5.3: Fungos

Objetivos de

• Explique por que o estudo de fungos como leveduras e bolores está dentro da disciplina de microbiologia
• Descreva as características únicas dos fungos
• Descreva exemplos de reprodução assexuada e sexual de fungos
• Compare os principais grupos de fungos neste capítulo e dê exemplos de cada um
• Identifique exemplos das principais causas de infecções causadas por leveduras e bolores
• Identifique exemplos de fungos produtores de toxinas
• Classifique os organismos fúngicos de acordo com os principais grupos

Os fungos compreendem um grupo diverso de organismos que são heterotróficos e tipicamente saprozóicos. Além dos conhecidos fungos macroscópicos (como cogumelos e bolores), muitas leveduras unicelulares e esporos de fungos macroscópicos são microscópicos. Por esse motivo, os fungos estão incluídos no campo da microbiologia.

Os fungos são importantes para os humanos de várias maneiras. Tanto os fungos microscópicos quanto os macroscópicos têm relevância médica, com algumas espécies patogênicas que podem causar micoses (doenças causadas por fungos). Alguns fungos patogênicos são oportunistas, o que significa que eles causam infecções principalmente quando as defesas imunológicas do hospedeiro estão comprometidas e normalmente não causam doenças em indivíduos saudáveis. Os fungos são importantes de outras formas. Eles atuam como decompositores no meio ambiente e são essenciais para a produção de certos alimentos, como queijos. Os fungos também são fontes importantes de antibióticos, como a penicilina do fungo Penicillium.

Características dos fungos

Os fungos têm características bem definidas que os diferenciam de outros organismos. A maioria dos corpos fúngicos multicelulares, comumente chamados de bolores, é composta por filamentos chamados hifas. As hifas podem formar uma rede emaranhada chamada micélio e formar o talo (corpo) de fungos carnudos. As hifas que têm paredes entre as células são chamadas de hifas septadas; as hifas que não possuem paredes e membranas celulares entre as células são chamadas de hifas não septadas ou coenocíticas). (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Fungos multicelulares (bolores) formam hifas, que podem ser septadas ou não septadas. Células de fungos unicelulares (leveduras) formam pseudohifas a partir de células de levedura individuais.

Em contraste com os bolores, as leveduras são fungos unicelulares. As leveduras em crescimento se reproduzem assexuadamente ao brotar de uma célula-filha menor; as células resultantes às vezes podem se unir como uma cadeia curta ou pseudohifa (Figura\(\PageIndex{1}\)). A Candida albicans é uma levedura comum que forma pseudo-hifas; está associada a várias infecções em humanos, incluindo infecções vaginais por leveduras, candidíase oral e candidíase da pele.

Alguns fungos são dimórficos, tendo mais de uma aparência durante seu ciclo de vida. Esses fungos dimórficos podem aparecer como leveduras ou bolores, o que pode ser importante para a infectividade. Eles são capazes de mudar sua aparência em resposta a mudanças ambientais, como disponibilidade de nutrientes ou flutuações na temperatura, crescendo como um mofo, por exemplo, a 25° C (77° F) e como células de levedura a 37° C (98,6° F). Essa habilidade ajuda fungos dimórficos a sobreviver em diversos ambientes. Histoplasma capsulatum, o patógeno causador da histoplasmose, uma infecção pulmonar, é um exemplo de fungo dimórfico (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Histoplasma capsulatum é um fungo dimórfico que cresce no solo exposto às fezes de pássaros ou fezes de morcegos (guano) (canto superior esquerdo). Ele pode mudar de forma para sobreviver em diferentes temperaturas. Ao ar livre, ele geralmente cresce como um micélio (conforme mostrado na micrografia, canto inferior esquerdo), mas quando os esporos são inalados (à direita), ele responde à alta temperatura interna do corpo (37 °C [98,6° F]) transformando-se em uma levedura que pode se multiplicar nos pulmões, causando a histoplasmose crônica da doença pulmonar. (crédito: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Existem características únicas notáveis nas paredes e membranas celulares dos fungos. As paredes celulares dos fungos contêm quitina, ao contrário da celulose encontrada nas paredes celulares das plantas e de muitos protistas. Além disso, enquanto os animais têm colesterol em suas membranas celulares, as membranas celulares fúngicas têm diferentes esteróis chamados ergosteróis. Os ergosteróis são frequentemente explorados como alvos de medicamentos antifúngicos.

Os ciclos de vida dos fungos são únicos e complexos. Os fungos se reproduzem sexualmente por meio de fertilização cruzada ou autofecundação. Os fungos haplóides formam hifas que têm gametas nas pontas. Dois tipos diferentes de acasalamento (representados como “tipo +” e “tipo —”) estão envolvidos. Os citoplasmas dos gametas do tipo + e — se fundem (em um evento chamado plasmogamia), produzindo uma célula com dois núcleos distintos (uma célula dicariótica). Posteriormente, os núcleos se fundem (em um evento chamado cariogamia) para criar um zigoto diploide. O zigoto sofre meiose para formar esporos que germinam para iniciar o estágio haplóide, o que eventualmente cria mais micélios haplóides (Figura\(\PageIndex{3}\)). Dependendo do grupo taxonômico, esses esporos produzidos sexualmente são conhecidos como zigósporos (em Zygomycota), ascósporos (em Ascomycota) ou basidiósporos (em Basidiomycota) (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Os fungos também podem apresentar reprodução assexuada por mitose, mitose com brotamento, fragmentação de hifas e formação de esporos assexuais por mitose. Esses esporos são células especializadas que, dependendo do organismo, podem ter características únicas de sobrevivência, reprodução e dispersão. Os fungos apresentam vários tipos de esporos assexuais e estes podem ser importantes na classificação.

Figura\(\PageIndex{3}\): Os zigomicetos têm ciclos de vida sexual e assexual. No ciclo de vida sexual, os tipos de acasalamento + e — se conjugam para formar um zigosporângio.

Figura\(\PageIndex{4}\): Essas imagens mostram esporos produzidos assexuadamente. (a) Esta micrografia de campo claro mostra a liberação de esporos de um esporângio no final de uma hifa chamada esporangióforo. O organismo é um fungo Mucor sp., um mofo frequentemente encontrado em ambientes fechados. (b) Os esporângios crescem nas pontas dos caules, que aparecem como a penugem branca vista neste molde de pão, Rhizopus stolonifer. As pontas do molde do pão são os esporângios escuros que contêm esporos. (crédito a: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças; crédito b direito: modificação do trabalho por “Andrew” /Flickr)

Exercício\(\PageIndex{1}\)

Um fungo dimórfico é um fermento ou um mofo? Explique.

Diversidade de

Os fungos são muito diversos, compreendendo sete grupos principais. Nem todos os sete grupos contêm patógenos. Alguns desses grupos geralmente estão associados a plantas e incluem patógenos vegetais. Por exemplo, Urediniomicetes e Ustilagomicetes incluem a ferrugem e o ferrugem da planta, respectivamente. Eles formam massas avermelhadas ou escuras, respectivamente, nas plantas como ferrugem (vermelha) ou manchas (escuras). Algumas espécies têm um impacto econômico substancial devido à sua capacidade de reduzir o rendimento das safras. A glomeromycota inclui os fungos micorrízicos, importantes simbiontes com as raízes das plantas que podem promover o crescimento das plantas agindo como um sistema radicular estendido. Os Glomeromycota são simbiontes obrigatórios, o que significa que eles só podem sobreviver quando associados às raízes das plantas; os fungos recebem carboidratos da planta e a planta se beneficia da maior capacidade de absorver nutrientes e minerais do solo. Os quitridiomicetos (quitrídios) são fungos pequenos, mas são extremamente importantes do ponto de vista ecológico. Os quitrídeos são geralmente aquáticos e têm gametas flagelados e móveis; tipos específicos estão implicados no declínio dos anfíbios em todo o mundo. Devido à sua importância médica, vamos nos concentrar em Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e Microsporidia. A figura\(\PageIndex{9}\) resume as características desses grupos de fungos clinicamente importantes.

Os Zygomycota (zigomicetos) são principalmente saprófitas com hifas coenocíticas e núcleos haplóides. Eles usam esporangiósporos para reprodução assexuada. O nome do grupo vem dos zigósporos que eles usam para reprodução sexual (Figura\(\PageIndex{3}\)), que têm paredes duras formadas a partir da fusão de células reprodutivas de dois indivíduos. Os zigomicetos são importantes para a ciência dos alimentos e como patógenos agrícolas. Um exemplo é o Rhizopus stolonifer (Figura\(\PageIndex{4}\)), um importante molde para pão que também causa a ferrugem das mudas de arroz. Mucor é um gênero de fungo que pode potencialmente causar infecções necrosantes em humanos, embora a maioria das espécies seja intolerante às temperaturas encontradas em corpos de mamíferos (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Os Ascomycota incluem fungos que são usados como alimento (cogumelos comestíveis, cogumelos e trufas), outros que são causas comuns de deterioração de alimentos (bolores para pão e patógenos vegetais) e outros ainda que são patógenos humanos. Ascomycota pode ter hifas septadas e corpos frutíferos em forma de xícara chamados ascocarpos. Alguns gêneros de Ascomycota usam ascósporos produzidos sexualmente, bem como esporos assexuais chamados conídios, mas as fases sexuais não foram descobertas ou descritas para outros. Alguns produzem um ascus contendo ascósporos dentro de um ascocarpo (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Exemplos de Ascomycota incluem vários bolores de pão e patógenos menores, bem como espécies capazes de causar micoses mais graves. As espécies do gênero Aspergillus são importantes causas de alergia e infecção e são úteis na pesquisa e na produção de certas bebidas alcoólicas fermentadas, como o saquê japonês. O fungo Aspergillus flavus, um contaminante de nozes e grãos armazenados, produz uma aflatoxina que é ao mesmo tempo uma toxina e o carcinógeno natural mais potente conhecido. Neurospora crassa é particularmente útil na pesquisa genética porque os esporos produzidos pela meiose são mantidos dentro do asco em uma fileira que reflete as divisões celulares que os produziram, dando uma visão direta da segregação e variedade de genes (Figura\(\PageIndex{6}\)). O penicílio produz o antibiótico penicilina (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Muitas espécies de ascomicetes são clinicamente importantes. Um grande número de espécies dos gêneros Trichophyton, Microsporum e Epidermophyton são dermatófitos, fungos patogênicos capazes de causar infecções na pele, como pé de atleta, coceira de atleta e micose. Blastomyces dermatitidis é um fungo dimórfico que pode causar blastomicose, uma infecção respiratória que, se não tratada, pode se disseminar para outros locais do corpo, às vezes levando à morte. Outro patógeno respiratório importante é o fungo dimórfico Histoplasma capsulatum (Figura\(\PageIndex{2}\)), que está associado a pássaros e morcegos nos vales dos rios Ohio e Mississippi. Coccidioides immitis causa a grave doença pulmonar, a febre de Valley. A Candida albicans, a causa mais comum de infecções vaginais e outras infecções fúngicas, também é um fungo ascomiceto; faz parte da microbiota normal da pele, intestino, trato genital e ouvido (Figura\(\PageIndex{5}\)). Os ascomicetes também causam doenças nas plantas, incluindo infecções por ergot, doença do olmo holandês e oídio.

As leveduras Saccharomyces, incluindo a levedura de padeiro S. cerevisiae, são ascomicetes unicelulares com estágios haplóides e diplóides (Figura\(\PageIndex{7}\)). Esta e outras espécies de Saccharomyces são usadas para fazer cerveja.

Figura\(\PageIndex{5}\): (a) Esta micrografia de campo claro mostra ascósporos sendo liberados de asci no fungo Talaromyces flavus var. sabor. (b) Esta micrografia eletrônica mostra os conídios (esporos) transmitidos no conidióforo do Aspergillus, um tipo de fungo tóxico encontrado principalmente no solo e nas plantas. (c) Esta micrografia de campo claro mostra a levedura Candida albicans, o agente causador da candidíase e do sapinho. (crédito a, b, c: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Figura\(\PageIndex{6}\): Esses ascósporos, alinhados dentro de um asco, são produzidos sexualmente. (crédito: Peter G. Werner)

Figura\(\PageIndex{7}\): O ciclo de vida de um ascomiceto é caracterizado pela produção de asci durante a fase sexual. A fase haplóide é a fase predominante do ciclo de vida.

Os Basidiomycota (basidiomicetos) são fungos que têm basídios (estruturas em forma de taco) que produzem basidiósporos (esporos produzidos por brotamento) dentro de corpos frutíferos chamados basidiocarpos (Figura\(\PageIndex{8}\)). Eles são importantes como decompositores e como alimento. Este grupo inclui ferrugem, chifres, bolinhos e cogumelos. Várias espécies são de particular importância. O Cryptococcus neoformans, um fungo comumente encontrado como levedura no meio ambiente, pode causar infecções pulmonares graves quando inalado por indivíduos com sistema imunológico enfraquecido. O cogumelo comestível do prado, Agricus campestris, é um basidiomiceto, assim como o cogumelo venenoso Amanita phalloides, conhecido como boné da morte. As toxinas mortais produzidas por A. phalloides têm sido usadas para estudar a transcrição.

Figura\(\PageIndex{8}\): O ciclo de vida de um basidiomiceto alterna uma geração haplóide com um estágio prolongado no qual dois núcleos (dicários) estão presentes nas hifas.

Finalmente, os Microsporidia são fungos unicelulares que são parasitas intracelulares obrigatórios. Eles não têm mitocôndrias, peroxissomas e centríolos, mas seus esporos liberam um túbulo polar único que perfura a membrana da célula hospedeira para permitir que o fungo entre na célula. Vários microsporídios são patógenos humanos e infecções por microsporídios são chamadas de microsporidiose. Uma espécie patogênica é o Enterocystozoan bieneusi, que pode causar sintomas como diarreia, colecistite (inflamação da vesícula biliar) e, em casos raros, doenças respiratórias.

Figura\(\PageIndex{9}\): (crédito “Ascomycota”: modificação do trabalho da Dra. Lucille Georg, Centros de Controle e Prevenção de Doenças; crédito “Microsporidia”: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Exercício\(\PageIndex{2}\)

Qual grupo de fungos parece estar associado ao maior número de doenças humanas?

Patógenos eucarióticos em hospedeiros eucarióticos

Quando pensamos em medicamentos antimicrobianos, geralmente vêm à mente antibióticos como a penicilina. A penicilina e os antibióticos relacionados interferem na síntese das paredes celulares do peptidoglicano, que tem como alvo eficaz as células bacterianas. Esses antibióticos são úteis porque os humanos (como todos os eucariotos) não têm paredes celulares de peptidoglicanos.

Desenvolver medicamentos que sejam eficazes contra as células eucarióticas, mas que não sejam prejudiciais às células humanas, é mais difícil. Apesar das enormes diferenças morfológicas, as células de humanos, fungos e protistas são semelhantes em termos de ribossomos, citoesqueletos e membranas celulares. Como resultado, é mais difícil desenvolver medicamentos que tenham como alvo protozoários e fungos da mesma forma que os antibióticos têm como alvo os procariontes.

Os fungicidas têm modos de ação relativamente limitados. Como os fungos têm ergosteróis (em vez de colesterol) em suas membranas celulares, as diferentes enzimas envolvidas na produção de esteróis podem ser alvo de alguns medicamentos. Os fungicidas azólicos e morfolínicos interferem na síntese dos esteróis de membrana. Eles são amplamente utilizados na agricultura (fenpropimorfo) e clinicamente (por exemplo, miconazol). Alguns medicamentos antifúngicos têm como alvo as paredes celulares de quitina dos fungos. Apesar do sucesso desses compostos no combate a fungos, os medicamentos antifúngicos para infecções sistêmicas ainda tendem a ter mais efeitos colaterais tóxicos do que os antibióticos para bactérias.

Foco clínico: Parte 3

Sarah está aliviada porque a micose não é um verme real, mas quer saber o que realmente é. O médico explica que a micose é um fungo. Ele diz a ela que ela não verá cogumelos saindo de sua pele, porque esse fungo é mais parecido com a parte invisível de um cogumelo que se esconde no solo. Ele garante a ela que eles também vão tirar o fungo dela.

O médico limpa e depois raspa cuidadosamente a lesão para colocar uma amostra em uma lâmina. Ao examiná-lo ao microscópio, o médico pode confirmar que uma infecção fúngica é responsável pela lesão de Sarah. Na Figura\(\PageIndex{10}\), é possível ver macro e microconídios em Trichophyton rubrum. As paredes celulares também são visíveis. Mesmo que o patógeno se parecesse com um helminto ao microscópio, a presença de paredes celulares excluiria a possibilidade porque as células animais não têm paredes celulares.

O médico prescreve um creme antifúngico para a mãe de Sarah aplicar na micose. A mãe de Sarah pergunta: “O que devemos fazer se isso não desaparecer?”

Exercício\(\PageIndex{3}\)

Todas as formas de micose podem ser tratadas com o mesmo medicamento antifúngico?

Figura\(\PageIndex{10}\): Esta micrografia mostra hifas (macroconidium) e microconídios de Trichophyton rubrum, um dermatófito responsável por infecções fúngicas da pele. (crédito: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Conceitos principais e resumo

• Os fungos incluem diversos organismos eucarióticos saprotróficos com paredes celulares de quitina
• Os fungos podem ser unicelulares ou multicelulares; alguns (como leveduras) e esporos de fungos são microscópicos, enquanto outros são grandes e visíveis
• Os tipos reprodutivos são importantes na distinção de grupos de fungos
• Existem espécies medicamente importantes nos quatro grupos de fungos Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e Microsporidia
• Membros da Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota produzem toxinas mortais
• Diferenças importantes nas células fúngicas, como os ergosteróis nas membranas fúngicas, podem ser alvos de medicamentos antifúngicos, mas as semelhanças entre células humanas e fúngicas dificultam a busca de alvos para medicamentos e esses medicamentos geralmente têm efeitos adversos tóxicos