29.3: Anfíbios
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Habilidades para desenvolver
- Descreva a importante diferença entre o ciclo de vida dos anfíbios e os ciclos de vida de outros vertebrados
- Faça a distinção entre as características de Urodela, Anura e Apoda
- Descreva a história evolutiva dos anfíbios
Os anfíbios são tetrápodes vertebrados. As anfíbias incluem sapos, salamandras e cecilianas. O termo anfíbio se traduz vagamente do grego como “vida dual”, que é uma referência à metamorfose pela qual muitos sapos e salamandras sofrem e à mistura de ambientes aquáticos e terrestres em seu ciclo de vida. Os anfíbios evoluíram durante o período Devoniano e foram os primeiros tetrápodes terrestres.
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Assista a esta série de vídeos do Animal Planet sobre evolução de tetrápodes:
1: A evolução dos peixes aos primeiros tetrápodes
2: Peixe até o primeiro tetrápode
Características dos anfíbios
Como tetrápodes, a maioria dos anfíbios é caracterizada por quatro membros bem desenvolvidos. Algumas espécies de salamandras e todas as cecilianas são funcionalmente sem membros; seus membros são vestigiais. Uma característica importante dos anfíbios existentes é uma pele úmida e permeável que é obtida por meio de glândulas mucosas que mantêm a pele úmida; assim, a troca de oxigênio e dióxido de carbono com o meio ambiente pode ocorrer através dela (respiração cutânea). Características adicionais dos anfíbios incluem dentes pedicelados - dentes nos quais a raiz e a coroa são calcificadas, separadas por uma zona de tecido não calcificado - e uma papilla amphibiorum e papilla basilaris, estruturas do ouvido interno que são sensíveis a frequências abaixo e acima de 10,00 hertz, respectivamente. Os anfíbios também têm um opérculo auricular, que é um osso extra no ouvido que transmite sons para o ouvido interno. Todos os anfíbios adultos existentes são carnívoros, e alguns anfíbios terrestres têm uma língua pegajosa que é usada para capturar presas.
Evolução dos anfíbios
O registro fóssil fornece evidências dos primeiros tetrápodes: espécies de anfíbios agora extintas que datam de quase 400 milhões de anos atrás. A evolução dos tetrápodes a partir de peixes representou uma mudança significativa no plano corporal de um adequado para organismos que respiraram e nadaram na água para organismos que respiraram ar e se moveram para a terra; essas mudanças ocorreram ao longo de um período de 50 milhões de anos durante o período devoniano. Um dos primeiros tetrápodes conhecidos é do gênero Acanthostega. Acanthostega era aquático; fósseis mostram que tinha brânquias semelhantes a peixes. No entanto, ele também tinha quatro membros, com a estrutura esquelética dos membros encontrada nos tetrápodes atuais, incluindo anfíbios. Portanto, acredita-se que o Acanthostega vivia em águas rasas e era uma forma intermediária entre peixes com barbatanas lóbulas e tetrápodes primitivos totalmente terrestres. O que precedeu a Acanthostega?
Em 2006, pesquisadores publicaram a notícia da descoberta de um fóssil de um “peixe semelhante a um tetrápode”, Tiktaalik roseae, que parece ser uma forma intermediária entre peixes com barbatanas e tetrápodes com membros (Figura
Ver River Monsters: Peixe com braços e mãos? para ver um vídeo sobre uma espécie de salamandra invulgarmente grande.
Anura: Sapos
As rãs são anfíbios que pertencem à ordem Anura (Figura\(\PageIndex{3}\)). Os anuros estão entre os grupos mais diversos de vertebrados, com aproximadamente 5.965 espécies que ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártica. Os anuros têm um plano corporal mais especializado em movimento. Sapos adultos usam seus membros posteriores para pular na terra. Os sapos têm várias modificações que lhes permitem evitar predadores, incluindo pele que atua como camuflagem. Muitas espécies de sapos e salamandras também liberam substâncias químicas defensivas das glândulas da pele que são venenosas para os predadores.
Os ovos de sapo são fertilizados externamente e, como outros anfíbios, os sapos geralmente depositam seus ovos em ambientes úmidos. É necessário um ambiente úmido, pois os ovos não têm casca e, portanto, desidratam rapidamente em ambientes secos. As rãs demonstram uma grande diversidade de comportamentos parentais, com algumas espécies botando muitos ovos e exibindo pouco cuidado parental, com espécies que carregam ovos e girinos nas patas traseiras ou nas costas. O ciclo de vida dos sapos, assim como de outros anfíbios, consiste em dois estágios distintos: o estágio larval seguido pela metamorfose para o estágio adulto. O estágio larval de um sapo, o girino, costuma ser um herbívoro que se alimenta por filtros. Os girinos geralmente têm brânquias, sistema de linhas laterais, caudas de barbatanas longas e membros carentes. No final do estágio de girino, as rãs sofrem metamorfose na forma adulta (Figura\(\PageIndex{4}\)). Durante esse estágio, as brânquias, a cauda e o sistema da linha lateral desaparecem e quatro membros se desenvolvem. As mandíbulas ficam maiores e são adequadas para alimentação carnívora, e o sistema digestivo se transforma no intestino curto típico de um predador. Também se desenvolvem um tímpano e pulmões que respiram ar. Essas mudanças durante a metamorfose permitem que as larvas se movam para a terra na fase adulta.
Apoda: Cecilianas
Estima-se que 185 espécies compreendem cecilianas, um grupo de anfíbios que pertencem à ordem Apoda. Embora sejam vertebrados, a falta total de membros leva à sua semelhança com as minhocas na aparência. Eles são adaptados para um estilo de vida aquático ou escavador de solo e são quase cegos. Esses animais são encontrados nos trópicos da América do Sul, África e Sul da Ásia. Eles têm membros vestigiais, evidência de que evoluíram de um ancestral com pernas.
Conexão Evolutiva: A Era Paleozóica e a Evolução dos Vertebrados
O clima e a geografia da Terra foram muito diferentes durante a Era Paleozóica, quando os vertebrados surgiram, em comparação com hoje. O Paleozóico se estendeu de aproximadamente 542 a 251 milhões de anos atrás. As massas de terra na Terra eram muito diferentes das de hoje. Laurentia e Gondwana eram continentes localizados perto do equador que incluíam grande parte das massas de terra atuais em uma configuração diferente (Figura\(\PageIndex{5}\)). Nessa época, o nível do mar estava muito alto, provavelmente em um nível que não foi alcançado desde então. À medida que o Paleozóico progredia, as glaciações criaram um clima global frio, mas as condições esquentaram perto do final da primeira metade do Paleozóico. Durante a segunda metade do Paleozóico, as massas de terra começaram a se mover juntas, com a formação inicial de um grande bloco ao norte chamado Laurasia. Isso continha partes do que hoje é a América do Norte, junto com a Groenlândia, partes da Europa e a Sibéria. Eventualmente, um único supercontinente, chamado Pangéia, foi formado, começando no último terço do Paleozóico. As glaciações então começaram a afetar o clima da Pangéia, afetando a distribuição da vida dos vertebrados.
Durante o início do Paleozóico, a quantidade de dióxido de carbono na atmosfera era muito maior do que é hoje. Isso pode ter começado a mudar mais tarde, à medida que as plantas terrestres se tornaram mais comuns. Quando as raízes das plantas terrestres começaram a se infiltrar nas rochas e o solo começou a se formar, o dióxido de carbono foi retirado da atmosfera e ficou preso na rocha. Isso reduziu os níveis de dióxido de carbono e aumentou os níveis de oxigênio na atmosfera, de modo que, no final do Paleozóico, as condições atmosféricas eram semelhantes às de hoje.
À medida que as plantas se tornaram mais comuns durante a segunda metade do Paleozóico, microclimas começaram a surgir e os ecossistemas começaram a mudar. À medida que as plantas e os ecossistemas continuavam a crescer e se tornarem mais complexos, os vertebrados passavam da água para a terra. A presença de vegetação costeira pode ter contribuído para o movimento dos vertebrados na terra. Uma hipótese sugere que as barbatanas dos vertebrados aquáticos foram usadas para manobrar por essa vegetação, fornecendo um precursor para o movimento das barbatanas na terra e o desenvolvimento dos membros. O final do Paleozóico foi uma época de diversificação dos vertebrados, pois os amniotas surgiram e se tornaram duas linhas diferentes que deram origem, por um lado, aos mamíferos e, por outro, aos répteis e pássaros. Muitos vertebrados marinhos foram extintos perto do final do período Devoniano, que terminou há cerca de 360 milhões de anos, e tanto os vertebrados marinhos quanto os terrestres foram dizimados por uma extinção em massa no início do Permiano, há cerca de 250 milhões de anos.
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Veja a Paleogeografia da Terra: Movimentos continentais ao longo do tempo para ver as mudanças na Terra à medida que a vida evoluía.
Resumo
Como tetrápodes, a maioria dos anfíbios é caracterizada por quatro membros bem desenvolvidos, embora algumas espécies de salamandras e todas as cecilianas não tenham membros. A característica mais importante dos anfíbios existentes é a pele úmida e permeável usada para a respiração cutânea. O registro fóssil fornece evidências de espécies de anfíbios, agora extintas, que surgiram há mais de 400 milhões de anos como os primeiros tetrápodes. Os anfíbios podem ser divididos em três clados: salamandras (Urodela), sapos (Anura) e cecilianas (Apoda). O ciclo de vida dos sapos, como a maioria dos anfíbios, consiste em dois estágios distintos: o estágio larval e a metamorfose para o estágio adulto. Algumas espécies, em todas as ordens, contornam um estágio larval de vida livre.
Notas de pé
- 1 Daeschler, E. B., Shubin, N. H. e Jenkins, F. J. “Um peixe devoniano semelhante a um tetrápode e a evolução do plano corporal dos tetrápodes”, Nature 440 (2006): 757—763, doi:10.1038/nature04639, http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7085/abs/nature04639.html.
Glossário
- Acanthostega
- um dos primeiros tetrápodes conhecidos
- Anfíbia
- sapos, salamandras e cecilianas
- Anura
- rãs
- Apoda
- cecilianas
- ceciliano
- anfíbio sem pernas que pertence ao clado Apoda
- respiração cutânea
- troca gasosa pela pele
- sapo
- anfíbio sem cauda que pertence ao clado Anura
- salamandra
- anfíbio de cauda que pertence ao clado Urodela
- girino
- estágio larval de um sapo
- Urodela
- salamandras