Skip to main content
Global

6.2: O ciclo celular

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    179163

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    O ciclo celular é uma série ordenada de eventos envolvendo crescimento e divisão celular que produz duas novas células-filhas. As células no caminho para a divisão celular passam por uma série de estágios de crescimento, replicação e divisão de DNA precisamente cronometrados e cuidadosamente regulados que produzem duas células geneticamente idênticas. O ciclo celular tem duas fases principais: interfase e fase mitótica (Figura\(\PageIndex{1}\)). Durante a interfase, a célula cresce e o DNA é replicado. Durante a fase mitótica, o DNA replicado e o conteúdo citoplasmático são separados e a célula se divide.

    Esta ilustração mostra o ciclo celular, que consiste na interfase e na fase mitótica. A interfase é subdividida em fases G1, S e G2. O crescimento celular ocorre durante G1 e G2, e a síntese de DNA ocorre durante S. A fase mitótica consiste em mitose, na qual a cromatina nuclear é dividida, e citocinese, na qual o citoplasma é dividido, resultando em duas células filhas.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Uma célula se move por uma série de fases de forma ordenada. Durante a interfase, o G 1 envolve o crescimento celular e a síntese de proteínas, a fase S envolve a replicação do DNA e a replicação do centrossomo, e o G 2 envolve crescimento adicional e síntese de proteínas. A fase mitótica segue a interfase. A mitose é a divisão nuclear durante a qual cromossomos duplicados são segregados e distribuídos em núcleos filhos. Normalmente, a célula se divide após a mitose em um processo chamado citocinese, no qual o citoplasma é dividido e duas células filhas são formadas.

    Interfase

    Durante a interfase, a célula passa por processos normais enquanto se prepara para a divisão celular. Para que uma célula passe da interfase para a fase mitótica, muitas condições internas e externas devem ser atendidas. Os três estágios da interfase são chamados de G 1, S e G 2.

    Fase G 1

    O primeiro estágio da interfase é chamado de fase G 1, ou primeira lacuna, porque pouca mudança é visível. No entanto, durante o estágio G 1, a célula é bastante ativa no nível bioquímico. A célula está acumulando os blocos de construção do DNA cromossômico e das proteínas associadas, além de acumular reservas de energia suficientes para completar a tarefa de replicar cada cromossomo no núcleo.

    Fase S

    Durante toda a interfase, o DNA nuclear permanece em uma configuração de cromatina semicondensada. Na fase S (fase de síntese), a replicação do DNA resulta na formação de duas cópias idênticas de cada cromossomo — cromátides irmãs — que estão firmemente ligadas à região do centrômero. Nesse estágio, cada cromossomo é feito de duas cromátides irmãs e é um cromossomo duplicado. O centrossoma é duplicado durante a fase S. Os dois centrossomos darão origem ao fuso mitótico, o aparelho que orquestra o movimento dos cromossomos durante a mitose. O centrossoma consiste em um par de centríolos em forma de bastonete em ângulo reto um com o outro. Os centríolos ajudam a organizar a divisão celular. Os centríolos não estão presentes nos centrossomos de muitas espécies eucarióticas, como plantas e a maioria dos fungos.

    Fase G 2

    Na fase G 2, ou segunda lacuna, a célula reabastece seus estoques de energia e sintetiza as proteínas necessárias para a manipulação dos cromossomos. Algumas organelas celulares são duplicadas e o citoesqueleto é desmontado para fornecer recursos para o fuso mitótico. Pode haver crescimento celular adicional durante o G 2. Os preparativos finais para a fase mitótica devem ser concluídos antes que a célula possa entrar no primeiro estágio da mitose.

    A fase mitótica

    Para formar duas células-filhas, o conteúdo do núcleo e do citoplasma deve ser dividido. A fase mitótica é um processo de várias etapas durante o qual os cromossomos duplicados são alinhados, separados e movidos para pólos opostos da célula e, em seguida, a célula é dividida em duas novas células-filhas idênticas. A primeira porção da fase mitótica, a mitose, é composta por cinco estágios, que realizam a divisão nuclear. A segunda porção da fase mitótica, chamada citocinese, é a separação física dos componentes citoplasmáticos em duas células-filhas.

    Mitose

    A mitose é dividida em uma série de fases — prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase — que resultam na divisão do núcleo celular (Figura\(\PageIndex{2}\)).

    CONEXÃO ARTÍSTICA

    Este diagrama mostra as cinco fases da mitose e da citocinese. Durante a prófase, os cromossomos se condensam e se tornam visíveis, as fibras fusiformes emergem dos centrossomos, os centrossomos se movem em direção a pólos opostos e o envelope nuclear se rompe. Durante a prometáfase, os cromossomos continuam a se condensar e os cinetócoros aparecem nos centrômeros. Os microtúbulos do fuso mitótico se ligam aos cinetócoros. Durante a metáfase, os centrossomos estão em pólos opostos da célula. Os cromossomos se alinham na placa metáfase e cada cromátide irmã é ligada às fibras do fuso originadas dos pólos opostos. Durante a anáfase, os centrômeros se dividiram em dois. As cromátides irmãs, que agora são chamadas de cromossomos, se movem em direção a pólos opostos da célula. Certas fibras do fuso se alongam, alongando a célula. Durante a telófase, os cromossomos chegam aos pólos opostos e começam a se descondensar. O envelope nuclear se reforma. Durante a citocinese em animais, um sulco de clivagem separa as duas células filhas. Nas plantas, uma placa celular — a precursora de uma nova parede celular — separa as duas células-filhas.
    Figura\(\PageIndex{2}\): A mitose de células animais é dividida em cinco estágios - prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase - visualizados aqui por microscopia de luz com fluorescência. A mitose geralmente é acompanhada por citocinese, mostrada aqui por um microscópio eletrônico de transmissão. (crédito “diagramas”: modificação do trabalho de Mariana Ruiz Villareal; crédito “micrografias de mitose”: modificação do trabalho de Roy van Heesbeen; crédito “micrografia de citocinese”: modificação do trabalho do Wadsworth Center, Departamento de Saúde do Estado de NY; doado à fundação Wikimedia; dados da barra de escala de Matt Russell)

    Qual das alternativas a seguir é a ordem correta dos eventos na mitose?

    1. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. O núcleo se reforma e a célula se divide. As cromátides irmãs se separam.
    2. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. As cromátides irmãs se separam. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O núcleo se reforma e a célula se divide.
    3. O cinetocoro fica preso à placa metafásica. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro se decompõe e as cromátides irmãs se separam. O núcleo se reforma e a célula se divide.
    4. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro se separa e as cromátides irmãs se separam. O núcleo se reforma e a célula se divide.

    Durante a prófase, a “primeira fase”, vários eventos devem ocorrer para fornecer acesso aos cromossomos no núcleo. O envelope nuclear começa a se romper em pequenas vesículas, e o aparato de Golgi e o retículo endoplasmático se fragmentam e se dispersam para a periferia da célula. O nucléolo desaparece. Os centrossomos começam a se mover para pólos opostos da célula. Os microtúbulos que formam a base do fuso mitótico se estendem entre os centrossomos, afastando-os ainda mais à medida que as fibras dos microtúbulos se alongam. As cromátides irmãs começam a se enrolar com mais força e se tornam visíveis sob um microscópio de luz.

    Durante a prometáfase, muitos processos iniciados na prófase continuam avançando e culminando na formação de uma conexão entre os cromossomos e o citoesqueleto. Os restos do envelope nuclear desaparecem. O fuso mitótico continua a se desenvolver à medida que mais microtúbulos se reúnem e se estendem por toda a extensão da antiga área nuclear. Os cromossomos se tornam mais condensados e visualmente discretos. Cada cromátide irmã se liga aos microtúbulos do fuso no centrômero por meio de um complexo proteico chamado cinetocoro.

    Durante a metáfase, todos os cromossomos estão alinhados em um plano chamado placa metáfase, ou plano equatorial, a meio caminho entre os dois pólos da célula. As cromátides irmãs ainda estão fortemente ligadas umas às outras. Nesse momento, os cromossomos são condensados ao máximo.

    Durante a anáfase, as cromátides irmãs no plano equatorial são separadas no centrômero. Cada cromátide, agora chamada de cromossomo, é puxada rapidamente em direção ao centrossomo ao qual seu microtúbulo estava ligado. A célula fica visivelmente alongada à medida que os microtúbulos não cinetocóricos deslizam um contra o outro na placa metáfase, onde se sobrepõem.

    Durante a telófase, todos os eventos que configuram os cromossomos duplicados para mitose durante as três primeiras fases são revertidos. Os cromossomos atingem os pólos opostos e começam a se descondensar (se desfazer). Os fusos mitóticos são divididos em monômeros que serão usados para montar os componentes do citoesqueleto para cada célula filha. Envelopes nucleares se formam ao redor dos cromossomos.

    CONCEITO EM AÇÃO

    Esta página de filmes ilustra diferentes aspectos da mitose. Assista ao filme intitulado “Microscopia DIC da divisão celular em uma célula pulmonar de tritão” e identifique as fases da mitose.

    Citocinese

    A citocinese é a segunda parte da fase mitótica durante a qual a divisão celular é completada pela separação física dos componentes citoplasmáticos em duas células-filhas. Embora os estágios da mitose sejam semelhantes para a maioria dos eucariotos, o processo de citocinese é bem diferente para eucariotos que têm paredes celulares, como as células vegetais.

    Em células como células animais que não possuem paredes celulares, a citocinese começa após o início da anáfase. Um anel contrátil composto por filamentos de actina se forma logo dentro da membrana plasmática na antiga placa metáfase. Os filamentos de actina puxam o equador da célula para dentro, formando uma fissura. Essa fissura, ou “rachadura”, é chamada de sulco de clivagem. O sulco se aprofunda à medida que o anel de actina se contrai e, eventualmente, a membrana e a célula são clivadas em duas (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Nas células vegetais, um sulco de clivagem não é possível devido às paredes celulares rígidas ao redor da membrana plasmática. Uma nova parede celular deve se formar entre as células filhas. Durante a interfase, o aparelho de Golgi acumula enzimas, proteínas estruturais e moléculas de glicose antes de se dividir em vesículas e se dispersar pela célula em divisão. Durante a telófase, essas vesículas de Golgi se movem nos microtúbulos para se acumularem na placa metáfase. Lá, as vesículas se fundem do centro em direção às paredes celulares; essa estrutura é chamada de placa celular. À medida que mais vesículas se fundem, a placa celular aumenta até se fundir com a parede celular na periferia da célula. As enzimas usam a glicose acumulada entre as camadas da membrana para construir uma nova parede celular de celulose. As membranas de Golgi se tornam a membrana plasmática em ambos os lados da nova parede celular (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Esta ilustração mostra a citocinese em uma célula animal típica e em uma célula vegetal típica. Em uma célula animal, um anel contrátil de filamentos de actina forma um sulco de clivagem que divide a célula em duas. Em uma célula vegetal, as vesículas de Golgi se unem na placa metafásica. Uma placa celular cresce do centro para fora e as vesículas formam uma membrana plasmática que divide o citoplasma.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Na parte (a), um sulco de clivagem se forma na antiga placa metáfase na célula animal. A membrana plasmática é atraída por um anel de fibras de actina que se contrai logo dentro da membrana. O sulco da clivagem se aprofunda até que as células sejam comprimidas ao meio. Na parte (b), as vesículas de Golgi coalescem na antiga placa metáfase em uma célula vegetal. As vesículas se fundem e formam a placa celular. A placa celular cresce do centro em direção às paredes celulares. Novas paredes celulares são feitas a partir do conteúdo da vesícula.

    Fase G 0

    Nem todas as células aderem ao padrão clássico do ciclo celular, no qual uma célula-filha recém-formada entra imediatamente na interfase, seguida de perto pela fase mitótica. As células na fase G 0 não estão se preparando ativamente para se dividir. A célula está em um estágio quiescente (inativo), tendo saído do ciclo celular. Algumas células entram temporariamente em G 0 até que um sinal externo acione o início do G 1. Outras células que nunca ou raramente se dividem, como células nervosas e musculares cardíacas maduras, permanecem permanentemente em G 0 (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    O ciclo celular é mostrado em um gráfico circular, com quatro estágios. O estágio S é responsável por cerca de 40 por cento do ciclo. O estágio G2 representa cerca de 19 por cento. A mitose é responsável por 2 por cento e o G1 é responsável por 39 por cento. Uma seta é mostrada saindo do estágio G1 que aponta para o estágio G0 fora do círculo, no qual as células não estão se dividindo ativamente. Outra seta aponta do estágio G0 de volta para o estágio G1, onde as células podem entrar novamente no ciclo.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Células que não estão se preparando ativamente para se dividir entram em uma fase alternativa chamada G 0. Em alguns casos, essa é uma condição temporária até que seja acionada para entrar em G 1. Em outros casos, a célula permanecerá em G 0 permanentemente.

    Controle do ciclo celular

    A duração do ciclo celular é altamente variável, mesmo dentro das células de um organismo individual. Em humanos, a frequência de renovação celular varia de algumas horas no início do desenvolvimento embrionário a uma média de dois a cinco dias para células epiteliais, ou até uma vida humana inteira passada em G 0 por células especializadas, como neurônios corticais ou células musculares cardíacas. Também há variação no tempo que uma célula passa em cada fase do ciclo celular. Quando células de mamíferos de divisão rápida são cultivadas em cultura (fora do corpo em condições ideais de crescimento), a duração do ciclo é de aproximadamente 24 horas. Em células humanas que se dividem rapidamente com um ciclo celular de 24 horas, a fase G 1 dura aproximadamente 11 horas. O tempo dos eventos no ciclo celular é controlado por mecanismos internos e externos à célula.

    Regulamentação em postos de controle internos

    É essencial que as células-filhas sejam duplicatas exatas da célula-mãe. Erros na duplicação ou distribuição dos cromossomos levam a mutações que podem ser transmitidas para cada nova célula produzida a partir da célula anormal. Para evitar que uma célula comprometida continue a se dividir, existem mecanismos de controle interno que operam em três pontos principais de verificação do ciclo celular nos quais o ciclo celular pode ser interrompido até que as condições sejam favoráveis. Esses pontos de verificação ocorrem perto do final de G 1, na transição G 2 —M e durante a metáfase (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    Esta ilustração mostra os três principais pontos de verificação do ciclo celular, que ocorrem em G1, G2 e mitose.
    Figura\(\PageIndex{5}\): O ciclo celular é controlado em três pontos de verificação. A integridade do DNA é avaliada no ponto de verificação G 1. A duplicação cromossômica adequada é avaliada no ponto de verificação do G 2. A fixação de cada cinetocoro a uma fibra de fuso é avaliada no ponto de verificação M.

    O ponto de verificação do G 1

    O ponto de verificação G 1 determina se todas as condições são favoráveis para que a divisão celular continue. O ponto de verificação G 1, também chamado de ponto de restrição, é o ponto em que a célula se compromete irreversivelmente com o processo de divisão celular. Além das reservas e do tamanho da célula adequados, há uma verificação de danos ao DNA genômico no ponto de verificação do G 1. Uma célula que não atenda a todos os requisitos não será liberada na fase S.

    O ponto de verificação do G 2

    O ponto de verificação G 2 impede a entrada na fase mitótica se certas condições não forem atendidas. Como no ponto de verificação G 1, o tamanho da célula e as reservas de proteína são avaliados. No entanto, o papel mais importante do ponto de verificação do G 2 é garantir que todos os cromossomos tenham sido replicados e que o DNA replicado não seja danificado.

    O ponto de verificação M

    O ponto de verificação M ocorre próximo ao final do estágio metafásico da mitose. O ponto de verificação M também é conhecido como ponto de verificação do fuso porque determina se todas as cromátides irmãs estão corretamente conectadas aos microtúbulos do fuso. Como a separação das cromátides irmãs durante a anáfase é uma etapa irreversível, o ciclo não prosseguirá até que os cinetócoros de cada par de cromátides irmãs estejam firmemente ancorados às fibras fusiformes que surgem de pólos opostos da célula.

    CONCEITO EM AÇÃO

    Veja o que ocorre nos pontos de verificação G 1, G 2 e M visitando esta animação do ciclo celular.

    Resumo

    O ciclo celular é uma sequência ordenada de eventos. As células no caminho para a divisão celular passam por uma série de estágios precisamente cronometrados e cuidadosamente regulados. Nos eucariotos, o ciclo celular consiste em um longo período preparatório, chamado interfase. A interfase é dividida nas fases G 1, S e G 2. A mitose consiste em cinco estágios: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. A mitose geralmente é acompanhada por citocinese, durante a qual os componentes citoplasmáticos das células filhas são separados por um anel de actina (células animais) ou pela formação da placa celular (células vegetais).

    Cada etapa do ciclo celular é monitorada por controles internos chamados pontos de verificação. Existem três pontos de verificação principais no ciclo celular: um próximo ao final do G 1, um segundo na transição G 2-M e o terceiro durante a metáfase.

    Conexões artísticas

    Figura\(\PageIndex{2}\): Qual das seguintes é a ordem correta dos eventos na mitose?

    1. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. O núcleo se reforma e a célula se divide. As cromátides irmãs se separam.
    2. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. As cromátides irmãs se separam. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O núcleo se reforma e a célula se divide.
    3. O cinetocoro fica preso à placa metafásica. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro se decompõe e as cromátides irmãs se separam. O núcleo se reforma e a célula se divide.
    4. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro se separa e as cromátides irmãs se separam. O núcleo se reforma e a célula se divide.
    Resposta

    D. O cinetocoro fica preso ao fuso mitótico. As cromátides irmãs se alinham na placa metáfase. O cinetocoro se separa e as cromátides irmãs se separam. O núcleo se reforma e a célula se divide.

    Glossário

    anáfase
    o estágio da mitose durante o qual as cromátides irmãs são separadas umas das outras
    ciclo celular
    a sequência ordenada de eventos pelos quais uma célula passa entre uma divisão celular e a próxima
    pontos de verificação do ciclo celular
    mecanismos que monitoram a preparação de uma célula eucariótica para avançar pelos vários estágios do ciclo celular
    placa celular
    uma estrutura formada durante a citocinese de células vegetais por vesículas de Golgi que se fundem na placa metáfase; acabará por levar à formação de uma parede celular para separar as duas células-filhas
    centríolo
    uma estrutura pareada em forma de bastonete construída com microtúbulos no centro de cada centrossomo de célula animal
    sulco de clivagem
    uma constrição formada pelo anel de actina durante a citocinese de células animais que leva à divisão citoplasmática
    citocinese
    a divisão do citoplasma após a mitose para formar duas células-filhas
    Fase G 0
    uma fase do ciclo celular distinta da fase G 1 da interfase; uma célula em G 0 não está se preparando para se dividir
    Fase G 1
    (também, primeira lacuna) uma fase do ciclo celular; primeira fase da interfase centrada no crescimento celular durante a mitose
    Fase G 2
    (também, segunda lacuna) uma fase do ciclo celular; terceira fase da interfase em que a célula passa pelos preparativos finais para a mitose
    interfase
    o período do ciclo celular que leva à mitose; inclui as fases G 1, S e G 2; o intervalo entre duas divisões celulares consecutivas
    cinetocoro
    uma estrutura proteica no centrômero de cada cromátide irmã que atrai e liga os microtúbulos do fuso durante a prometáfase
    placa de metáfase
    o plano equatorial a meio caminho entre dois pólos de uma célula onde os cromossomos se alinham durante a metáfase
    metáfase
    o estágio da mitose durante o qual os cromossomos são alinhados na placa metafásica
    mitose
    o período do ciclo celular no qual os cromossomos duplicados são separados em núcleos idênticos; inclui prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase
    fase mitótica
    o período do ciclo celular em que os cromossomos duplicados são distribuídos em dois núcleos e o conteúdo citoplasmático é dividido; inclui mitose e citocinese
    fuso mitótico
    o aparelho de microtúbulos que orquestra o movimento dos cromossomos durante a mitose
    prometáfase
    o estágio da mitose durante o qual as fibras do fuso mitótico se fixam aos cinetocórpios
    prófase
    o estágio da mitose durante o qual os cromossomos se condensam e o fuso mitótico começa a se formar
    quiescente
    descreve uma célula que está realizando funções celulares normais e não iniciou os preparativos para a divisão celular
    Fase S
    a segunda, ou fase de síntese, da interfase durante a qual ocorre a replicação do DNA
    telófase
    o estágio da mitose durante o qual os cromossomos chegam a pólos opostos, se descondensam e são cercados por novos envelopes nucleares

    Contribuidores e atribuições