7.5: Metabolismo sem oxigênio

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Habilidades para desenvolver

Discuta a diferença fundamental entre respiração celular anaeróbica e fermentação
Descreva o tipo de fermentação que ocorre rapidamente nas células animais e as condições que iniciam essa fermentação

Na respiração aeróbica, o aceitador final de elétrons é uma molécula de oxigênio, O ₂. Se ocorrer respiração aeróbica, o ATP será produzido usando a energia de elétrons de alta energia transportados pelo NADH ou FADH ₂ para a cadeia de transporte de elétrons. Se a respiração aeróbica não ocorrer, o NADH deve ser reoxidado para NAD ⁺ para reutilização como transportador de elétrons para que a via glicolítica continue. Como isso é feito? Alguns sistemas vivos usam uma molécula orgânica como o aceitador final de elétrons. Os processos que usam uma molécula orgânica para regenerar o NAD ⁺ do NADH são coletivamente chamados de fermentação. Em contraste, alguns sistemas vivos usam uma molécula inorgânica como um aceitador final de elétrons. Ambos os métodos são chamados de respiração celular anaeróbica, na qual os organismos convertem energia para seu uso na ausência de oxigênio.

Esta foto mostra uma proliferação de bactérias verdes na água. — Figura\(\PageIndex{1}\): A cor verde vista nessas águas costeiras é de uma erupção de bactérias produtoras de sulfeto de hidrogênio. Essas bactérias anaeróbicas redutoras de sulfato liberam gás sulfeto de hidrogênio à medida que decompõem as algas na água. (crédito: modificação do trabalho da NASA/Jeff Schmaltz, Equipe de Resposta Rápida da MODIS Land na NASA GSFC, Catálogo Visible Earth de imagens da NASA)

Respiração celular anaeróbica

Certos procariontes, incluindo algumas espécies de bactérias e Archaea, usam respiração anaeróbica. Por exemplo, o grupo de Archaea chamado metanógenos reduz o dióxido de carbono em metano para oxidar o NADH. Esses microrganismos são encontrados no solo e no trato digestivo de ruminantes, como vacas e ovelhas. Da mesma forma, as bactérias redutoras de sulfato e as Archaea, a maioria das quais são anaeróbicas (Figura\(\PageIndex{1}\)), reduzem o sulfato em sulfeto de hidrogênio para regenerar o NAD ⁺ do NADH.

Link para o aprendizado

Vídeo\(\PageIndex{1}\): Assista a este vídeo para ver a respiração celular anaeróbica em ação.

Fermentação de ácido lático

O método de fermentação usado por animais e certas bactérias, como as do iogurte, é a fermentação com ácido lático (Figura\(\PageIndex{2}\)). Esse tipo de fermentação é usado rotineiramente nos glóbulos vermelhos de mamíferos e no músculo esquelético que tem um suprimento de oxigênio insuficiente para permitir que a respiração aeróbica continue (ou seja, nos músculos acostumados a ponto de fadiga). Nos músculos, o acúmulo de ácido lático deve ser removido pela circulação sanguínea e o lactato levado ao fígado para posterior metabolismo. As reações químicas da fermentação do ácido lático são as seguintes:

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} + \text{NADH} \leftrightarrow \text{lactic} \enspace \text{acid} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

A enzima usada nessa reação é a lactato desidrogenase (LDH). A reação pode prosseguir em qualquer direção, mas a reação da esquerda para a direita é inibida por condições ácidas. Acreditava-se que esse acúmulo de ácido lático causava rigidez muscular, fadiga e dor, embora pesquisas mais recentes contestem essa hipótese. Uma vez que o ácido lático tenha sido removido do músculo e circulado para o fígado, ele pode ser reconvertido em ácido pirúvico e posteriormente catabolizado para obter energia.

Esta ilustração mostra que durante a glicólise, a glicose é dividida em duas moléculas de piruvato e, no processo, dois NADH são formados a partir de NAD^ {+}. Durante a fermentação com ácido lático, as duas moléculas de piruvato são convertidas em lactato e o NADH é reciclado novamente em NAD^ {+}. — Figura\(\PageIndex{2}\): A fermentação com ácido lático é comum em células musculares que ficaram sem oxigênio.

Exercício\(\PageIndex{1}\)

Tremetol, um veneno metabólico encontrado na planta da raiz da cobra branca, impede o metabolismo do lactato. Quando as vacas comem essa planta, ela se concentra no leite que produzem. Os humanos que consomem o leite ficam doentes. Os sintomas dessa doença, que incluem vômitos, dor abdominal e tremores, pioram após o exercício. Por que você acha que esse é o caso?

Resposta: A doença é causada pelo acúmulo de lactato. Os níveis de lactato aumentam após o exercício, piorando os sintomas. A doença do leite é rara hoje em dia, mas era comum no meio-oeste dos Estados Unidos no início do século XIX.

Fermentação de álcool

Outro processo de fermentação familiar é a fermentação do álcool (Figura\(\PageIndex{3}\)), que produz etanol, um álcool. A primeira reação química da fermentação do álcool é a seguinte (o CO ₂ não participa da segunda reação):

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} \rightarrow \ce{CO_2} + \text{acetaldehyde} + \text{NADH} \rightarrow \text{ethanol} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

A primeira reação é catalisada pela piruvato descarboxilase, uma enzima citoplasmática, com uma coenzima de tiamina pirofosfato (TPP, derivada da vitamina B ₁ e também chamada de tiamina). Um grupo carboxila é removido do ácido pirúvico, liberando dióxido de carbono como gás. A perda de dióxido de carbono reduz o tamanho da molécula em um carbono, produzindo acetaldeído. A segunda reação é catalisada pela álcool desidrogenase para oxidar NADH em NAD ⁺ e reduzir o acetaldeído em etanol. A fermentação do ácido pirúvico pela levedura produz o etanol encontrado nas bebidas alcoólicas. A tolerância ao etanol da levedura é variável, variando de cerca de 5 por cento a 21 por cento, dependendo da cepa de levedura e das condições ambientais.

Esta foto mostra grandes tanques cilíndricos de fermentação empilhados um sobre o outro. — Figura\(\PageIndex{3}\): A fermentação do suco de uva em vinho produz CO ₂ como subproduto. Os tanques de fermentação têm válvulas para que a pressão dentro dos tanques criada pelo dióxido de carbono produzido possa ser liberada.

Outros tipos de fermentação

Outros métodos de fermentação ocorrem em bactérias. Muitos procariontes são facultativamente anaeróbicos. Isso significa que eles podem alternar entre respiração aeróbica e fermentação, dependendo da disponibilidade de oxigênio. Certos procariontes, como Clostridia, são anaeróbios obrigatórios. Os anaeróbios obrigatórios vivem e crescem na ausência de oxigênio molecular. O oxigênio é um veneno para esses microrganismos e os mata quando expostos. Deve-se notar que todas as formas de fermentação, exceto a fermentação com ácido lático, produzem gás. A produção de determinados tipos de gás é usada como um indicador da fermentação de carboidratos específicos, que desempenham um papel na identificação laboratorial da bactéria. Vários métodos de fermentação são usados por diversos organismos para garantir um suprimento adequado de NAD ⁺ para a sexta etapa da glicólise. Sem essas vias, essa etapa não ocorreria e nenhum ATP seria colhido da quebra da glicose.

Resumo

Se o NADH não puder ser oxidado por meio da respiração aeróbica, outro aceitador de elétrons é usado. A maioria dos organismos usará alguma forma de fermentação para realizar a regeneração do NAD ⁺, garantindo a continuação da glicólise. A regeneração de NAD ⁺ na fermentação não é acompanhada pela produção de ATP; portanto, o potencial do NADH para produzir ATP usando uma cadeia de transporte de elétrons não é utilizado.

Glossário

respiração celular anaeróbica: processo no qual os organismos convertem energia para seu uso na ausência de oxigênio

fermentação: processo de regeneração de NAD ⁺ com um composto inorgânico ou orgânico servindo como aceitador final de elétrons, ocorre na ausência; ocorre na ausência de oxigênio