8.7: Ciclos biogeoquímicos

Objetivos de

• Definir e descrever a importância dos microrganismos nos ciclos biogeoquímicos de carbono, nitrogênio e enxofre
• Defina e dê um exemplo de biorremediação

A energia flui direcionalmente pelos ecossistemas, entrando como luz solar para fototróficos ou como moléculas inorgânicas para quimioautotróficos. Os seis elementos mais comuns associados às moléculas orgânicas - carbono, hidrogênio, nitrogênio, oxigênio, fósforo e enxofre - assumem uma variedade de formas químicas e podem existir por longos períodos na atmosfera, na terra, na água ou abaixo da superfície da Terra. Processos geológicos, como erosão, drenagem de água, movimento das placas continentais e intemperismo, estão todos envolvidos na ciclagem dos elementos na Terra. Como a geologia e a química têm papéis importantes no estudo desse processo, a reciclagem de matéria inorgânica entre organismos vivos e seu ambiente não vivo é chamada de ciclo biogeoquímico. Aqui, vamos nos concentrar na função dos microrganismos nesses ciclos, que desempenham papéis em cada etapa, mais frequentemente interconvertendo versões oxidadas de moléculas com moléculas reduzidas.

Ciclo do carbono

O carbono é um dos elementos mais importantes para os organismos vivos, conforme demonstrado por sua abundância e presença em todas as moléculas orgânicas. O ciclo do carbono exemplifica a conexão entre organismos em vários ecossistemas. O carbono é trocado entre heterotróficos e autótrofos dentro e entre ecossistemas principalmente por meio do CO ₂ atmosférico, uma versão totalmente oxidada do carbono que serve como o alicerce básico que os autotróficos usam para construir moléculas orgânicas multicarbonadas e de alta energia, como a glicose. Fotoautotróficos e quimioautotróficos aproveitam a energia do sol e de compostos químicos inorgânicos, respectivamente, para unir covalentemente átomos de carbono em compostos orgânicos reduzidos, cuja energia pode ser acessada posteriormente por meio dos processos de respiração e fermentação (Figura\(\PageIndex{1}\)).

No geral, há uma troca constante de CO ₂ entre os heterotróficos (que produzem CO ₂ como resultado da respiração ou fermentação) e os autótrofos (que usam o CO ₂ para fixação). Os autotróficos também respiram ou fermentam, consumindo as moléculas orgânicas que formam; eles não fixam carbono para heterotróficos, mas o usam para suas próprias necessidades metabólicas.

Bactérias e arquéias que usam metano como fonte de carbono são chamadas de metanotróficos. Compostos reduzidos de um carbono, como o metano, se acumulam em certos ambientes anaeróbicos quando o CO ₂ é usado como um aceitador terminal de elétrons na respiração anaeróbica por arquéias chamadas metanógenos. Alguns metanógenos também fermentam acetato (carbonos) para produzir metano e CO ₂. O acúmulo de metano devido à metanogênese ocorre tanto no solo anaeróbico natural quanto em ambientes aquáticos; o acúmulo de metano também ocorre como resultado da criação de animais porque os metanógenos são membros da microbiota normal dos ruminantes. O acúmulo ambiental de metano devido à metanogênese é importante porque é um forte gás de efeito estufa, e os metanotróficos ajudam a reduzir os níveis atmosféricos de metano.

Figura\(\PageIndex{1}\): Esta figura resume o ciclo do carbono. Os eucariotos participam da respiração aeróbica, fermentação e fotossíntese oxigenada. Os procariontes participam de todas as etapas mostradas. (crédito: modificação do trabalho pela NOAA)

Exercício\(\PageIndex{1}\)

Descreva a interação entre heterotróficos e autótrofos no ciclo do carbono.

ciclo do nitrogênio

Muitas macromoléculas biológicas, incluindo proteínas e ácidos nucléicos, contêm nitrogênio; no entanto, é difícil obter nitrogênio nos organismos vivos. Os procariontes desempenham papéis essenciais no ciclo do nitrogênio (Figura\(\PageIndex{2}\)), transformando o nitrogênio entre várias formas para suas próprias necessidades, beneficiando outros organismos indiretamente. As plantas e o fitoplâncton não podem incorporar nitrogênio da atmosfera (onde ele existe como N ₂ triplo covalente e fortemente ligado), embora essa molécula compõe aproximadamente 78% da atmosfera. O nitrogênio entra no mundo vivo por meio de bactérias simbióticas e de vida livre, que incorporam nitrogênio em suas macromoléculas por meio de vias bioquímicas especializadas chamadas fixação de nitrogênio. As cianobactérias em ecossistemas aquáticos fixam nitrogênio inorgânico (do gás nitrogênio) em amônia (NH ₃) que pode ser facilmente incorporada às macromoléculas biológicas. A bactéria rizóbio (Figura 8.1) também fixa o nitrogênio e vive simbioticamente nos nódulos radiculares das leguminosas (como feijão, amendoim e ervilha), fornecendo-lhes o nitrogênio orgânico necessário e recebendo carbono fixo como açúcar em troca. Bactérias de vida livre, como membros do gênero Azotobacter, também são capazes de fixar o nitrogênio.

O nitrogênio que entra nos sistemas vivos pela fixação de nitrogênio é finalmente convertido do nitrogênio orgânico em gás nitrogênio pelos micróbios por meio de três etapas: amonificação, nitrificação e desnitrificação. Nos sistemas terrestres, a primeira etapa é o processo de amonificação, no qual certas bactérias e fungos convertem resíduos nitrogenados de animais vivos ou restos de organismos mortos em amônia (NH ₃). Essa amônia é então oxidada em nitrito\((\ce{NO2-})\), depois em nitrato\((\ce{NO3-})\), pela nitrificação de bactérias do solo, como membros do gênero Nitrosomonas, por meio do processo de nitrificação. Por último, ocorre o processo de desnitrificação, em que bactérias do solo, como membros dos gêneros Pseudomonas e Clostridium, usam o nitrato como um aceitador terminal de elétrons na respiração anaeróbica, convertendo-o em gás nitrogênio que reentra na atmosfera. Um processo semelhante ocorre no ciclo do nitrogênio marinho, onde esses três processos são realizados por bactérias e arquéias marinhas.

A atividade humana libera nitrogênio no meio ambiente pelo uso de fertilizantes artificiais que contêm compostos de nitrogênio e fósforo, que são então levados para lagos, rios e riachos pelo escoamento superficial. Um dos principais efeitos do escoamento de fertilizantes é a eutrofização da água salgada e da água doce, na qual o escoamento de nutrientes causa o crescimento excessivo e a subsequente morte de algas aquáticas, tornando as fontes de água anaeróbicas e inóspitas para a sobrevivência de organismos aquáticos.

Figura\(\PageIndex{2}\): Esta figura resume o ciclo do nitrogênio. Observe que grupos específicos de procariontes participam de cada etapa do ciclo. (crédito: modificação do trabalho pela NOAA)

Exercício\(\PageIndex{2}\)

Quais são as três etapas do ciclo do nitrogênio?

Link para o aprendizado

Para saber mais sobre o ciclo do nitrogênio, visite o site da PBS.

Ciclo do enxofre

O enxofre é um elemento essencial para as macromoléculas dos organismos vivos. Como parte dos aminoácidos cisteína e metionina, está envolvida na formação de proteínas. Também é encontrado em várias vitaminas necessárias para a síntese de moléculas biológicas importantes, como a coenzima A. Vários grupos de micróbios são responsáveis por realizar processos envolvidos no ciclo do enxofre (Figura\(\PageIndex{3}\)). Bactérias fotossintéticas anoxigênicas, bem como arquéias e bactérias quimioautotróficas usam sulfeto de hidrogênio como doador de elétrons, oxidando-o primeiro em enxofre elementar (S ⁰) e depois em sulfato\((\ce{SO4^2-})\). Isso leva à estratificação do sulfeto de hidrogênio no solo, com níveis aumentando mais profundamente, mais profundidades anaeróbicas.

Muitas bactérias e plantas podem usar o sulfato como fonte de enxofre. A decomposição de organismos mortos por fungos e bactérias remove grupos de enxofre dos aminoácidos, produzindo sulfeto de hidrogênio, devolvendo enxofre inorgânico ao meio ambiente.

Figura\(\PageIndex{3}\): Esta figura resume o ciclo do enxofre. Observe que grupos específicos de procariontes podem participar de cada etapa do ciclo. (crédito: modificação do trabalho pela NOAA)

Exercício\(\PageIndex{3}\)

Quais grupos de micróbios realizam o ciclo do enxofre?

Outros ciclos biogeoquímicos

Além de seu envolvimento nos ciclos de carbono, nitrogênio e enxofre, os procariontes também estão envolvidos em outros ciclos biogeoquímicos. Como os ciclos de carbono, nitrogênio e enxofre, vários desses ciclos biogeoquímicos adicionais, como os ciclos de ferro (Fe), manganês (Mn) e cromo (Cr), também envolvem química redox, com procariontes desempenhando papéis tanto na oxidação quanto na redução. Vários outros elementos passam por ciclos químicos que não envolvem química redox. Exemplos disso são os ciclos de fósforo (P), cálcio (Ca) e sílica (Si). A ciclagem desses elementos é particularmente importante nos oceanos porque grandes quantidades desses elementos são incorporadas aos exoesqueletos dos organismos marinhos. Esses ciclos biogeoquímicos não envolvem química redox, mas envolvem flutuações na solubilidade de compostos contendo cálcio, fósforo e sílica. O crescimento excessivo de comunidades microbianas que ocorrem naturalmente é normalmente limitado pela disponibilidade de nitrogênio (conforme mencionado anteriormente), fósforo e ferro. Atividades humanas que introduzem quantidades excessivas de ferro, nitrogênio ou fósforo (normalmente de detergentes) podem levar à eutrofização.

Biorremediação

A biorremediação microbiana aproveita o metabolismo microbiano para remover xenobióticos ou outros poluentes. Xenobióticos são compostos sintetizados por humanos e introduzidos no meio ambiente em concentrações muito maiores do que ocorreria naturalmente. Essa contaminação ambiental pode envolver adesivos, corantes, retardadores de chama, lubrificantes, petróleo e derivados de petróleo, solventes orgânicos, pesticidas e produtos da combustão de gasolina e óleo. Muitos xenobióticos resistem à degradação e alguns se acumulam na cadeia alimentar após serem consumidos ou absorvidos por peixes e animais selvagens, que, por sua vez, podem ser consumidos por humanos. Particularmente preocupantes são contaminantes como o hidrocarboneto aromático policíclico (PAH), um xenobiótico cancerígeno encontrado no petróleo bruto, e o tricloroetileno (TCE), um contaminante comum das águas subterrâneas.

Os processos de biorremediação podem ser categorizados como in situ ou ex situ. A biorremediação realizada no local da contaminação é chamada de biorremediação in situ e não envolve a movimentação de material contaminado. Em contraste, a biorremediação ex situ envolve a remoção de material contaminado do local original para que ele possa ser tratado em outro lugar, normalmente em um poço grande e forrado, onde as condições são otimizadas para a degradação do contaminante.

Alguns processos de biorremediação dependem de microrganismos nativos do local ou material contaminado. Técnicas aprimoradas de biorremediação, que podem ser aplicadas ao processamento in situ ou ex situ, envolvem a adição de nutrientes e/ou ar para estimular o crescimento de micróbios degradadores da poluição; elas também podem envolver a adição de micróbios não nativos conhecidos por sua capacidade de degradar contaminantes. Por exemplo, certas bactérias dos gêneros Rhodococcus e Pseudomonas são conhecidas por sua capacidade de degradar muitos contaminantes ambientais, incluindo compostos aromáticos como os encontrados no óleo, até o CO ₂. Os genes que codificam suas enzimas degradatórias são comumente encontrados em plasmídeos. Outros, como o Alcanivorax borkumensis, produzem surfactantes que são úteis na solubilização das moléculas hidrofóbicas encontradas no óleo, tornando-as mais acessíveis a outros micróbios para degradação.

Exercício\(\PageIndex{4}\)

Compare e contraste os benefícios da biorremediação in situ e ex situ.

Foco clínico: Resolução

Embora exista um teste de DNA específico para Neisseria meningitidis, ele não é prático para uso em alguns países em desenvolvimento porque requer equipamentos caros e um alto nível de experiência para ser executado. O hospital em Banjul não estava equipado para realizar testes de DNA. Os testes bioquímicos, no entanto, são muito mais baratos e ainda são eficazes para a identificação microbiana.

Felizmente para Hannah, seus sintomas começaram a se resolver com a antibioticoterapia. Pacientes que sobrevivem à meningite bacteriana geralmente sofrem de complicações de longo prazo, como danos cerebrais, perda auditiva e convulsões, mas após várias semanas de recuperação, Hannah não parecia estar exibindo nenhum efeito a longo prazo e seu comportamento voltou ao normal. Por causa de sua idade, seus pais foram aconselhados a monitorá-la de perto em busca de sinais de problemas de desenvolvimento e fazer com que ela fosse avaliada regularmente pelo pediatra.

A N. meningitidis é encontrada na microbiota respiratória normal em 10% a 20% da população humana. ¹ Na maioria dos casos, não causa doenças, mas por razões não totalmente compreendidas, a bactéria às vezes pode invadir a corrente sanguínea e causar infecções em outras áreas do corpo, incluindo o cérebro. A doença é mais comum em bebês e crianças, como Hannah.

A prevalência de meningite causada por N. meningitidis é particularmente alta no chamado cinturão da meningite, uma região da África Subsaariana que inclui 26 países que se estendem do Senegal à Etiópia (Figura\(\PageIndex{4}\)). As razões para essa alta prevalência não são claras, mas vários fatores podem contribuir para maiores taxas de transmissão, como o clima seco e empoeirado; a superlotação e os baixos padrões de vida; e a imunocompetência e o estado nutricional relativamente baixos da população. ² Uma vacina contra quatro cepas bacterianas de N. meningitidis está disponível. A vacinação é recomendada para crianças de 11 e 12 anos, com reforço aos 16 anos. A vacinação também é recomendada para jovens que moram em ambientes próximos com outras pessoas (por exemplo, dormitórios universitários, quartéis militares), onde a doença é mais facilmente transmitida. Os viajantes que visitam o “cinturão da meningite” também devem ser vacinados, especialmente durante a estação seca (dezembro a junho), quando a prevalência é maior. ^{3 4}

Figura\(\PageIndex{4}\): (a) Neisseria meningitidis é um diplococo gram-negativo, conforme mostrado nesta amostra corada por grama. (b) O “cinturão da meningite” é a área da África Subsaariana com alta prevalência de meningite causada por N. meningitidis. (crédito a, b: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Conceitos principais e resumo

• A reciclagem de matéria inorgânica entre organismos vivos e seu ambiente não vivo é chamada de ciclo biogeoquímico. Os micróbios desempenham um papel significativo nesses ciclos.
• No ciclo do carbono, os heterotróficos degradam a molécula orgânica reduzida para produzir dióxido de carbono, enquanto os autotróficos fixam o dióxido de carbono para produzir orgânicos. Os metanógenos normalmente formam metano usando CO ₂ como um aceitador final de elétrons durante a respiração anaeróbica; os metanotróficos oxidam o metano, usando-o como fonte de carbono.
• No ciclo do nitrogênio, as bactérias fixadoras de nitrogênio convertem o nitrogênio atmosférico em amônia (amonificação). A amônia pode então ser oxidada em nitrito e nitrato (nitrificação). Os nitratos podem então ser assimilados pelas plantas. As bactérias do solo convertem o nitrato novamente em gás nitrogênio (desnitrificação).
• Na ciclagem do enxofre, muitos fotossintetizadores anoxigênicos e quimioautotróficos usam sulfeto de hidrogênio como doador de elétrons, produzindo enxofre elementar e depois sulfato; bactérias e arquéias redutoras de sulfato usam o sulfato como um aceitador final de elétrons na respiração anaeróbica, convertendo-o novamente em sulfeto de hidrogênio.
• Atividades humanas que introduzem quantidades excessivas de nutrientes naturalmente limitados (como ferro, nitrogênio ou fósforo) nos sistemas aquáticos podem levar à eutrofização.
• A biorremediação microbiana é o uso do metabolismo microbiano para remover ou degradar xenobióticos e outros contaminantes e poluentes ambientais. Técnicas aprimoradas de biorremediação podem envolver a introdução de micróbios não nativos especificamente escolhidos ou projetados para sua capacidade de degradar contaminantes.

Notas de pé

1. 1 Centros de Controle e Prevenção de Doenças. “Doença meningocócica: causas e transmissão”. www.cdc.gov/meningococcal/abo... nsmission.html. Acessado em 12 de setembro de 2016.
2. 2 Centros de Controle e Prevenção de Doenças. “Doença meningocócica em outros países”. http://www.cdc.gov/meningococcal/global.html. Acessado em 12 de setembro de 2016.
3. 3 Centros de Controle e Prevenção de Doenças. “Informações sobre saúde para viajantes na Gâmbia: Traveler View”. www.nc.cdc.gov/travel/destinat... one/the-gambia. Acessado em 12 de setembro de 2016.
4. 4 Centros de Controle e Prevenção de Doenças. “Meningocócica: quem precisa ser vacinado?” www.cdc.gov/vaccines/vpd-vac/... -vaccinate.htm. Acessado em 12 de setembro de 2016.