4.1: Habitats, relacionamentos e microbiomas de procariotas
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Objetivos de
- Identifique e descreva exemplos únicos de procariontes em vários habitats na Terra
- Identificar e descrever relações simbióticas
- Compare a microbiota normal/comensal/residente com a microbiota transitória
- Explique como os procariontes são classificados
Foco clínico: Parte 1
Marsha, uma estudante universitária de 20 anos, voltou recentemente aos Estados Unidos de uma viagem à Nigéria, onde estagiou como assistente médica em uma organização que trabalha para melhorar o acesso aos serviços laboratoriais para testes de tuberculose. Quando ela voltou, Marsha começou a sentir cansaço, o que inicialmente atribuiu ao jet lag. No entanto, a fadiga persistiu e Marsha logo começou a sentir outros sintomas incômodos, como tosse ocasional, suores noturnos, perda de apetite e febre baixa de 37,4 °C (99,3 °F).
Marsha esperava que seus sintomas diminuíssem em alguns dias, mas em vez disso, eles gradualmente se tornaram mais graves. Cerca de duas semanas depois de voltar para casa, ela tossiu um pouco de escarro e percebeu que ele continha sangue e pequenos pedaços esbranquiçados parecidos com queijo cottage. Sua febre aumentou para 38,2 °C (100,8 °F) e ela começou a sentir fortes dores no peito ao respirar profundamente. Preocupada com o fato de parecer estar piorando, Marsha marcou uma consulta com seu médico.
Exercício\(\PageIndex{1}\)
Os sintomas de Marsha poderiam estar relacionados à sua viagem ao exterior, mesmo várias semanas depois de voltar para casa?
Todos os organismos vivos são classificados em três domínios da vida: Archaea, Bactérias e Eukarya. Neste capítulo, vamos nos concentrar nos domínios Archaea e Bactérias. Archaea e bactérias são organismos procarióticos unicelulares. Ao contrário dos eucariotos, eles não têm núcleos ou quaisquer outras organelas ligadas à membrana.
Habitats e funções dos procariotas
Os procariontes são onipresentes. Eles podem ser encontrados em todos os lugares do nosso planeta, mesmo em fontes termais, no escudo de gelo da Antártica e sob extrema pressão a três quilômetros de profundidade. Foi demonstrado que uma bactéria, a Paracoccus denitrificans, sobreviveu até mesmo quando cientistas a removeram de seu ambiente nativo (solo) e usaram uma centrífuga para submetê-la a forças de gravidade tão fortes quanto as encontradas na superfície de Júpiter.
Os procariontes também são abundantes dentro e dentro do corpo humano. De acordo com um relatório do National Institutes of Health, os procariontes, especialmente as bactérias, superam as células humanas em 10:1. 1 Estudos mais recentes sugerem que a proporção pode estar mais próxima de 1:1, mas mesmo essa proporção significa que há um grande número de bactérias no corpo humano. 2 As bactérias se desenvolvem na boca humana, na cavidade nasal, na garganta, nos ouvidos, no trato gastrointestinal e na vagina. Grandes colônias de bactérias podem ser encontradas na pele humana saudável, especialmente em áreas úmidas (axilas, umbigo e áreas atrás das orelhas). No entanto, mesmo as áreas mais secas da pele não estão isentas de bactérias.
A existência de procariontes é muito importante para a estabilidade e prosperidade dos ecossistemas. Por exemplo, eles são uma parte necessária dos processos de formação e estabilização do solo por meio da decomposição da matéria orgânica e do desenvolvimento de biofilmes. Um grama de solo contém até 10 bilhões de microrganismos (a maioria deles procarióticos) pertencentes a cerca de 1.000 espécies. Muitas espécies de bactérias usam substâncias liberadas pelas raízes das plantas, como ácidos e carboidratos, como nutrientes. As bactérias metabolizam essas substâncias vegetais e liberam os produtos do metabolismo bacteriano de volta ao solo, formando húmus e, assim, aumentando a fertilidade do solo. Em lagos salgados, como o Mar Morto (Figura\(\PageIndex{1}\)), as halobactérias que adoram sal decompõem o camarão de salmoura morto e nutrem os camarões e as moscas jovens com os produtos do metabolismo bacteriano.

Além de viverem no solo e na água, os microrganismos procarióticos são abundantes no ar, até mesmo na atmosfera. Pode haver até 2.000 tipos diferentes de bactérias no ar, semelhantes à sua diversidade no solo.
Os procariontes podem ser encontrados em todo o mundo porque são extremamente resistentes e adaptáveis. Eles geralmente são metabolicamente flexíveis, o que significa que podem facilmente mudar de uma fonte de energia para outra, dependendo da disponibilidade das fontes, ou de uma via metabólica para outra. Por exemplo, certas cianobactérias procarióticas podem mudar de um tipo convencional de metabolismo lipídico, que inclui a produção de aldeídos graxos, para um tipo diferente de metabolismo lipídico que gera biocombustível, como ácidos graxos e ésteres de cera. As bactérias da água subterrânea armazenam carboidratos complexos de alta energia quando cultivadas em águas subterrâneas puras, mas metabolizam essas moléculas quando a água subterrânea é enriquecida com fosfatos. Algumas bactérias obtêm sua energia reduzindo sulfatos em sulfetos, mas podem mudar para uma via metabólica diferente quando necessário, produzindo ácidos e íons de hidrogênio livres.
Os procariontes desempenham funções vitais para a vida na Terra ao capturar (ou “fixar”) e reciclar elementos como carbono e nitrogênio. Organismos como animais precisam de carbono orgânico para crescer, mas, ao contrário dos procariontes, eles são incapazes de usar fontes de carbono inorgânicas como o dióxido de carbono. Assim, os animais dependem de procariontes para converter dióxido de carbono em produtos de carbono orgânico que eles podem usar. Esse processo de conversão de dióxido de carbono em produtos de carbono orgânico é chamado de fixação de carbono.
Plantas e animais também dependem muito de procariontes para fixação de nitrogênio, a conversão do nitrogênio atmosférico em amônia, um composto que algumas plantas podem usar para formar muitas biomoléculas diferentes necessárias à sua sobrevivência. As bactérias do gênero Rhizobium, por exemplo, são bactérias fixadoras de nitrogênio; elas vivem nas raízes de leguminosas, como trevo, alfafa e ervilha (Figura\(\PageIndex{2}\)). A amônia produzida pelo Rhizobium ajuda essas plantas a sobreviver, permitindo que elas produzam blocos de construção de ácidos nucléicos. Por sua vez, essas plantas podem ser comidas pelos animais — sustentando seu crescimento e sobrevivência — ou podem morrer. Nesse caso, os produtos da fixação de nitrogênio enriquecerão o solo e serão usados por outras plantas.

Outra função positiva dos procariontes é limpar o meio ambiente. Recentemente, alguns pesquisadores se concentraram na diversidade e nas funções dos procariontes em ambientes artificiais. Eles descobriram que algumas bactérias desempenham um papel único na degradação de produtos químicos tóxicos que poluem a água e o solo. 3
Apesar de todos os papéis positivos e úteis que os procariontes desempenham, alguns são patógenos humanos que podem causar doenças ou infecções quando entram no corpo. Além disso, algumas bactérias podem contaminar os alimentos, causando deterioração ou doenças transmitidas por alimentos, o que as torna motivo de preocupação na preparação e segurança dos alimentos. Acredita-se que menos de 1% dos procariontes (todos eles bactérias) sejam patógenos humanos, mas coletivamente essas espécies são responsáveis por um grande número de doenças que afligem os humanos.
Além dos patógenos, que têm um impacto direto na saúde humana, os procariontes também afetam os humanos de muitas maneiras indiretas. Por exemplo, acredita-se agora que os procariontes sejam atores-chave nos processos de mudança climática. Nos últimos anos, com o aumento das temperaturas nas regiões polares da Terra, o solo que antes estava congelado o ano todo (permafrost) começou a derreter. O carbono preso no permafrost é gradualmente liberado e metabolizado pelos procariontes. Isso produz grandes quantidades de dióxido de carbono e metano, gases de efeito estufa que escapam para a atmosfera e contribuem para o efeito estufa.
Exercício\(\PageIndex{2}\)
- Em quais tipos de ambientes os procariontes podem ser encontrados?
- Cite algumas maneiras pelas quais plantas e animais dependem de procariontes.
Relações simbióticas
Como aprendemos, microrganismos procarióticos podem se associar a plantas e animais. Muitas vezes, essa associação resulta em relações únicas entre organismos. Por exemplo, bactérias que vivem nas raízes ou folhas de uma planta obtêm nutrientes da planta e, em troca, produzem substâncias que protegem a planta contra patógenos. Por outro lado, algumas bactérias são patógenos vegetais que usam mecanismos de infecção semelhantes aos patógenos bacterianos de animais e humanos.
Os procariontes vivem em uma comunidade ou em um grupo de populações de organismos que interagem. Uma população é um grupo de organismos individuais pertencentes à mesma espécie biológica e limitados a uma determinada área geográfica. As populações podem ter interações cooperativas, que beneficiam as populações, ou interações competitivas, nas quais uma população compete com outra por recursos. O estudo dessas interações entre populações é chamado de ecologia microbiana.
Qualquer interação entre diferentes espécies dentro de uma comunidade é chamada de simbiose. Essas interações se enquadram em um continuum entre oposição e cooperação. As interações em uma relação simbiótica podem ser benéficas ou prejudiciais, ou não ter efeito sobre uma ou ambas as espécies envolvidas. A tabela\(\PageIndex{1}\) resume os principais tipos de interações simbióticas entre procariontes.
Tipo | População A | População B |
---|---|---|
Mutualismo | Beneficiado | Beneficiado |
Amensalismo | Prejudicado | Não afetado |
Comensalismo | Beneficiado | Não afetado |
Neutralismo | Não afetado | Não afetado |
Parasitismo | Beneficiado | Prejudicado |
Quando duas espécies se beneficiam uma da outra, a simbiose é chamada de mutualismo (ou sintropia ou alimentação cruzada). Por exemplo, os humanos têm uma relação mutualística com a bactéria Bacteroides thetaiotetraiotamicron, que vive no trato intestinal. B. thetaiotetraiotamicron digere materiais vegetais polissacarídeos complexos que as enzimas digestivas humanas não conseguem decompor, convertendo-os em monossacarídeos que podem ser absorvidos pelas células humanas. Os humanos também têm uma relação mutualística com certas cepas de Escherichia coli, outra bactéria encontrada no intestino. A E. coli depende do conteúdo intestinal para obter nutrientes, e os humanos derivam certas vitaminas da E. coli, particularmente a vitamina K, que é necessária para a formação de fatores de coagulação sanguínea. (No entanto, isso só é verdade para algumas cepas de E. coli. Outras cepas são patogênicas e não têm uma relação mutualística com humanos.)
Um tipo de simbiose em que uma população prejudica outra, mas permanece inalterada, é chamada de amensalismo. No caso das bactérias, algumas espécies amensalistas produzem substâncias bactericidas que matam outras espécies de bactérias. Por exemplo, a bactéria Lucilia sericata produz uma proteína que destrói o Staphylococcus aureus, uma bactéria comumente encontrada na superfície da pele humana. A lavagem excessiva das mãos pode afetar essa relação e levar à transmissão e doenças do S. aureus.
Em outro tipo de simbiose, chamado comensalismo, um organismo se beneficia enquanto o outro não é afetado. Isso ocorre quando a bactéria Staphylococcus epidermidis usa as células mortas da pele humana como nutrientes. Bilhões dessas bactérias vivem em nossa pele, mas na maioria dos casos (especialmente quando nosso sistema imunológico está saudável), não reagimos a elas de forma alguma.
Se nenhum dos organismos simbióticos for afetado de alguma forma, chamamos esse tipo de simbiose de neutralismo. Um exemplo de neutralismo é a coexistência de bactérias metabolicamente ativas (vegetantes) e endosporos (bactérias dormentes e metabolicamente passivas). Por exemplo, a bactéria Bacillus anthracis normalmente forma endosporos no solo quando as condições são desfavoráveis. Se o solo for aquecido e enriquecido com nutrientes, alguns endosporos germinam e permanecem em simbiose com outros endosporos que não germinaram.
Um tipo de simbiose em que um organismo se beneficia e prejudica o outro é chamado de parasitismo. A relação entre humanos e muitos procariontes patogênicos pode ser caracterizada como parasitária porque esses organismos invadem o corpo, produzindo substâncias tóxicas ou doenças infecciosas que causam danos. Doenças como tétano, difteria, coqueluche, tuberculose e hanseníase surgem de interações entre bactérias e humanos.
Cientistas cunharam o termo microbioma para se referir a todos os microrganismos procarióticos e eucarióticos associados a um determinado organismo. Dentro do microbioma humano, há microbiota residente e microbiota transitória. A microbiota residente consiste em microrganismos que vivem constantemente dentro ou sobre nossos corpos. O termo microbiota transitória se refere a microrganismos que são encontrados apenas temporariamente no corpo humano, e estes podem incluir microrganismos patogênicos. A higiene e a dieta podem alterar tanto a microbiota residente quanto a transitória.
A microbiota residente é incrivelmente diversa, não apenas em termos de variedade de espécies, mas também em termos da preferência de diferentes microrganismos por diferentes áreas do corpo humano. Por exemplo, na boca humana, existem milhares de espécies de bactérias comensais ou mutualistas. Algumas dessas bactérias preferem habitar a superfície da língua, enquanto outras preferem a superfície interna das bochechas, e outras preferem os dentes ou gengivas da frente ou de trás. A superfície interna da bochecha tem a microbiota menos diversa devido à sua exposição ao oxigênio. Por outro lado, as criptas da língua e os espaços entre os dentes são dois locais com exposição limitada ao oxigênio, portanto, esses locais têm uma microbiota mais diversa, incluindo bactérias que vivem na ausência de oxigênio (por exemplo, Bacteroides, Fusobacterium). Diferenças na microbiota oral entre indivíduos humanos escolhidos aleatoriamente também são significativas. Estudos mostraram, por exemplo, que a prevalência de bactérias como Streptococcus, Haemophilus, Neisseria e outras foi dramaticamente diferente quando comparada entre indivíduos. 4
Também existem diferenças significativas entre a microbiota de diferentes locais do mesmo corpo humano. A superfície interna da bochecha tem predominância de Streptococcus, enquanto na garganta, na amígdala palatina e na saliva, há duas a três vezes menos Streptococcus e várias vezes mais Fusobacterium. Na placa removida da gengiva, a bactéria predominante pertence ao gênero Fusobacterium. No entanto, no intestino, tanto o Streptococcus quanto o Fusobacterium desaparecem e o gênero Bacteroides se torna predominante.
A microbiota não só pode variar de um local do corpo para outro, mas também pode mudar com o tempo dentro do mesmo indivíduo. Os humanos adquirem suas primeiras inoculações da flora normal durante o parto natural e logo após o nascimento. Antes do nascimento, há um rápido aumento na população de Lactobacillus spp. na vagina, e essa população serve como a primeira colonização da microbiota durante o parto natural. Após o nascimento, micróbios adicionais são adquiridos de profissionais de saúde, pais, outros parentes e indivíduos que entram em contato com o bebê. Esse processo estabelece um microbioma que continuará a evoluir ao longo da vida do indivíduo à medida que novos micróbios colonizam e são eliminados do corpo. Por exemplo, estima-se que em um período de 9 horas, a microbiota do intestino delgado possa mudar de forma que metade dos habitantes microbianos sejam diferentes. 5 A importância da colonização inicial do Lactobacillus durante o parto vaginal é destacada por estudos que demonstram uma maior incidência de doenças em indivíduos nascidos por cesariana, em comparação com aqueles nascidos por via vaginal. Estudos mostraram que bebês nascidos por via vaginal são predominantemente colonizados por lactobacilos vaginais, enquanto bebês nascidos por cesariana são mais frequentemente colonizados por micróbios da microbiota normal da pele, incluindo patógenos comuns adquiridos em hospitais.
Em todo o corpo, as microbiotas residentes são importantes para a saúde humana porque ocupam nichos que poderiam ser ocupados por microrganismos patogênicos. Por exemplo, Lactobacillus spp. são a espécie bacteriana dominante da microbiota vaginal normal para a maioria das mulheres. Os lactobacillus produzem ácido lático, contribuindo para a acidez da vagina e inibindo o crescimento de leveduras patogênicas. No entanto, quando a população da microbiota residente diminui por algum motivo (por exemplo, devido ao uso de antibióticos), o pH da vagina aumenta, tornando-a um ambiente mais favorável para o crescimento de leveduras como a Candida albicans. A antibioticoterapia também pode perturbar a microbiota do trato intestinal e respiratório, aumentando o risco de infecções secundárias e/ou promovendo o transporte e a eliminação de patógenos em longo prazo.
Exercício\(\PageIndex{3}\)
- Explique a diferença entre interações cooperativas e competitivas em comunidades microbianas.
- Liste os tipos de simbiose e explique como cada população é afetada.
Taxonomia e sistemática
Atribuir procariontes a uma determinada espécie é um desafio. Eles não se reproduzem sexualmente, portanto, não é possível classificá-los de acordo com a presença ou ausência de cruzamento. Além disso, eles não têm muitas características morfológicas. Tradicionalmente, a classificação dos procariontes era baseada em sua forma, padrões de coloração e diferenças bioquímicas ou fisiológicas. Mais recentemente, à medida que a tecnologia melhorou, as sequências de nucleotídeos nos genes se tornaram um importante critério de classificação microbiana.
Em 1923, o microbiologista americano David Hendricks Bergey (1860—1937) publicou Um Manual em Bacteriologia Determinativa. Com este manual, ele tentou resumir as informações sobre os tipos de bactérias conhecidos na época, usando a classificação binomial latina. Bergey também incluiu as propriedades morfológicas, fisiológicas e bioquímicas desses organismos. Seu manual foi atualizado várias vezes para incluir bactérias mais novas e suas propriedades. É uma grande ajuda na taxonomia bacteriana e nos métodos de caracterização de bactérias. Uma publicação irmã mais recente, o Manual de Bacteriologia Sistemática de Bergey em cinco volumes, expande o manual original de Bergey. Inclui um grande número de espécies adicionais, juntamente com descrições atualizadas da taxonomia e das propriedades biológicas de todos os táxons procarióticos denominados. Esta publicação incorpora os nomes aprovados de bactérias, conforme determinado pela Lista de Nomes Procarióticos com Permanência na Nomenclatura (LPSN).
Classificação por padrões de coloração
De acordo com seus padrões de coloração, que dependem das propriedades de suas paredes celulares, as bactérias são tradicionalmente classificadas em gram-positivas, gram-negativas e “atípicas”, ou seja, nem gram-positivas nem gram-negativas. Conforme explicado em Coloração de amostras microscópicas, as bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa de peptidoglicano que retém a mancha primária (violeta cristal) durante a etapa de descoloração; elas permanecem roxas após o procedimento de coloração por grama porque o violeta cristalino domina a cor vermelho-claro/rosa da contra-coloração secundária, a safranina. Em contraste, as bactérias gram-negativas possuem uma fina parede celular de peptidoglicano que não impede que o cristal violeta se remova durante a etapa de descoloração; portanto, elas aparecem em vermelho claro/rosa após a coloração com a safranina. As bactérias que não podem ser coradas pelo procedimento padrão de coloração de Gram são chamadas de bactérias atípicas. Incluídas na categoria atípica estão as espécies de Mycoplasma e Chlamydia, que não possuem parede celular e, portanto, não podem reter os reagentes de gram-coloração. As rickettsias também são consideradas atípicas porque são muito pequenas para serem avaliadas pela coloração de Gram.
Mais recentemente, os cientistas começaram a classificar melhor as bactérias gram-negativas e gram-positivas. Eles adicionaram um grupo especial de bactérias profundamente ramificadas com base em uma combinação de características fisiológicas, bioquímicas e genéticas. Agora, eles também classificam ainda mais as bactérias gram-negativas em Proteobactérias, Citófaga-Flavobactéria-Bacteroides (CFB) e espiroquetas.
Acredita-se que as bactérias profundamente ramificadas sejam uma forma evolutiva muito precoce de bactéria (veja Bactérias com Ramificação Profunda). Eles vivem em condições quentes, ácidas, expostas à luz ultravioleta e anaeróbicas (privadas de oxigênio). A proteobactéria é um filo de grupos muito diversos de bactérias gram-negativas; inclui alguns patógenos humanos importantes (por exemplo, E. coli e Bordetella pertussis). O grupo de bactérias CFB inclui componentes da microbiota intestinal humana normal, como os Bacteroides. As espiroquetas são bactérias em forma de espiral e incluem o patógeno Treponema pallidum, que causa a sífilis. Caracterizaremos esses grupos de bactérias com mais detalhes posteriormente neste capítulo.
Com base na prevalência de nucleotídeos de guanina e citosina, as bactérias gram-positivas também são classificadas em bactérias gram-positivas de baixo G+C e alto G+C. As bactérias gram-positivas de baixo G+C têm menos de 50% de nucleotídeos de guanina e citosina em seu DNA. Eles incluem patógenos humanos, como aqueles que causam antraz (Bacillus anthracis), tétano (Clostridium tetani) e listeriose (Listeria monocytogenes). As bactérias gram-positivas com alto teor de G+C, que têm mais de 50% de nucleotídeos de guanina e citosina em seu DNA, incluem as bactérias causadoras da difteria (Corynebacterium diphtheriae), tuberculose (Mycobacterium tuberculosis) e outras doenças.
As classificações dos procariontes estão mudando constantemente à medida que novas espécies estão sendo descobertas. Nós os descreveremos com mais detalhes, juntamente com as doenças que causam, em seções e capítulos posteriores.
Exercício\(\PageIndex{4}\)
Como os cientistas classificam os procariontes?
Projeto de Microbioma Humano
O Projeto Microbioma Humano foi lançado pelo National Institutes of Health (NIH) em 2008. Um dos principais objetivos do projeto é criar um grande repositório de sequências genéticas de micróbios importantes encontrados em humanos, ajudando biólogos e médicos a entender a dinâmica do microbioma humano e a relação entre a microbiota humana e as doenças. Uma rede de laboratórios trabalhando juntos vem compilando os dados de amostras de várias áreas da pele, intestino e boca de centenas de indivíduos.
Um dos desafios para entender o microbioma humano tem sido a dificuldade de cultivar muitos dos micróbios que habitam o corpo humano. Estima-se que só somos capazes de cultivar 1% das bactérias na natureza e que somos incapazes de cultivar os 99% restantes. Para enfrentar esse desafio, os pesquisadores usaram a análise metagenômica, que estuda o material genético colhido diretamente das comunidades microbianas, em oposição ao de espécies individuais cultivadas em uma cultura. Isso permite que os pesquisadores estudem o material genético de todos os micróbios do microbioma, em vez de apenas aqueles que podem ser cultivados. 6
Uma conquista importante do Projeto Microbioma Humano é estabelecer o primeiro banco de dados de referência sobre microrganismos que vivem dentro e sobre o corpo humano. Muitos dos micróbios do microbioma são benéficos, mas outros não. Foi descoberto, de forma inesperada, que todos nós temos alguns patógenos microbianos graves em nossa microbiota. Por exemplo, a conjuntiva do olho humano contém 24 gêneros de bactérias e numerosas espécies patogênicas. 7 Uma boca humana saudável contém várias espécies do gênero Streptococcus, incluindo as espécies patogênicas S. pyogenes e S. pneumoniae. 8 Isso levanta a questão de por que certos organismos procarióticos existem comensalmente em certos indivíduos, mas agem como patógenos mortais em outros. Também foi inesperado o número de organismos que nunca haviam sido cultivados. Por exemplo, em um estudo metagenômico da microbiota intestinal humana, 174 novas espécies de bactérias foram identificadas. 9
Outro objetivo para o futuro próximo é caracterizar a microbiota humana em pacientes com diferentes doenças e descobrir se há alguma relação entre o conteúdo da microbiota de um indivíduo e o risco ou suscetibilidade a doenças específicas. Analisar o microbioma em uma pessoa com uma doença específica pode revelar novas formas de combater doenças.
Resumo
- Os procariontes são microrganismos unicelulares cujas células não têm núcleo.
- Os procariontes podem ser encontrados em todo o nosso planeta, mesmo nos ambientes mais extremos.
- Os procariontes são muito flexíveis metabolicamente, por isso são capazes de ajustar sua alimentação aos recursos naturais disponíveis.
- Os procariontes vivem em comunidades que interagem entre si e com grandes organismos que usam como hospedeiros (incluindo humanos).
- A totalidade das formas de procariontes (particularmente bactérias) que vivem no corpo humano é chamada de microbioma humano, que varia entre regiões do corpo e indivíduos e muda com o tempo.
- A totalidade das formas de procariontes (particularmente bactérias) que vivem em uma determinada região do corpo humano (por exemplo, boca, garganta, intestino, olhos, vagina) é chamada de microbiota dessa região.
- Os procariontes são classificados em domínios Archaea e Bactérias.
- Nos últimos anos, as abordagens tradicionais de classificação de procariontes foram complementadas por abordagens baseadas na genética molecular.
Notas de pé
- 1 Imprensa médica. “Bactérias bucais podem mudar sua dieta, revelam supercomputadores.” 12 de agosto de 2014. medicalxpress.com/news/2014-0... rs-reveal.html. Acessado em 24 de fevereiro de 2015.
- 2 A. Abbott. “Cientistas descobrem o mito de que nossos corpos têm mais bactérias do que células humanas: suposição de décadas sobre a microbiota revisitada.” Natureza. http://www.nature.com/news/scientist... - células-1,19136. Acessado em 3 de junho de 2016.
- 3 a.M. Kravetz “Bactéria única combate resíduos químicos artificiais”. 2012. www.livescience.com/25181-bac... s-nsf-bts.html. Acessado em 9 de março de 2015.
- 4 E.M. Bik et al. “Diversidade bacteriana na cavidade oral de 10 indivíduos saudáveis.” O Jornal ISME 4 no. 8 (2010) :962—974.
- 5 C.C. Booijink e cols.. “Alta variação temporal e intra-individual detectada na microbiota ileal humana.” Microbiologia Ambiental 12 no. 12 (2010) :3213—3227.
- 6 Institutos Nacionais de Saúde. “Projeto de Microbioma Humano. Visão geral.” commonfund.nih.gov/hmp/visão geral. Acessado em 7 de junho de 2016.
- 7 Q. Dong et al. “Diversidade de bactérias na conjuntiva humana saudável.” Oftalmologia Investigativa e Ciência Visual 52 no. 8 (2011) :5408—5413.
- 8 F.E. Dewhirst et al. “O microbioma oral humano”. Jornal de Bacteriologia 192 nº 19 (2010) :5002—5017.
- 9 J.C. Lagier et al. “Culturômica microbiana: mudança de paradigma no estudo do microbioma intestinal humano”. Microbiologia Clínica e Infecção 18 no. 12 (2012) :1185—1193.