4.2: Proteobactérias

Last updated
Save as PDF

Page ID: 181524

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

Objetivos de

Descreva as características únicas de cada classe dentro do filo Proteobacteria: Alfaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria e Epsilonproteobacteria
Dê um exemplo de uma bactéria em cada classe de Proteobactérias

Em 1987, o microbiologista americano Carl Woese (1928—2012) sugeriu que um grupo grande e diversificado de bactérias que ele chamou de “bactérias roxas e seus parentes” deveria ser definido como um filo separado dentro do domínio Bactérias com base na semelhança das sequências de nucleotídeos em seu genoma. ¹ Esse filo de bactérias gram-negativas recebeu posteriormente o nome de Proteobactéria. Inclui muitas bactérias que fazem parte da microbiota humana normal, bem como muitos patógenos. As Proteobactérias são ainda divididas em cinco classes: Alfaproteobactérias, Betaproteobactérias, Gammaproteobactérias, Deltaproteobactérias e Epsilonproteobactérias.

Alfaproteobactérias

A primeira classe de Proteobactérias é a Alfaproteobactéria. A característica unificadora dessa classe é que eles são oligotróficos, organismos capazes de viver em ambientes com poucos nutrientes, como sedimentos oceânicos profundos, gelo glacial ou solo subterrâneo profundo.

Entre as alfaproteobactérias estão dois táxons, clamídias e rickettsias, que são patógenos intracelulares obrigatórios, o que significa que parte de seu ciclo de vida deve ocorrer dentro de outras células chamadas células hospedeiras. Quando não crescem dentro de uma célula hospedeira, a clamídia e a rickettsia são metabolicamente inativas fora da célula hospedeira. Eles não conseguem sintetizar seu próprio trifosfato de adenosina (ATP) e, portanto, dependem das células para suas necessidades energéticas.

A Rickettsia spp. inclui vários patógenos humanos graves. Por exemplo, R. rickettsii causa a febre maculosa das Montanhas Rochosas, uma forma fatal de meningoencefalite (inflamação das membranas que envolvem o cérebro). R. rickettsii infecta carrapatos e pode ser transmitida aos humanos por meio da picada de um carrapato infectado (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Uma micrografia de células azuis marcadas com células hemolinfáticas de carrapatos. Dentro dessas células existem pequenos glóbulos vermelhos rotulados como R. rickettsia. — Figura\(\PageIndex{1}\): As rickettsias requerem métodos especiais de coloração para vê-las ao microscópio. Aqui, *R. rickettsii*, que causa a febre maculosa das Montanhas Rochosas, é mostrada infectando as células de um carrapato. (crédito: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Outra espécie de Rickettsia, R. prowazekii, é transmitida por piolhos. Causa tifo epidêmico, uma doença infecciosa grave comum durante guerras e migrações em massa de pessoas. R. prowazekii infecta as células do endotélio humano, causando inflamação do revestimento interno dos vasos sanguíneos, febre alta, dor abdominal e, às vezes, delírio. Um parente, R. typhi, causa uma doença menos grave conhecida como tifo murino ou endêmico, que ainda é observada no sudoeste dos Estados Unidos durante as estações quentes.

A clamídia é outro táxon da Alfaproteobactéria. Os membros desse gênero são extremamente resistentes às defesas celulares, o que lhes dá a capacidade de se espalharem de hospedeiro para hospedeiro rapidamente por meio de corpos elementares. Os corpos elementares metabolicamente e reprodutivamente inativos são a forma endóspora de bactérias intracelulares que entram em uma célula epitelial, onde se tornam ativas. A figura\(\PageIndex{2}\) ilustra o ciclo de vida da clamídia.

Um diagrama que mostra o ciclo de vida da clamídia. Uma célula epitelial é infectada por pequenas esferas denominadas corpos elementares. Em 12 horas, eles se formam em corpos reticulados que se dividem para formar inclusões em 24 horas. Dentro das inclusões, corpos mais elementares são formados e, em 72 horas, eles são liberados quando a célula se rompe. — Figura\(\PageIndex{2}\): A *clamídia* inicia a infecção de um hospedeiro quando os corpos elementares metabolicamente inativos entram em uma célula epitelial. Uma vez dentro da célula hospedeira, os corpos elementares se transformam em corpos reticulados ativos. Os corpos reticulados se multiplicam e liberam mais corpos elementares quando a célula morre após a *clamídia* usar todo o ATP da célula hospedeira. (crédito: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

C. trachomatis é um patógeno humano que causa tracoma, uma doença dos olhos, muitas vezes levando à cegueira. C. trachomatis também causa a doença sexualmente transmissível linfogranuloma venéreo (LGV). Essa doença geralmente é levemente sintomática, manifestando-se como inchaço dos linfonodos regionais, ou pode ser assintomática, mas é extremamente contagiosa e é comum em campi universitários. A tabela\(\PageIndex{1}\) resume as características de gêneros importantes de Alphaproteobacteria.

Tabela\(\PageIndex{1}\): Classe Alfaproteobacteria
Gênero	Morfologia microscópica	Características únicas
Agrobacterium	Bacilo gram-negativo	Patógeno vegetal; uma espécie, A. tumefaciens, causa tumores nas plantas
Bartonella	Coccobacilos gram-negativos, pleomórficos e flagelados	Bactérias intracelulares facultativas, transmitidas por piolhos e pulgas, causam febre nas trincheiras e doença da arranhadura do gato em humanos
Brucella	Coccobacilos gram-negativos, pequenos e flagelados	Bactérias intracelulares facultativas, transmitidas pelo leite contaminado de vacas infectadas, causam brucelose em bovinos e humanos
Caulobacter	Bacilo gram-negativo	Usado em estudos sobre adaptação e diferenciação celular devido ao seu ciclo de vida peculiar (durante a divisão celular, forma células “enxameadas” e células “derivadas”)
Clamídia	Bactéria gram-negativa, cocóide ou ovóide	Bactérias intracelulares obrigatórias; algumas causam clamídia, tracoma e pneumonia
Coxiella	Bacilo pequeno, gram-negativo	Bactéria intracelular obrigatória; causa febre Q; potencial para uso como arma biológica
Ehrlichia	Bactérias gram-negativas, cocóides ou ovóides muito pequenas	Bactéria intracelular obrigatória; pode ser transportada de célula para célula; transmitida por carrapatos; causa erliquiose (destruição dos glóbulos brancos e inflamação) em humanos e cães
Hifomicrobium	Bacilos gram-negativos; cresce a partir de um caule	Semelhante a Caulobacter
Metilocylocystis	Bacilos gram-negativos, cocóides ou curtos	Bactérias aeróbicas fixadoras de nitrogênio
Rizóbio	Bacilos gram-negativos retangulares com extremidades arredondadas formando aglomerados	Bactérias fixadoras de nitrogênio que vivem no solo e formam uma relação simbiótica com raízes de leguminosas (por exemplo, trevo, alfafa e feijão)
Rickettsia	Bactérias gram-negativas, altamente pleomórficas (podem ser cocos, bastonetes ou fios)	Bactéria intracelular obrigatória; transmitida por carrapatos; pode causar febre maculosa e tifo nas Montanhas Rochosas

Exercício\(\PageIndex{1}\)

Quais são as características que todas as alfaproteobactérias compartilham?

Betaproteobactérias

Ao contrário das alfaproteobactérias, que sobrevivem com uma quantidade mínima de nutrientes, as betaproteobactérias da classe Betaproteobactérias são eutróficas (ou copiotróficas), o que significa que requerem uma grande quantidade de nutrientes orgânicos. As betaproteobactérias geralmente crescem entre áreas aeróbicas e anaeróbicas (por exemplo, no intestino de mamíferos). Alguns gêneros incluem espécies que são patógenos humanos, capazes de causar doenças graves, às vezes fatais. O gênero Neisseria, por exemplo, inclui a bactéria N. gonorrhoeae, o agente causador da gonorreia IST, e a N. meningitides, o agente causador da meningite bacteriana.

Neisseria são cocos que vivem nas superfícies mucosas do corpo humano. Eles são exigentes ou difíceis de cultivar e requerem altos níveis de umidade, suplementos nutricionais e dióxido de carbono. Além disso, as Neisseriam são microaerofílicas, o que significa que requerem baixos níveis de oxigênio. Para um crescimento ideal e para fins de identificação, as Neisseria spp. são cultivadas em ágar de chocolate (ou seja, ágar suplementado com glóbulos vermelhos parcialmente hemolisados). Seu padrão característico de crescimento na cultura é diplocócico: pares de células que lembram grãos de café (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Uma fotografia mostrando cúpulas redondas em um fundo marrom. — Figura\(\PageIndex{3}\): *Neisseria meningitidis* crescendo em colônias em um prato de ágar de chocolate. (crédito: Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

O patógeno responsável pela coqueluche (coqueluche) também é membro da Betaproteobactéria. A bactéria Bordetella pertussis, da ordem Burkholderiales, produz várias toxinas que paralisam o movimento dos cílios no trato respiratório humano e danificam diretamente as células do trato respiratório, causando uma tosse intensa. A tabela\(\PageIndex{2}\) resume as características de gêneros importantes de Betaproteobactérias.

Tabela\(\PageIndex{2}\): Classe Betaproteobactérias
Exemplo de gênero	Morfologia microscópica	Características únicas
Bordetella	Um pequeno coccobacilo gram-negativo	Aeróbico, muito exigente; B. pertussis causa coqueluche (coqueluche)
Burkholderia	Bacilo gram-negativo	Aeróbias, aquáticas, causam doenças em cavalos e humanos (especialmente pacientes com fibrose cística); agentes de infecções nosocomiais
Leptotrix	Bacilo gram-negativo, revestido e filamentoso	Aquático; oxida ferro e manganês; pode viver em estações de tratamento de águas residuais e entupir canos
Neisseria	Pares gram-negativos, formadores de coco em forma de grão de café	Requerem umidade e alta concentração de dióxido de carbono; oxidase positiva, cresce em ágar de chocolate; espécies patogênicas causam gonorréia e meningite
Tiobacillus	Bacilo gram-negativo	Bactérias termofílicas, acidófilas, estritamente aeróbicas; oxida ferro e enxofre

Exercício\(\PageIndex{2}\)

Quais são as características que todas as betaproteobactérias compartilham?

Foco clínico: Parte 2

Quando Marsha finalmente foi ao consultório médico, o médico ouviu sua respiração por meio de um estetoscópio. Ele ouviu uma crepitação (um som crepitante) nos pulmões dela, então pediu uma radiografia de tórax e pediu à enfermeira que coletasse uma amostra de escarro para avaliação microbiológica e citológica. A avaliação radiológica encontrou cavidades, opacidades e um padrão específico de distribuição de material anormal (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Exercício\(\PageIndex{3}\)

Quais são algumas das possíveis doenças que podem ser responsáveis pelos resultados da radiografia de Marsha?

Um raio-X mostrando costelas e outras estruturas brancas e os pulmões como pretos. As correias brancas claras nos pulmões são destacadas com triângulos brancos. Uma região escura nesta teia branca é delineada com setas pretas. — Figura\(\PageIndex{4}\): Esta radiografia ântero-posterior mostra a presença de infiltrado pulmonar bilateral (triângulos brancos) e “formação de cavernas” (setas pretas) presentes na região apical direita. (crédito: Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Gammaproteobactérias

A classe mais diversa de bactérias gram-negativas é a Gammaproteobactéria e inclui vários patógenos humanos. Por exemplo, uma família grande e diversificada, Pseudomonaceae, inclui o gênero Pseudomonas. Dentro desse gênero está a espécie P. aeruginosa, um patógeno responsável por diversas infecções em várias regiões do corpo. P. aeruginosa é uma bactéria estritamente aeróbica, não fermentadora e altamente móvel. Frequentemente infecta feridas e queimaduras, pode ser a causa de infecções crônicas do trato urinário e pode ser uma importante causa de infecções respiratórias em pacientes com fibrose cística ou pacientes em ventiladores mecânicos. As infecções por P. aeruginosa costumam ser difíceis de tratar porque a bactéria é resistente a muitos antibióticos e tem uma capacidade notável de formar biofilmes. Outros representantes das Pseudomonas incluem a bactéria fluorescente (brilhante) P. fluorescens e a bactéria do solo P. putida, conhecida por sua capacidade de degradar xenobióticos (substâncias não produzidas ou encontradas naturalmente em organismos vivos).

As Pasteurellaceae também incluem vários gêneros e espécies clinicamente relevantes. Essa família inclui várias bactérias que são patógenos humanos e/ou animais. Por exemplo, a Pasteurella haemolytica causa pneumonia grave em ovelhas e cabras. P. multocida é uma espécie que pode ser transmitida de animais para humanos por meio de picadas, causando infecções na pele e nos tecidos mais profundos. O gênero Haemophilus contém dois patógenos humanos, H. influenzae e H. ducreyi. Apesar do nome, o H. influenzae não causa influenza (que é uma doença viral). H. influenzae pode causar infecções do trato respiratório superior e inferior, incluindo sinusite, bronquite, infecções de ouvido e pneumonia. Antes do desenvolvimento de uma vacinação eficaz, as cepas de H. influenzae eram a principal causa de doenças mais invasivas, como a meningite em crianças. H. ducreyi causa a IST conhecida como cancróide.

A ordem Vibrionales inclui o patógeno humano Vibrio cholerae. Essa bactéria aquática em forma de vírgula se desenvolve em ambientes altamente alcalinos, como lagoas rasas e portos marítimos. Uma toxina produzida por V. cholerae causa hipersecreção de eletrólitos e água no intestino grosso, causando diarreia aquosa abundante e desidratação. V. parahaemolyticus também é causa de doença gastrointestinal em humanos, enquanto V. vulnificus causa celulite grave e potencialmente fatal (infecção da pele e tecidos mais profundos) e infecções transmitidas pelo sangue. Outro representante da Vibrionales, Aliivibrio fischeri, mantém uma relação simbiótica com a lula. A lula fornece nutrientes para o crescimento da bactéria e a bactéria produz bioluminescência que protege a lula dos predadores (Figura\(\PageIndex{5}\)).

a) Uma fotografia de pontos verdes brilhantes em um fundo preto. B) Uma fotografia de uma lula brilhante. — Figura\(\PageIndex{5}\): (a) *Aliivibrio fischeri* é uma bactéria bioluminescente. (b) *A. fischeri* coloniza e vive em uma relação mutualista com a lula bobtail havaiana (*Euprymna scolopes*). (crédito a: modificação do trabalho da Sociedade Americana de Microbiologia; crédito b: modificação do trabalho de Margaret McFall-ngai)

O gênero Legionella também pertence às Gammaproteobacteria. L. pneumophila, o patógeno responsável pela doença do legionário, é uma bactéria aquática que tende a habitar piscinas de água morna, como as encontradas nos tanques das unidades de ar condicionado de grandes edifícios (Figura\(\PageIndex{6}\)). Como a bactéria pode se espalhar em aerossóis, os surtos da doença do legionário geralmente afetam os moradores de um prédio no qual a água foi contaminada com Legionella. Na verdade, o nome dessas bactérias deriva do primeiro surto conhecido da doença do legionário, ocorrido em um hotel que sediava uma convenção da Associação de Veteranos da Legião Americana na Filadélfia em 1976.

A) Uma micrografia de células em forma de bastonete. B) Uma fotografia de um ar condicionado. — Figura\(\PageIndex{6}\): (a) *Legionella pneumophila*, o agente causador da doença do legionário, prospera em água morna. (b) Os surtos da doença do legionário geralmente se originam nas unidades de ar condicionado de grandes edifícios quando a água dentro ou perto do sistema é contaminada com *L. pneumophila*. (crédito a: modificação do trabalho dos Centros de Controle e Prevenção de Doenças)

Enterobacteriaceae é uma grande família de bactérias entéricas (intestinais) pertencentes às Gammaproteobactérias. Eles são anaeróbios facultativos e são capazes de fermentar carboidratos. Dentro dessa família, os microbiologistas reconhecem duas categorias distintas. A primeira categoria é chamada de coliformes, em homenagem à sua espécie prototípica de bactéria, a Escherichia coli. Os coliformes são capazes de fermentar completamente a lactose (ou seja, com a produção de ácido e gás). A segunda categoria, os não coliformes, não pode fermentar a lactose ou só pode fermentá-la incompletamente (produzindo ácido ou gás, mas não ambos). Os não coliformes incluem alguns patógenos humanos notáveis, como Salmonella spp., Shigella spp. e Yersinia pestis.

A E. coli foi talvez a bactéria mais estudada desde que foi descrita pela primeira vez em 1886 por Theodor Escherich (1857-1911). Muitas cepas de E. coli estão em relações mutualísticas com humanos. No entanto, algumas cepas produzem uma toxina potencialmente mortal chamada toxina Shiga, que perfura as membranas celulares do intestino grosso, causando diarreia com sangue e peritonite (inflamação dos revestimentos internos da cavidade abdominal). Outras cepas de E. coli podem causar diarreia no viajante, uma doença menos grave, mas muito difundida.

O gênero Salmonella, que pertence ao grupo não coliforme das Enterobacteriaceae, é interessante porque ainda não há consenso sobre quantas espécies ele inclui. Os cientistas reclassificaram muitos dos grupos que antes pensavam serem espécies como sorotipos (também chamados de sorovares), que são cepas ou variações da mesma espécie de bactéria. Sua classificação é baseada em padrões de reatividade de antissoros animais contra moléculas na superfície das células bacterianas. Vários sorotipos de Salmonella podem causar salmonelose, caracterizada por inflamação do intestino delgado e grosso, acompanhada de febre, vômitos e diarréia. A espécie S. enterobacterica (sorovar typhi) causa febre tifóide, com sintomas que incluem febre, dor abdominal e erupções cutâneas (Figura\(\PageIndex{7}\)). A tabela\(\PageIndex{3}\) resume as características de gêneros importantes de Gammaproteobacteria.

Uma micrografia de muitas células em forma de bastonete. — Figura\(\PageIndex{7}\): *Salmonella typhi* é o agente causador da febre tifóide. (crédito: Centros de Controle e Prevenção de Doenças)


Exemplo de gênero	Morfologia microscópica	Características únicas
Beggiatoa	Bactérias gram-negativas; em forma de disco ou cilíndricas	Aquático, vive em água com alto teor de dissulfeto de hidrogênio; pode causar problemas no tratamento de esgoto
Enterobacter	Bacilo gram-negativo	Anaeróbio facultativo; causa infecções urinárias e respiratórias em pacientes hospitalizados; implicado na patogênese da obesidade
Erwinia	Bacilo gram-negativo	Patógeno vegetal que causa manchas e descoloração nas folhas; pode digerir a celulose; prefere temperaturas relativamente baixas (25—30 °C)
Escherichia	Bacilo gram-negativo	Anaeróbio facultativo; habitam o trato gastrointestinal de animais de sangue quente; algumas cepas são mutualistas, produzem vitamina K; outras, como o sorotipo E. coli O157:H7, são patógenos; E. coli tem sido um organismo modelo para muitos estudos em genética e biologia molecular
Hemophilus	Bacilo gram-negativo	Pleomórfico, pode aparecer como coccobacilo, aeróbio ou anaeróbio facultativo; cresce em ágar sanguíneo; espécies patogênicas podem causar infecções respiratórias, cancróides e outras doenças
Klebsiella	Bacilo Gram-negativo; parece mais redondo e mais espesso do que outros membros de Enterobacteriaceae	Anaeróbio facultativo, encapsulado, não móvel; espécies patogênicas podem causar pneumonia, especialmente em pessoas com alcoolismo
Legionella	Bacilo gram-negativo	Fastidioso, cresce com extrato de levedura tamponado com carvão; L. pneumophila causa a doença do legionário
Metilomonas	Bacilo gram-negativo	Use metano como fonte de carbono e energia
Proteus	Bacilo gram-negativo (pleomórfico)	Habitantes comuns do trato gastrointestinal humano; móveis; produzem urease; patógenos oportunistas; podem causar infecções do trato urinário e sepse
Pseudomonas	Bacilo gram-negativo	Aeróbico; versátil; produz pigmentos amarelos e azuis, fazendo com que pareçam verdes na cultura; patógenos oportunistas e resistentes a antibióticos podem causar infecções em feridas, infecções adquiridas em hospitais e infecções secundárias em pacientes com fibrose cística
Serratia	Bacilo gram-negativo	Móvel; pode produzir pigmento vermelho; patógenos oportunistas responsáveis por um grande número de infecções adquiridas em hospitais
Shigella	Bacilo gram-negativo	Não móvel; perigosamente patogênico; produz toxina Shiga, que pode destruir células do trato gastrointestinal; pode causar disenteria
Vibrio	Bactérias gram-negativas, em forma de vírgula ou em forma de bastonete curvo	Habitam a água do mar; são flagelados, móveis; podem produzir toxina que causa hipersecreção de água e eletrólitos no trato gastrointestinal; algumas espécies podem causar infecções graves em feridas
Yersinia	Bacilo gram-negativo	Transportado por roedores; patógenos humanos; Y. pestis causa peste bubônica e peste pneumônica; Y. enterocolitica pode ser um patógeno causador de diarreia em humanos

Exercício\(\PageIndex{4}\)

Liste duas famílias de Gammaproteobacteria.

Deltaproteobactérias

As Deltaproteobactérias são uma pequena classe de proteobactérias gram-negativas que inclui bactérias redutoras de sulfato (SRBs), assim chamadas porque usam o sulfato como o aceitador final de elétrons na cadeia de transporte de elétrons. Poucos SRBs são patogênicos. No entanto, o SRB Desulfovibrio orale está associado à doença periodontal (doença das gengivas).

As deltaproteobactérias também incluem o gênero Bdellovibrio, cujas espécies são parasitas de outras bactérias gram-negativas. O Bdellovibrio invade as células da bactéria hospedeira, posicionando-se no periplasma, o espaço entre a membrana plasmática e a parede celular, alimentando-se das proteínas e polissacarídeos do hospedeiro. A infecção é letal para as células hospedeiras.

Outro tipo de deltaproteobactéria, a mixobactéria, vive no solo, eliminando compostos inorgânicos. Móveis e altamente sociais, eles interagem com outras bactérias dentro e fora de seu próprio grupo. Eles podem formar “corpos frutíferos” macroscópicos e multicelulares (Figura\(\PageIndex{8}\)), estruturas que ainda estão sendo estudadas por biólogos e ecologistas bacterianos. ² Essas bactérias também podem formar mixósporos metabolicamente inativos. A tabela\(\PageIndex{4}\) resume as características de vários gêneros importantes de Deltaproteobactérias.

Uma imagem de uma estrutura redonda chamada corpo frutífero. Esferas menores nessa estrutura são rotuladas como esporângio contendo mixósporos. — Figura\(\PageIndex{8}\): As mixobactérias formam corpos frutíferos. (crédito: modificação da obra de Michiel Vos)


Gênero	Morfologia microscópica	Características únicas
Bellovibrio	Vareta gram-negativa em forma de vírgula	Aeróbios obrigatórios; móveis; parasitários (infectando outras bactérias)
Desulfovibrio (anteriormente Desufuromonas)	Vareta gram-negativa em forma de vírgula	Reduzir o enxofre; pode ser usado para remoção de resíduos tóxicos e radioativos
Mixobactéria	Bactérias gram-negativas cocóides formando colônias (enxames)	Vive no solo; pode se mover planando; usado como organismo modelo para estudos de comunicação intercelular (sinalização)

Exercício\(\PageIndex{5}\)

Que tipo de Deltaproteobactéria forma corpos frutíferos?

Proteobactérias Epsilon

A menor classe de proteobactérias são as Epsilonproteobactérias, que são bactérias microaerofílicas gram-negativas (o que significa que elas requerem apenas pequenas quantidades de oxigênio em seu ambiente). Dois gêneros clinicamente relevantes de Epsilonproteobacteria são Campylobacter e Helicobacter, ambos incluindo patógenos humanos. Campylobacter pode causar intoxicação alimentar que se manifesta como enterite grave (inflamação no intestino delgado). Essa condição, causada pela espécie C. jejuni, é bastante comum em países desenvolvidos, geralmente por causa da ingestão de produtos avícolas contaminados. As galinhas geralmente abrigam C. jejuni no trato gastrointestinal e nas fezes, e sua carne pode ficar contaminada durante o processamento.

Dentro do gênero Helicobacter, a bactéria helicoidal flagelada H. pylori foi identificada como um membro benéfico da microbiota estomacal, mas também é a causa mais comum de gastrite crônica e úlceras do estômago e duodeno (Figura\(\PageIndex{9}\)). Estudos também mostraram que o H. pylori está ligado ao câncer de estômago. ³ O H. pylori é um tanto incomum em sua capacidade de sobreviver no ambiente altamente ácido do estômago. Produz urease e outras enzimas que modificam seu ambiente para torná-lo menos ácido. A tabela\(\PageIndex{5}\) resume as características dos gêneros clinicamente mais relevantes de Epsilonproteobacteria.

Uma micrografia de uma célula em forma de bastonete com muitas projeções longas. — Figura\(\PageIndex{9}\): O *Helicobacter pylori* pode causar gastrite crônica, que pode causar úlceras e câncer de estômago.


Exemplo de gênero	Morfologia microscópica	Características únicas
Campylobacter	Vareta gram-negativa em forma de espiral	Aeróbico (microaerofílico); geralmente infecta galinhas; pode infectar humanos por meio de carne mal cozida, causando enterite grave
Helicobacter	Vareta gram-negativa em forma de espiral	Bactéria aeróbica (microaerofílica); pode danificar o revestimento interno do estômago, causando gastrite crônica, úlceras pépticas e câncer de estômago

Exercício\(\PageIndex{1}\)

Cite duas Epsilonproteobactérias que causam distúrbios gastrointestinais.

Resumo

Proteobacteria é um filo de bactérias gram-negativas descoberto por Carl Woese na década de 1980 com base na homologia de sequências nucleotídicas.
As proteobactérias são ainda classificadas nas classes alfa, beta, gama, delta e epsilonproteobactérias, cada classe com ordens, famílias, gêneros e espécies separados.
As alfaproteobactérias são oligotróficas. Os táxons clamídias e rickettsias são patógenos intracelulares obrigatórios, alimentando-se de células de organismos hospedeiros; eles são metabolicamente inativos fora da célula hospedeira. Algumas alfaproteobactérias podem converter nitrogênio atmosférico em nitritos, tornando o nitrogênio utilizável por outras formas de vida.
As betaproteobactérias são eutróficas. Eles incluem patógenos humanos do gênero Neisseria e da espécie Bordetella pertussis.
As gamaproteobactérias são o maior e mais diverso grupo de proteobactérias. Muitos são patógenos humanos que são aeróbios ou anaeróbios facultativos. Algumas gamaproteobactérias são bactérias entéricas que podem ser coliformes ou não coliformes. A Escherichia coli, membro da Gammaproteobacteria, é talvez a bactéria mais estudada.
As deltaproteobactérias formam um pequeno grupo capaz de reduzir o sulfato ou o enxofre elementar. Alguns são necrófagos e formam mixósporos, com corpos frutíferos multicelulares.
As epsilonproteobactérias compõem o menor grupo de proteobactérias. Os gêneros Campylobacter e Helicobacter são patógenos humanos.

Notas de pé

C.R. Woese. “Evolução bacteriana”. Revisão microbiológica 51 no. 2 (1987) :221—271.
H. Reichenbach. “Mixobactérias, produtoras de novas substâncias bioativas.” Jornal de Microbiologia Industrial e Biotecnologia 27 no. 3 (2001) :149—156.
S. Suerbaum, P. Michetti. “Infecção por Helicobacter pylori”. Jornal de Medicina da Nova Inglaterra 347 nº 15 (2002) :1175—1186.