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29.2: Peixes

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    Habilidades para desenvolver

    • Descreva a diferença entre peixes sem mandíbula e peixes com mandíbula
    • Discuta as características distintivas dos tubarões e raias em comparação com outros peixes modernos

    Os peixes modernos incluem cerca de 31.000 espécies. Os peixes foram os primeiros vertebrados, com as espécies sem mandíbula sendo as mais antigas e as espécies com mandíbulas evoluindo mais tarde. Eles são alimentadores ativos, em vez de alimentadores de suspensão sésseis. Peixes sem mandíbula - peixes-bruxa e lampreias - têm um crânio distinto e órgãos sensoriais complexos, incluindo olhos, distinguindo-os dos cordados invertebrados.

    Peixes sem mandíbula

    Peixes sem mandíbula são craniatos que representam uma antiga linhagem de vertebrados que surgiu há mais de meio bilhão de anos. No passado, os peixes-bruxa e as lampreias eram classificados juntos como agnathans. Hoje, peixes-bruxa e lampreias são reconhecidos como clados separados, principalmente porque as lampreias são verdadeiros vertebrados, enquanto os peixes-bruxa não são. Uma característica definidora é a falta de apêndices laterais emparelhados (barbatanas). Alguns dos primeiros peixes sem mandíbula foram os ostracodermos (o que se traduz em “pele de concha”). Os ostracodermes eram peixes vertebrados envoltos em armaduras ósseas, ao contrário dos peixes sem mandíbula atuais, que não têm osso em suas escamas.

    Mixini: Peixe-bruxo

    O clado Myxini inclui pelo menos 20 espécies de peixes-bruxa. Os peixes-bruxa são necrófagos parecidos com enguias que vivem no fundo do oceano e se alimentam de invertebrados mortos, outros peixes e mamíferos marinhos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Os peixes-bruxa são inteiramente marinhos e são encontrados nos oceanos ao redor do mundo, exceto nas regiões polares. Uma característica única desses animais são as glândulas de lodo abaixo da pele que liberam muco pelos poros da superfície. Esse muco permite que o peixe-bruxa escape das garras dos predadores. O peixe-bruxa também pode torcer seus corpos em um nó para se alimentar e, às vezes, comer carcaças de dentro para fora.

    A foto mostra peixes-bruxa parecidos com vermes agrupados em um buraco lamacento.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Os peixes-bruxa do Pacífico são necrófagos que vivem no fundo do oceano. (crédito: Linda Snook, NOAA/CBNMS)

    O esqueleto de um peixe-bruxa é composto por cartilagem, que inclui uma notocorda cartilaginosa que percorre toda a extensão do corpo. Esse notocórdio fornece suporte ao corpo do peixe-bruxa. Os peixes-bruxa não substituem a notocorda por uma coluna vertebral durante o desenvolvimento, assim como os vertebrados verdadeiros.

    Petromyzontidae: Lampreias

    O clado Petromyzontidae inclui aproximadamente 35-40 ou mais espécies de lampreias. As lampreias são semelhantes aos peixes-bruxa em tamanho e forma; no entanto, as lampreias possuem alguns elementos vertebrais. As lampreias não têm apêndices e ossos emparelhados, assim como os peixes-bruxa. Quando adultas, as lampreias são caracterizadas por uma boca de sucção dentada, semelhante a um funil. Muitas espécies têm um estágio parasitário de seu ciclo de vida durante o qual são ectoparasitas de peixes (Figura\(\PageIndex{2}\)).

    A foto mostra lampreias marinhas parecidas com sanguessugas presas a um peixe grande.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Essas lampreias marinhas parasitas se fixam no hospedeiro da truta do lago por sucção e usam suas línguas ásperas para raspar a carne e se alimentar do sangue da truta. (crédito: USGS)

    As lampreias vivem principalmente em águas doces e costeiras e têm uma distribuição mundial, exceto nas regiões tropicais e polares. Algumas espécies são marinhas, mas todas as espécies desovam em água doce. Os ovos são fertilizados externamente e as larvas diferem nitidamente da forma adulta, passando de 3 a 15 anos como alimentadoras em suspensão. Quando atingem a maturidade sexual, os adultos se reproduzem e morrem em poucos dias.

    As lampreias possuem uma notocórdia quando adultas; no entanto, essa notocorda é cercada por uma estrutura cartilaginosa chamada arcualia, que pode se assemelhar a uma forma evolutivamente precoce da coluna vertebral.

    Gnathostomes: peixes com mandíbula

    Gnathostomes ou “bocas de mandíbula” são vertebrados que possuem mandíbulas. Um dos desenvolvimentos mais significativos na evolução inicial dos vertebrados foi o desenvolvimento da mandíbula, que é uma estrutura articulada presa ao crânio que permite ao animal agarrar e rasgar sua comida. A evolução das mandíbulas permitiu que os primeiros gnatostomos explorassem recursos alimentares que não estavam disponíveis para peixes sem mandíbula.

    Os primeiros gnatostomos também possuíam dois conjuntos de barbatanas emparelhadas, permitindo que os peixes manobrem com precisão. As barbatanas peitorais estão normalmente localizadas na parte anterior do corpo e as barbatanas pélvicas na parte posterior. A evolução da mandíbula e das barbatanas emparelhadas permitiu que os gnatostomos se expandissem da alimentação sedentária em suspensão de peixes sem mandíbula para se tornarem predadores móveis. A capacidade dos gnatostomos de explorar novas fontes de nutrientes provavelmente é uma das razões pelas quais eles substituíram a maioria dos peixes sem mandíbula durante o período Devoniano. Dois primeiros grupos de gnatostomos foram os acantodianos e os placodermes (Figura\(\PageIndex{3}\)), que surgiram no final do período siluriano e agora estão extintos. A maioria dos peixes modernos são gnatostomos que pertencem aos clados Chondrichthyes e Osteichthyes.

    A ilustração mostra um peixe grande com uma boca muito larga.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Dunkleosteous era um enorme placoderma do período Devoniano, de 380 a 360 milhões de anos atrás. Ele media até 10 metros de comprimento e pesava até 3,6 toneladas. (crédito: Nobu Tamura)

    Chondrichthyes: peixes cartilaginosos

    O clado Chondrichthyes é diverso, consistindo de tubarões (Figura\(\PageIndex{4}\)), raias e patins, junto com peixes-serra e algumas dezenas de espécies de peixes chamadas quimeras, ou tubarões “fantasmas”.” Chondrichthyes são peixes com mandíbulas que possuem barbatanas emparelhadas e um esqueleto feito de cartilagem. Esse clado surgiu há aproximadamente 370 milhões de anos no início ou no meio do Devoniano. Acredita-se que sejam descendentes dos placodermos, que tinham esqueletos feitos de osso; portanto, o esqueleto cartilaginoso de Chondrichthyes é um desenvolvimento posterior. Partes do esqueleto do tubarão são reforçadas por grânulos de carbonato de cálcio, mas isso não é o mesmo que osso.

    A maioria dos peixes cartilaginosos vive em habitats marinhos, com algumas espécies vivendo em água doce durante uma parte ou toda a vida. A maioria dos tubarões são carnívoros que se alimentam de presas vivas, engolindo-as inteiras ou usando suas mandíbulas e dentes para rasgá-las em pedaços menores. Os dentes de tubarão provavelmente evoluíram das escamas recortadas que cobrem a pele, chamadas escamas placoides. Algumas espécies de tubarões e raias são alimentadores em suspensão que se alimentam de plâncton.

    A foto mostra um tubarão com focinho largo.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Os tubarões-martelo tendem a estudar durante o dia e caçam presas à noite. (crédito: Masashi Sugawara)

    Os tubarões têm órgãos sensoriais bem desenvolvidos que os ajudam a localizar presas, incluindo um olfato aguçado e eletrorrecepção, sendo esta última talvez a mais sensível de qualquer animal. Órgãos chamados ampolas de Lorenzini permitem que os tubarões detectem os campos eletromagnéticos produzidos por todos os seres vivos, incluindo suas presas. A eletrorecepção só foi observada em animais aquáticos ou anfíbios. Os tubarões, junto com a maioria dos peixes e anfíbios aquáticos e larvais, também têm um órgão sensorial chamado linha lateral, que é usado para detectar movimento e vibração na água circundante e é frequentemente considerado homólogo à “audição” em vertebrados terrestres. A linha lateral é visível como uma faixa mais escura que percorre o comprimento do corpo de um peixe.

    Os tubarões se reproduzem sexualmente e os óvulos são fertilizados internamente. A maioria das espécies é ovovivípara: o óvulo fertilizado é retido no oviduto do corpo da mãe e o embrião é nutrido pela gema do ovo. Os óvulos eclodem no útero e os filhotes nascem vivos e totalmente funcionais. Algumas espécies de tubarões são ovíparas: põem ovos que eclodem fora do corpo da mãe. Os embriões são protegidos por uma caixa de ovo de tubarão ou “bolsa de sereia” (Figura\(\PageIndex{5}\)) que tem a consistência de couro. A caixa do ovo do tubarão tem tentáculos que prendem as algas marinhas e dão cobertura ao tubarão recém-nascido. Algumas espécies de tubarões são vivíparas: os filhotes se desenvolvem dentro do corpo da mãe e ela dá à luz ao vivo.

    A foto mostra embriões de tubarão longos e finos envoltos em caixas de ovos.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Embriões de tubarão são claramente visíveis por meio dessas caixas de ovos transparentes. A estrutura redonda é a gema que nutre o embrião em crescimento. (crédito: Jek Bacarisas)

    Raios e patins compreendem mais de 500 espécies e estão intimamente relacionados aos tubarões. Eles podem ser distinguidos dos tubarões por seus corpos achatados, barbatanas peitorais ampliadas e fundidas à cabeça e fendas branquiais na superfície ventral (Figura\(\PageIndex{6}\)). Como os tubarões, as raias e os patins têm um esqueleto cartilaginoso. A maioria das espécies é marinha e vive no fundo do mar, com distribuição quase mundial.

    A foto mostra uma arraia com corpo longo e magro e cabeça circular, apoiada no fundo arenoso.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Esta arraia se mistura com o fundo arenoso do fundo do oceano. (crédito: “Sailn1"/Flickr)

    Osteichthyes: Peixes ósseos

    Os membros do clado Osteichthyes, também chamados de peixes ósseos, são caracterizados por um esqueleto ósseo. A grande maioria dos peixes atuais pertence a esse grupo, que consiste em aproximadamente 30.000 espécies, o que o torna a maior classe de vertebrados existente atualmente.

    Quase todos os peixes ósseos têm um esqueleto ossificado com células ósseas especializadas (osteócitos) que produzem e mantêm uma matriz de fosfato de cálcio. Essa característica só se reverteu em alguns grupos de osteichthyes, como esturjões e peixes-remo, que têm principalmente esqueletos cartilaginosos. A pele dos peixes ósseos geralmente é coberta por escamas sobrepostas, e as glândulas da pele secretam muco que reduz o arrasto ao nadar e ajuda os peixes na osmorregulação. Como os tubarões, os peixes ósseos têm um sistema de linha lateral que detecta vibrações na água.

    Todos os peixes ósseos usam brânquias para respirar. A água é aspirada sobre brânquias localizadas em câmaras cobertas e ventiladas por um retalho muscular protetor chamado opérculo. Muitos peixes ósseos também têm uma bexiga natatória, um órgão cheio de gás que ajuda a controlar a flutuabilidade dos peixes. Os peixes ósseos são ainda divididos em dois clados existentes: Actinopterygii (peixes com barbatanas raiadas) e Sarcopterygii (peixes com barbatanas lobadas).

    Actinopterygii, os peixes com barbatanas raiadas, incluem muitos peixes conhecidos — atum, robalo, truta e salmão (Figura\(\PageIndex{7}\)), entre outros. Os peixes com barbatanas raiadas têm o nome de suas barbatanas, que são teias de pele sustentadas por espinhos ósseos chamados raios. Em contraste, as barbatanas de Sarcopterygii são carnudas e lobadas, sustentadas por osso (Figura\(\PageIndex{7}\)). Os membros vivos desse clado incluem os peixes-pulmões e celacantos menos familiares.

    A ilustração compara um salmão vermelho brilhante (a) e um celacanto azul (b), ambos de formato semelhante e barbatanas.
    Figura\(\PageIndex{7}\): O (a) salmão sockeye e (b) celacanto são ambos peixes ósseos do clado Osteichthyes. Pensa-se que o celacanto, às vezes chamado de peixe com barbatanas lóbulas, tenha sido extinto no período Cretáceo Superior, há 100 milhões de anos, até que foi descoberto em 1938 perto das Ilhas Comores, entre a África e Madagascar. (crédito a: modificação da obra de Timothy Knepp, USFWS; crédito b: modificação da obra de Robbie Cada)

    Resumo

    Os primeiros vertebrados que divergiram dos cordados invertebrados foram os peixes sem mandíbula. Peixes com mandíbulas (gnatostomos) evoluíram mais tarde. As mandíbulas permitiram que os primeiros gnatostomos explorassem novas fontes de alimento. Os agnathans incluem os peixes-bruxo e as lampreias. Os peixes-bruxa são necrófagos parecidos com enguias que se alimentam de invertebrados mortos e outros peixes. As lampreias são caracterizadas por uma boca de sucção dentada em forma de funil, e a maioria das espécies é parasitária de outros peixes. Os gnatostomos incluem os peixes cartilaginosos e os peixes ósseos, bem como todos os outros tetrápodes. Peixes cartilaginosos incluem tubarões, raias, patins e tubarões-fantasma. A maioria dos peixes cartilaginosos vive em habitats marinhos, com algumas espécies vivendo em água doce durante parte ou toda a vida. A grande maioria dos peixes atuais pertence ao clado Osteichthyes, que consiste em aproximadamente 30.000 espécies. Os peixes ósseos podem ser divididos em dois clados: Actinopterygii (peixes com barbatanas raiadas, praticamente todas as espécies existentes) e Sarcopterygii (peixes com barbatanas lóbulos, compreendendo menos de 10 espécies existentes, mas que são ancestrais dos tetrápodes).

    Glossário

    Actinopterygii
    peixes actinopterígeos
    ampola de Lorenzini
    órgão sensorial que permite que tubarões detectem campos eletromagnéticos produzidos por seres vivos
    Condrichthyes
    peixe de mandíbula com barbatanas emparelhadas e um esqueleto feito de cartilagem
    gnathostomo
    peixe com mandíbula
    peixe bruxo
    peixes sem mandíbula parecidos com enguias que vivem no fundo do oceano e são necrófagos
    lampreia
    peixe sem mandíbula caracterizado por uma boca de sucção dentada, semelhante a um funil
    linha lateral
    órgão sensorial que percorre toda a extensão do corpo de um peixe; usado para detectar vibrações na água
    Mixini
    peixes-bruxa
    Osteictios
    peixe ósseo
    ostracoderma
    um dos primeiros peixes sem mandíbula coberto de osso
    Petromyzontidae
    clado de lampreias
    Sarcopterygii
    peixes com barbatanas lóbulas
    bexiga natatória
    em peixes, um órgão cheio de gás que ajuda a controlar a flutuabilidade dos peixes