali vya mwisho vya elektroni na mbinu za awali za ATP katika kupumua kwa aerobic, kupumua anaerobic, na fermentation. Kumbuka kuwa idadi ya molekuli za ATP zilizoonyeshwa kwa glycolysis inachukua njia ya Embden-Meyerhof-Parnas. Idadi ya molekuli za ATP zilizofanywa na phosphorylation ya ngazi ya substrate (SLP) dhidi ya phosphorylation ya oxidative (OP) huonyeshwa.

Jedwali\(\PageIndex{1}\): Kulinganisha Kupumua dhidi ya Fermentation

Aina ya kimetaboliki	Mfano	Mwisho elektroni kukubali	Njia zinazohusika katika ATP awali (Aina ya phosphorylation)	Mavuno ya juu ya Molekuli za ATP
Kupumua kwa aerobic	Pseudomonas aeruginosa	\(\ce{O2}\)	EMP glycolysis (SLP) Mzunguko wa Krebs (SLP) Usafiri wa elektroni na chemiosmosis (OP):	2 2 34
			Jumla	38
Kupumua kwa Anaerobic	Paracoccus denitrificans	\(\ce{NO3-}\),\(\ce{SO4^{-2}}\)\(\ce{Fe^{+3}}\),\(\ce{CO2}\), inorganics nyingine	EMP glycolysis (SLP) Mzunguko wa Krebs (SLP) Usafiri wa elektroni na chemiosmosis (OP):	2 2 1—32
			Jumla	5 — 36
fermentation	Candida albicans	Organics (kawaida piruvati)	EMP glycolysis (SLP) fermentation	2 0
			Jumla	2

Michakato ya fermentation ya microbial imekuwa manipulated na binadamu na hutumiwa sana katika uzalishaji wa vyakula mbalimbali na bidhaa nyingine za kibiashara, ikiwa ni pamoja na madawa. Fermentation ya microbial pia inaweza kuwa na manufaa kwa kutambua microbes kwa madhumuni ya uchunguzi.

Fermentation na bakteria fulani, kama wale walio katika mtindi na bidhaa nyingine za chakula, na kwa wanyama katika misuli wakati wa kupungua kwa oksijeni, ni lactic asidi Fermentation. Mmenyuko wa kemikali ya fermentation ya lactic asidi ni kama ifuatavyo:

\[\ce{Pyruvate + NADH \leftrightarrow lactic\: acid + NAD+}\]

Bakteria wa genera kadhaa za gramu-chanya, ikiwa ni pamoja na Lactobacillus, Leuconostoc, na Streptococcus, hujulikana kwa pamoja kama bakteria ya asidi lactic (LAB), na Matatizo mbalimbali ni muhimu katika uzalishaji wa chakula. Wakati wa uzalishaji wa mtindi na jibini, mazingira yenye tindikali yanayotokana na fermentation ya lactic asidi husababisha protini zilizomo katika maziwa, na kusababisha kuimarisha. Wakati asidi lactic ni bidhaa pekee ya fermentation, mchakato huo unasemekana kuwa fermentation ya homolactic; vile ndivyo ilivyo kwa Lactobacillus delbrueckii na S. thermophiles kutumika katika uzalishaji wa mtindi. Hata hivyo, bakteria nyingi hufanya fermentation ya heterolactic, huzalisha mchanganyiko wa asidi lactic, ethanol na/au asidi asetiki, na CO ₂ kama matokeo, kwa sababu ya matumizi yao ya njia ya matawi ya pentose phosphate badala ya njia ya EMP ya glycolysis. Fermenter moja muhimu ya heterolactic ni Leuconostoc mesenteroides, ambayo hutumiwa kwa mboga za souring kama matango na kabichi, huzalisha pickles na sauerkraut, kwa mtiririko huo.

Bakteria ya asidi ya lactic pia ni muhimu kwa dawa. Uzalishaji wa mazingira ya chini ya pH ndani ya mwili huzuia kuanzishwa na ukuaji wa vimelea katika maeneo haya. Kwa mfano, microbiota ya uke inajumuisha kwa kiasi kikubwa bakteria ya lactic acid, lakini wakati bakteria hizi zinapunguzwa, chachu inaweza kuenea, na kusababisha maambukizi ya chachu. Zaidi ya hayo, bakteria ya lactic ni muhimu katika kudumisha afya ya njia ya utumbo na, kama vile, ni sehemu ya msingi ya probiotics.

Mchakato mwingine wa kawaida wa fermentation ni fermentation ya pombe, ambayo hutoa ethanol Menyu ya fermentation ya ethanol inavyoonyeshwa kwenye Mchoro\(\PageIndex{1}\). Katika majibu ya kwanza, enzyme piruvati decarboxylase kuondosha carboxyl kundi kutoka piruvati, ikitoa gesi CO ₂ wakati wa kuzalisha mbili carbon molekuli acetaldehyde. Majibu ya pili, yanayochochewa na dehydrogenase ya pombe ya enzyme, huhamisha elektroni kutoka NADH hadi acetaldehyde, huzalisha ethanol na NAD ⁺. Fermentation ya ethanol ya piruvati na chachu ya Saccharomyces cerevisiae hutumiwa katika uzalishaji wa vileo na pia hufanya bidhaa za mkate kupanda kutokana na uzalishaji wa CO ₂. Nje ya sekta ya chakula, fermentation ya ethanol ya bidhaa za mimea ni muhimu katika uzalishaji wa biofueli.

Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Athari za kemikali za fermentation ya pombe zinaonyeshwa hapa. Fermentation ya Ethanol ni muhimu katika uzalishaji wa pombe na mkate.

Zaidi ya fermentation ya asidi lactic na fermentation ya pombe, mbinu nyingine nyingi za fermentation hutokea katika prokaryotes, wote kwa lengo la kuhakikisha ugavi wa kutosha wa NAD ⁺ kwa glycolysis (Jedwali\(\PageIndex{2}\)). Bila njia hizi, glycolysis haiwezi kutokea na hakuna ATP itavunwa kutokana na kuvunjika kwa glucose. Ikumbukwe kwamba aina nyingi za fermentation badala ya fermentation homolactic kuzalisha gesi, kawaida CO ₂ na/au gesi hidrojeni. Wengi wa aina hizi tofauti za njia za fermentation pia hutumiwa katika uzalishaji wa chakula na kila matokeo katika uzalishaji wa asidi tofauti za kikaboni, na kuchangia ladha ya kipekee ya bidhaa fulani ya chakula yenye mbolea. Asidi ya propionic zinazozalishwa wakati wa fermentation ya asidi ya propionic inachangia ladha tofauti ya jibini la Uswisi, kwa mfano.

Bidhaa kadhaa za fermentation ni muhimu kibiashara nje ya sekta ya chakula. Kwa mfano, vimumunyisho vya kemikali kama vile acetone na butanol huzalishwa wakati wa fermentation ya acetone-butanol-ethanol. Complex viumbe hai dawa misombo kutumika katika antibiotics (kwa mfano, penicillin), chanjo, na vitamini ni zinazozalishwa kwa njia ya mchanganyiko asidi fermentation. Bidhaa za fermentation hutumiwa katika maabara ili kutofautisha bakteria mbalimbali kwa madhumuni ya uchunguzi. Kwa mfano, bakteria ya enteric hujulikana kwa uwezo wao wa kufanya fermentation ya asidi iliyochanganywa, kupunguza pH, ambayo inaweza kuonekana kwa kutumia kiashiria cha pH. Vile vile, uzalishaji wa bakteria wa acetoin wakati wa fermentation ya butanediol pia unaweza kugunduliwa. Uzalishaji wa gesi kutoka kwa fermentation pia unaweza kuonekana katika tube ya Durham iliyoingizwa ambayo mitego ilizalisha gesi katika utamaduni wa mchuzi.

Microbes pia inaweza kutofautishwa kulingana na substrates wanaweza kuvuta. Kwa mfano, E. koli inaweza kuvuta lactose, kutengeneza gesi, ilhali baadhi ya jamaa zake wa karibu wa gramu-hasi hawawezi. Uwezo wa kuvuta sukari pombe sorbitol hutumiwa kutambua pathogenic enterohemorrhagic O157:H7 aina ya E. coli kwa sababu, tofauti na matatizo mengine ya E. coli, haiwezi kuvuta sorbitol. Mwisho, fermentation ya mannitol inatofautiana na Staphylococcus aureus ya mannitol-fermenting kutoka kwa staphylococci nyingine zisizo za mannitol-fermenting.

Jedwali\(\PageIndex{2}\): Njia za kawaida za kuvuta

Njia	Bidhaa za Mwisho	Mfano Microbes	Bidhaa za kibiashara
Acetone-butanol-ethanol	Acetone, butanol, ethanol, CO 2	Clostridium acetobutylicum	Vimumunyisho vya kibiashara, mbadala
Pombe	Ethanol, CO 2	Candida, Saccharomyces	Bia, mkate
Butanediol	Asidi ya fomu na lactic; ethanol; acetoin; 2,3 butanediol; CO 2; gesi ya hidrojeni	Klebsiella, Enterobacter	Chardonnay mvinyo
Asidi ya Butyric	Asidi ya butyric, CO 2, gesi ya hidrojeni	Clostridium butyricum	Butter
Asidi ya lactic	Asidi ya lactic	Streptococcus, Lactobacillus	Sauerkraut, mtindi, jibini
Asidi iliyochanganywa	Acetic, formic, lactic, na asidi succinic; ethanol, CO 2, gesi ya hidrojeni	Escherichia, Shigella	Vigaji, vipodozi, madawa
Asidi ya Propioniki	Asidi ya Acetic, asidi propionic, CO 2	Propionibacterium, Bifidobacterium	Jibini la Uswisi

Zoezi\(\PageIndex{1}\)

Je, microbe metabolically hodari kufanya fermentation badala ya kupumua seli?

Kutambua Bakteria kwa kutumia Paneli za mtihani wa API

Utambulisho wa kujitenga kwa microbial ni muhimu kwa utambuzi sahihi na matibabu sahihi ya wagonjwa. Wanasayansi wameanzisha mbinu zinazotambua bakteria kulingana na sifa zao za biochemical. Kwa kawaida, wao ama kuchunguza matumizi ya vyanzo maalum kaboni kama substrates kwa Fermentation au athari nyingine metabolic, au wao kutambua bidhaa Fermentation au Enzymes maalum sasa katika athari. Katika siku za nyuma, microbiologists wametumia zilizopo za mtihani binafsi na sahani kufanya upimaji wa biochemical. Hata hivyo, wanasayansi, hasa wale walio katika maabara ya kliniki, sasa mara nyingi hutumia plastiki, zilizopwa, paneli nyingi ambazo zina idadi ya zilizopo za majibu ya miniature, kila kawaida ikiwa ni pamoja na substrate maalum na kiashiria cha pH. Baada ya chanjo ya jopo la mtihani na sampuli ndogo ya microbe katika swali na incubation, wanasayansi wanaweza kulinganisha matokeo kwa database ambayo ni pamoja na matokeo yaliyotarajiwa kwa athari maalum biochemical kwa microbes inayojulikana, hivyo kuwezesha utambulisho wa haraka wa microbe sampuli. Paneli hizi za mtihani zimeruhusu wanasayansi kupunguza gharama wakati wa kuboresha ufanisi na reproducibility kwa kufanya idadi kubwa ya vipimo wakati huo huo.

Wengi wa kibiashara, miniaturized biochemical mtihani paneli kufunika idadi ya makundi ya kliniki muhimu ya bakteria na chachu. Moja ya paneli za mwanzo na maarufu zaidi za mtihani ni jopo la Profaili ya Analytical (API) iliyopatikana katika miaka ya 1970. Mara baada ya baadhi ya msingi maabara Tabia ya aina fulani imekuwa kazi, kama vile kuamua aina ya Gram morphology, sahihi mtihani strip ambayo ina 10 hadi 20 vipimo mbalimbali biochemical kwa kutofautisha Matatizo ndani ya kundi kwamba microbial inaweza kutumika. Hivi sasa, vipande mbalimbali vya API vinaweza kutumika kwa haraka na kwa urahisi kutambua aina zaidi ya 600 za bakteria, aerobic na anaerobic, na takriban aina 100 tofauti za chachu. Kulingana na rangi ya athari wakati bidhaa za mwisho za metabolic zipo, kutokana na kuwepo kwa viashiria vya pH, maelezo ya kimetaboliki yanaundwa kutoka kwa matokeo (Kielelezo\(\PageIndex{2}\)). Wataalamu wa microbiolojia wanaweza kulinganisha wasifu wa sampuli kwenye database ili kutambua microbe maalum.

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Mchoro wa mtihani wa API 20NE hutumiwa kutambua Matatizo maalum ya bakteria ya gramu-hasi nje ya Enterobacteriaceae. Hapa ni API 20NE matokeo ya mtihani strip kwa Photobacterium damselae ssp. piscicida.

Mwelekeo wa kliniki: Sehemu ya 2

Dalili nyingi za Hana zinalingana na maambukizi mbalimbali, ikiwa ni pamoja na mafua na nyumonia. Hata hivyo, reflexes yake ya uvivu pamoja na unyeti wake mwepesi na shingo ngumu zinaonyesha uwezekano wa kuhusika kwa mfumo mkuu wa neva, labda kuonyesha meningitis. Meninjitisi ni maambukizi ya ugiligili wa cerebrospinal (CSF) kuzunguka ubongo na uti wa mgongo unaosababisha kuvimba kwa meninges, tabaka za kinga zinazofunika ubongo. Meningitis inaweza kusababishwa na virusi, bakteria, au fungi. Ingawa aina zote za meninjitisi ni mbaya, meningitis ya bakteria ni mbaya hasa. Meningitis ya bakteria inaweza kusababishwa na bakteria mbalimbali, lakini bakteria Neisseria meningitidis, gram hasi, diplococcus yenye umbo la maharagwe, ni sababu ya kawaida na husababisha kifo ndani ya siku 1 hadi 2 katika 5% hadi 10% ya wagonjwa.

Kutokana na uzito mkubwa wa hali ya Hannah, daktari wake alishauri wazazi wake kumpeleka hospitali katika mji mkuu wa Gambia wa Banjul na huko amejaribiwa na kutibiwa kwa ugonjwa wa meningitis iwezekanavyo. Baada ya gari la saa 3 kwenda hospitali, Hannah alikubaliwa mara moja. Waganga walichukua sampuli ya damu na walifanya kupigwa kwa lumbar ili kupima CSF yake. Pia mara moja alianza yake juu ya kozi ya ceftriaxone antibiotic, dawa ya uchaguzi kwa ajili ya matibabu ya meningitis unasababishwa na N. meningitidis, bila kusubiri matokeo ya mtihani wa maabara.

Zoezi\(\PageIndex{2}\)

1. Je, upimaji wa biochemical unaweza kutumiwa kuthibitisha utambulisho wa N. meningitidis?
2. Kwa nini madaktari wa Hana waliamua kusimamia antibiotics bila kusubiri matokeo ya mtihani?

Dhana muhimu na Muhtasari

• Fermentation hutumia molekuli ya kikaboni kama mpokeaji wa elektroni wa mwisho ili kuzaliwa upya NAD ⁺ kutoka NADH ili glycolysis iweze kuendelea.
• Fermentation haihusishi mfumo wa usafiri wa elektroni, na hakuna ATP inafanywa na mchakato wa fermentation moja kwa moja. Fermenters hufanya kidogo sana ATP-molekuli mbili tu za ATP kwa molekuli ya glucose wakati wa glycolysis.
• Michakato ya fermentation ya microbial imetumika kwa ajili ya uzalishaji wa vyakula na madawa, na kwa kutambua microbes.
• Wakati wa fermentation ya asidi lactic, piruvati hukubali elektroni kutoka NADH na imepungua kwa asidi lactic. Microbes kufanya fermentation homolactic kuzalisha asidi lactic tu kama bidhaa fermentation; microbes kufanya fermentation heterolactic kuzalisha mchanganyiko wa asidi lactic, ethanol na/au asidi asetiki, na CO ₂.
• Uzalishaji wa asidi ya lactic na microbiota ya kawaida huzuia ukuaji wa vimelea katika mikoa fulani ya mwili na ni muhimu kwa afya ya njia ya utumbo.
• Wakati wa fermentation ya ethanol, piruvati ni decarboxylated kwanza (ikitoa CO ₂) kwa asetaldehyde, halafu inapokea elektroni kutoka NADH, kupunguza asetaldehyde kuwa ethanol. Fermentation ya Ethanol hutumiwa kwa ajili ya uzalishaji wa pombe, kwa ajili ya kufanya bidhaa za mkate kuongezeka, na kwa uzalishaji wa biofueli.
• Bidhaa za fermentation za njia (kwa mfano, fermentation ya asidi ya propionic) hutoa ladha tofauti kwa bidhaa za chakula. Fermentation hutumiwa kuzalisha vimumunyisho vya kemikali (fermentation ya acetone-butanol-ethanol) na madawa (mchanganyiko wa asidi ya mchanganyiko)
• Aina maalum za microbes zinaweza kujulikana na njia zao za fermentation na bidhaa. Microbes pia inaweza kutofautishwa kulingana na substrates ambazo zinaweza kuvuta.