29.1: Acordes

Habilidades para desenvolver

• Descreva as características distintivas dos cordados
• Identifique o caráter derivado dos craniatos que os diferencia de outros cordados
• Descreva o destino do desenvolvimento da notocorda em vertebrados

Os vertebrados são membros do reino Animalia e do filo Chordata (Figura\(\PageIndex{1}\)). Lembre-se de que animais que possuem simetria bilateral podem ser divididos em dois grupos — protostomos e deuterostomos — com base em seus padrões de desenvolvimento embrionário. Os deuterostomos, cujo nome se traduz como “segunda boca”, consistem em dois filos: Chordata e Echinodermata. Os equinodermos são animais marinhos invertebrados que têm simetria pentaradial e uma cobertura corporal espinhosa, um grupo que inclui estrelas do mar, ouriços-do-mar e pepinos marinhos. Os membros mais conspícuos e familiares de Chordata são os vertebrados, mas esse filo também inclui dois grupos de cordados invertebrados.

Figura\(\PageIndex{1}\): Todos os cordados são deuterostomos que possuem uma notocorda.

Características do Chordata

Os animais do filo Chordata compartilham quatro características principais que aparecem em algum estágio de seu desenvolvimento: uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal (Figura\(\PageIndex{2}\)). Em alguns grupos, alguns deles estão presentes apenas durante o desenvolvimento embrionário.

Os cordados têm o nome do notocórdio, que é uma estrutura flexível em forma de bastonete encontrada no estágio embrionário de todos os cordados e no estágio adulto de algumas espécies de cordados. Ele está localizado entre o tubo digestivo e o cordão nervoso e fornece suporte esquelético ao longo do corpo. Em alguns cordados, o notocórdio atua como o principal suporte axial do corpo durante toda a vida do animal. Nos vertebrados, a notocorda está presente durante o desenvolvimento embrionário, momento em que induz o desenvolvimento do tubo neural e serve como suporte para o desenvolvimento do corpo embrionário. A notocorda, no entanto, não é encontrada no estágio pós-natal dos vertebrados; neste momento, ela foi substituída pela coluna vertebral (ou seja, a coluna vertebral).

Conexão artística

Figura\(\PageIndex{2}\): Nos cordados, quatro características comuns aparecem em algum momento durante o desenvolvimento: uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal.

Qual das seguintes afirmações sobre características comuns dos cordados é verdadeira?

1. O cordão nervoso oco dorsal faz parte do sistema nervoso central de cordados.
2. Em peixes vertebrados, as fendas faríngeas se tornam as brânquias.
3. Os humanos não são cordados porque os humanos não têm cauda.
4. Os vertebrados não têm uma notocorda em nenhum momento de seu desenvolvimento; em vez disso, eles têm uma coluna vertebral.

O cordão nervoso oco dorsal deriva do ectoderma que rola em um tubo oco durante o desenvolvimento. Nos cordados, ele está localizado dorsal à notocorda. Em contraste, outros filos animais são caracterizados por cordões nervosos sólidos localizados ventralmente ou lateralmente. O cordão nervoso encontrado na maioria dos embriões de cordados se desenvolve no cérebro e na medula espinhal, que compõem o sistema nervoso central.

As fendas faríngeas são aberturas na faringe (a região logo posterior à boca) que se estendem até o ambiente externo. Em organismos que vivem em ambientes aquáticos, as fendas faríngeas permitem a saída da água que entra na boca durante a alimentação. Alguns cordados invertebrados usam as fendas faríngeas para filtrar os alimentos da água que entra na boca. Em peixes vertebrados, as fendas faríngeas são modificadas em suportes branquiais e, em peixes com mandíbula, em suportes de mandíbula. Nos tetrápodes, as fendas são modificadas em componentes do ouvido e das amígdalas. Tetrápode significa literalmente “quatro patas”, que se refere à história filogenética de vários grupos que evoluíram de acordo, embora alguns agora possuam menos de dois pares de apêndices ambulantes. Os tetrápodes incluem anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos.

A cauda pós-anal é um alongamento posterior do corpo, que se estende além do ânus. A cauda contém elementos esqueléticos e músculos, que fornecem uma fonte de locomoção em espécies aquáticas, como peixes. Em alguns vertebrados terrestres, a cauda também ajuda no equilíbrio, no cortejo e na sinalização quando o perigo está próximo. Em humanos, a cauda pós-anal é vestigial, ou seja, reduzida em tamanho e não funcional.

Link para o aprendizado

Clique para ver um vídeo discutindo a evolução dos acordados e as cinco características que eles compartilham.

Cordados e a evolução dos vertebrados

Chordata também contém dois clados de invertebrados: Urochordata e Cephalochordata. Os membros desses grupos também possuem as quatro características distintas dos cordados em algum momento de seu desenvolvimento.

Dados do urochor

Os membros da Urochordata também são conhecidos como tunicados (Figura\(\PageIndex{3}\)). O nome tunicado deriva do material de carboidratos semelhante à celulose, chamado túnica, que cobre o corpo externo dos tunicados. Embora os tunicados adultos sejam classificados como cordados, eles não têm notocorda, cordão nervoso oco dorsal ou cauda pós-anal, embora tenham fendas faríngeas. A forma larval, no entanto, possui todas as quatro estruturas. A maioria dos tunicados são hermafroditas. As larvas tunicadas eclodem dos ovos dentro do corpo do tunicado adulto. Após a eclosão, uma larva tunicada nada por alguns dias até encontrar uma superfície adequada na qual possa se fixar, geralmente em um local escuro ou sombreado. Em seguida, ele se fixa pela cabeça à superfície e sofre metamorfose na forma adulta, ponto em que a notocorda, o cordão nervoso e a cauda desaparecem.

Figura\(\PageIndex{3}\): (a) Esta fotografia mostra uma colônia do tunicado Botrylloides violaceus. (b) O estágio larval do tunicado possui todas as características dos cordados: uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal. (c) Na fase adulta, a notocorda, o cordão nervoso e a cauda desaparecem. (crédito: modificação do trabalho de Dann Blackwood, USGS)

A maioria dos tunicados vive uma existência séssil no fundo do oceano e são alimentadores de suspensão. Os principais alimentos dos tunicados são plâncton e detritos. A água do mar entra no corpo do tunicado por meio de seu sifão atual. O material suspenso é filtrado dessa água por uma rede mucosa (fendas faríngeas) e é passado para o intestino pela ação dos cílios. O ânus se esvazia no sifão de troca, que expele resíduos e água. Os tunicados são encontrados em águas oceânicas rasas em todo o mundo.

Dados de cefalócoros

Os membros do Cephalochordata possuem uma notocorda, cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal na fase adulta (Figura\(\PageIndex{4}\)). O notocórdio se estende até a cabeça, o que dá nome ao subfilo. Membros extintos desse subfilo incluem Pikaia, que é o cefalocordado mais antigo conhecido. Os fósseis de Pikaia foram recuperados dos folhelhos de Burgess do Canadá e datados de meados da era cambriana, tornando-os com mais de 500 milhões de anos.

Os membros existentes de Cephalochordata são as lanceletas, nomeadas por seu formato em forma de lâmina. As lanceletas têm apenas alguns centímetros de comprimento e geralmente são encontradas enterradas na areia no fundo de mares quentes, temperados e tropicais. Como os tunicados, eles são alimentadores de suspensão.

Figura\(\PageIndex{4}\): A lanceleta, como todos os cefalocordados, tem uma cabeça. As lanceletas adultas mantêm as quatro características principais dos cordados: uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal. A água da boca entra nas fendas faríngeas, que filtram as partículas de alimentos. A água filtrada então se acumula no átrio e sai pelo atrióporo.

Craniata e Vertebrata

O crânio é uma estrutura óssea, cartilaginosa ou fibrosa que envolve o cérebro, a mandíbula e os ossos faciais (Figura\(\PageIndex{5}\)). A maioria dos animais com simetria bilateral tem cabeça; destes, aqueles que têm crânio compõem o clado Craniata. Craniata inclui os peixes-bruxa (Myxini), que têm um crânio, mas não têm uma espinha dorsal, e todos os organismos chamados “vertebrados”.

Figura\(\PageIndex{5}\): Craniata, incluindo este peixe (Dunkleosteus sp.), são caracterizados pela presença de crânio, mandíbula e outros ossos faciais. (crédito: “Steveoc 86” /Wikimedia Commons)

Os vertebrados são membros do clado Vertebrata. Os vertebrados exibem os quatro traços característicos dos cordados; no entanto, os membros desse grupo também compartilham características derivadas que os distinguem dos cordados invertebrados. Vertebrata tem o nome da coluna vertebral, composta por vértebras, uma série de ossos separados unidos como uma espinha dorsal (Figura\(\PageIndex{6}\)). Em vertebrados adultos, a coluna vertebral substitui a notocorda, que só é vista no estágio embrionário.

Figura\(\PageIndex{6}\): Os vertebrados são caracterizados pela presença de uma espinha dorsal, como a que passa pelo meio desse peixe. Todos os vertebrados estão no clado Craniata e têm um crânio. (crédito: Ernest V. More; tirada no Museu Smithsonian de História Natural, Washington, D.C.)

Com base na análise molecular, os vertebrados parecem estar mais intimamente relacionados com lanceletas (cefalocordados) do que com tunicados (urocordados) entre os cordados invertebrados. Essa evidência sugere que os cefalocordados divergiram dos Urochordata e os vertebrados posteriormente divergiram dos cefalocordados. Essa hipótese é ainda apoiada pela descoberta de um fóssil na China do gênero Haikouella. Esse organismo parece ser uma forma intermediária entre cefalocordados e vertebrados. Os fósseis de Haikouella têm cerca de 530 milhões de anos e parecem semelhantes às lanceletas modernas. Esses organismos tinham cérebro e olhos, assim como os vertebrados, mas não têm o crânio encontrado nos craniatos. ¹ Essa evidência sugere que os vertebrados surgiram durante a explosão cambriana. Lembre-se de que a “explosão cambriana” é o nome dado a um período de tempo relativamente breve durante o período cambriano, durante o qual muitos grupos de animais apareceram e se diversificaram rapidamente. A maioria dos filos animais modernos se originou durante a explosão cambriana.

Os vertebrados são o maior grupo de cordados, com mais de 62.000 espécies vivas. Os vertebrados são agrupados com base em características anatômicas e fisiológicas. Mais de um esquema de classificação e nomenclatura é usado para esses animais. Aqui, consideraremos os grupos tradicionais Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia, que constituem classes no subfilo Vertebrata. Muitos autores modernos classificam as aves em Reptilia, o que reflete corretamente sua herança evolutiva. Nós os consideramos separadamente apenas por conveniência. Além disso, consideraremos peixes-bruxa e lampreias juntos como peixes sem mandíbula, os agnathans, embora os esquemas de classificação emergentes os separem em peixes sem mandíbula cordados (os peixes-bruxa) e peixes vertebrados sem mandíbula (as lampreias).

Animais que possuem mandíbulas são conhecidos como gnatostomos, que significa “boca com mandíbula”. Os gnatostomos incluem peixes e tetrápodes—anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos. Os tetrápodes podem ser ainda divididos em dois grupos: anfíbios e amniotas. Amniotas são animais cujos ovos são adaptados para a vida terrestre, e esse grupo inclui mamíferos, répteis e pássaros. Os embriões amnióticos, que se desenvolvem em um ovo derramado externamente ou em um óvulo transportado pela fêmea, recebem um ambiente de retenção de água e são protegidos por membranas amnióticas.

Resumo

Os traços característicos de Chordata são uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal. Chordata contém dois clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) e Cephalochordata (lanceletas), junto com os vertebrados em Vertebrata. A maioria dos tunicados vive no fundo do oceano e são alimentadores de suspensão. As lanceletas são alimentadores em suspensão que se alimentam de fitoplâncton e outros microrganismos. Vertebrata tem o nome da coluna vertebral, que é uma característica de quase todos os membros desse clado.

Conexões artísticas

Figura\(\PageIndex{2}\): Qual das seguintes afirmações sobre características comuns dos cordados é verdadeira?

1. O cordão nervoso oco dorsal faz parte do sistema nervoso central de cordados.
2. Em peixes vertebrados, as fendas faríngeas se tornam as brânquias.
3. Os humanos não são cordados porque os humanos não têm cauda.
4. Os vertebrados não têm uma notocorda em nenhum momento de seu desenvolvimento; em vez disso, eles têm uma coluna vertebral.

Resposta

UMA

Notas de pé

1. 1 Chen, J. Y., Huang, D. Y. e Li, C. W., “Um antigo cordado cambriano semelhante a um crânio”, Nature 402 (1999): 518—522, doi:10.1038/990080.

Glossário

Dados de cefalócoros

clado de cordados cujos membros possuem uma notocorda, cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal na fase adulta

Dados de acordes

filo de animais que se distingue pela posse de uma notocorda, um cordão nervoso oco dorsal, fendas faríngeas e uma cauda pós-anal em algum momento de seu desenvolvimento

Craniata

clado composto por cordados que possuem um crânio; inclui Vertebrata junto com peixes-bruxa

crânio

estrutura óssea, cartilaginosa ou fibrosa ao redor do cérebro, mandíbula e ossos faciais

cordão nervoso oco dorsal

estrutura tubular oca derivada do ectoderma, que está localizada dorsal à notocorda em cordados

lancelete

membro de Cephalochordata; nomeado por sua forma em forma de lâmina

notoacorde

estrutura de suporte flexível em forma de bastonete que se encontra na fase embrionária de todos os cordados e na fase adulta de alguns cordados

fenda faríngea

abertura na faringe

cauda pós-anal

alongamento muscular e posterior do corpo que se estende além do ânus em cordados

tetrápode

referência filogenética a um organismo com uma história evolutiva de quatro patas; inclui anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos

tunicado

acordado séssil que é membro do Urochordata

Dados do urochor

clado composto por tunicados

coluna vertebral

série de ossos separados unidos como uma espinha dorsal

Vertebrados

membros do filo Chordata que possuem uma espinha dorsal