17.4: A glândula pituitária e o hipotálamo

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Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

Explicar as inter-relações da anatomia e das funções do hipotálamo e dos lobos posterior e anterior da glândula pituitária
Identifique os dois hormônios liberados pela hipófise posterior, suas células-alvo e suas principais ações
Identifique os seis hormônios produzidos pelo lobo anterior da glândula pituitária, suas células-alvo, suas principais ações e sua regulação pelo hipotálamo

O complexo hipotálamo-hipófise pode ser considerado o “centro de comando” do sistema endócrino. Esse complexo secreta vários hormônios que produzem respostas diretamente nos tecidos-alvo, bem como hormônios que regulam a síntese e a secreção de hormônios de outras glândulas. Além disso, o complexo hipotálamo-hipófise coordena as mensagens dos sistemas endócrino e nervoso. Em muitos casos, um estímulo recebido pelo sistema nervoso deve passar pelo complexo hipotálamo-hipófise para ser traduzido em hormônios que podem iniciar uma resposta.

O hipotálamo é uma estrutura do diencéfalo do cérebro localizada anterior e inferior ao tálamo (Figura 17.7). Tem funções neurais e endócrinas, produzindo e secretando muitos hormônios. Além disso, o hipotálamo está anatomicamente e funcionalmente relacionado à glândula pituitária (ou hipófise), um órgão do tamanho de um feijão suspenso por uma haste chamada infundíbulo (ou caule hipofisário). A glândula pituitária está embalada dentro da selatúrcica do osso esfenoidal do crânio. Consiste em dois lobos que surgem de partes distintas do tecido embrionário: a hipófise posterior (neurohipófise) é tecido neural, enquanto a hipófise anterior (também conhecida como adeno-hipófise) é tecido glandular que se desenvolve a partir do trato digestivo primitivo. Os hormônios secretados pela hipófise posterior e anterior e a zona intermediária entre os lobos estão resumidos na Tabela 17.3.

Esta ilustração mostra o complexo hipotálamo-hipófise, localizado na base do cérebro e mostrado aqui de uma vista lateral. O hipotálamo fica inferior e anterior ao tálamo, que fica no topo do tronco cerebral. O hipotálamo se conecta à glândula pituitária pelo infundíbulo em forma de caule. A glândula pituitária parece um saco contendo duas bolas penduradas no infundíbulo. As “bolas” são os lobos anterior e posterior da hipófise. Cada lóbulo secreta hormônios diferentes em resposta aos sinais do hipotálamo.

Figura 17.7 Complexo Hipotálamo-Hipófise A região do hipotálamo fica inferior e anterior ao tálamo. Ele se conecta à glândula pituitária pelo infundíbulo em forma de caule. A glândula pituitária consiste em um lobo anterior e posterior, com cada lobo secretando hormônios diferentes em resposta aos sinais do hipotálamo.

Hormônios hipofisários

Lobo hipofisário	Hormônios associados	Classe química	Efeito
Anterior	Hormônio do crescimento (GH)	Proteína	Promove o crescimento dos tecidos corporais
Anterior	Prolactina (PRL)	Peptídeo	Promove a produção de leite pelas glândulas mamárias
Anterior	Hormônio estimulante da tireoide (TSH)	Glicoproteína	Estimula a liberação do hormônio tireoidiano da
Anterior	Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH)	Peptídeo	Estimula a liberação de hormônios pelo córtex adrenal
Anterior	Hormônio folículo-estimulante (FSH)	Glicoproteína	Estimula a produção de gametas nas gônadas
Anterior	Hormônio luteinizante (LH)	Glicoproteína	Estimula a produção de andrógenos pelas gônadas
Posterior	Hormônio antidiurético (ADH)	Peptídeo	Estimula a reabsorção de água pelos rins
Posterior	Oxitocina	Peptídeo	Estimula as contrações uterinas durante o parto
Zona intermediária	Hormônio estimulador de melanócitos	Peptídeo	Estimula a formação de melanina nos melanócitos

Tabela 17.3

Hipófise posterior

A hipófise posterior é, na verdade, uma extensão dos neurônios dos núcleos paraventricular e supraóptico do hipotálamo. Os corpos celulares dessas regiões repousam no hipotálamo, mas seus axônios descem como o trato hipotálamo-hipofisário dentro do infundíbulo e terminam nos terminais axônicos que compõem a hipófise posterior (Figura 17.8).

Figura 17.8 Células neurosecretoras hipofisárias posteriores no hipotálamo liberam ocitocina (OT) ou ADH no lobo posterior da glândula pituitária. Esses hormônios são armazenados ou liberados no sangue através do plexo capilar.

A glândula pituitária posterior não produz hormônios, mas armazena e secreta hormônios produzidos pelo hipotálamo. Os núcleos paraventriculares produzem o hormônio oxitocina, enquanto os núcleos supraópticos produzem ADH. Esses hormônios viajam ao longo dos axônios até locais de armazenamento nos terminais axonais da hipófise posterior. Em resposta aos sinais dos mesmos neurônios hipotalâmicos, os hormônios são liberados dos terminais axônicos para a corrente sanguínea.

Oxitocina

Quando o desenvolvimento fetal está completo, o hormônio derivado do peptídeo ocitocina (tocia- = “parto”) estimula as contrações uterinas e a dilatação do colo do útero. Durante a maior parte da gravidez, os receptores do hormônio oxitocina não são expressos em níveis elevados no útero. No final da gravidez, a síntese dos receptores de ocitocina no útero aumenta e as células musculares lisas do útero se tornam mais sensíveis aos seus efeitos. A ocitocina é liberada continuamente durante o parto por meio de um mecanismo de feedback positivo. Conforme observado anteriormente, a ocitocina provoca contrações uterinas que empurram a cabeça fetal em direção ao colo do útero. Em resposta, o alongamento cervical estimula a ocitocina adicional a ser sintetizada pelo hipotálamo e liberada da hipófise. Isso aumenta a intensidade e a eficácia das contrações uterinas e provoca dilatação adicional do colo do útero. O ciclo de feedback continua até o nascimento.

Embora os altos níveis de ocitocina no sangue comecem a diminuir imediatamente após o nascimento, a ocitocina continua a desempenhar um papel na saúde da mulher e do recém-nascido. Primeiro, a ocitocina é necessária para o reflexo de ejeção do leite (comumente chamado de “decepção”) em pessoas que amamentam. Quando o recém-nascido começa a mamar, os receptores sensoriais nos mamilos transmitem sinais para o hipotálamo. Em resposta, a ocitocina é secretada e liberada na corrente sanguínea. Em segundos, as células dos dutos de leite se contraem, ejetando o leite na boca do bebê. Em segundo lugar, em pessoas com bola, acredita-se que a ocitocina contribua para o vínculo entre pais e recém-nascidos, conhecido como apego. Acredita-se também que a ocitocina esteja envolvida em sentimentos de amor e proximidade, bem como na resposta sexual.

Hormônio antidiurético (ADH)

A concentração de soluto no sangue, ou osmolaridade do sangue, pode mudar em resposta ao consumo de certos alimentos e líquidos, bem como em resposta a doenças, lesões, medicamentos ou outros fatores. A osmolaridade sanguínea é constantemente monitorada por osmorreceptores — células especializadas dentro do hipotálamo que são particularmente sensíveis à concentração de íons de sódio e outros solutos.

Em resposta à alta osmolaridade sanguínea, que pode ocorrer durante a desidratação ou após uma refeição muito salgada, os osmorreceptores sinalizam à hipófise posterior para liberar o hormônio antidiurético (ADH). As células-alvo do ADH estão localizadas nas células tubulares dos rins. Seu efeito é aumentar a permeabilidade epitelial à água, permitindo maior reabsorção da água. Quanto mais água for reabsorvida do filtrado, maior será a quantidade de água que é devolvida ao sangue e menos é excretada na urina. Uma maior concentração de água resulta em uma concentração reduzida de solutos. O ADH também é conhecido como vasopressina porque, em concentrações muito altas, causa constrição dos vasos sanguíneos, o que aumenta a pressão arterial ao aumentar a resistência periférica. A liberação de ADH é controlada por um ciclo de feedback negativo. À medida que a osmolaridade sanguínea diminui, os osmorreceptores hipotalâmicos detectam a alteração e provocam uma diminuição correspondente na secreção de ADH. Como resultado, menos água é reabsorvida do filtrado de urina.

Curiosamente, os medicamentos podem afetar a secreção de ADH. Por exemplo, o consumo de álcool inibe a liberação de ADH, resultando em aumento da produção de urina que pode levar à desidratação e ressaca. Uma doença chamada diabetes insípido é caracterizada pela subprodução crônica de ADH que causa desidratação crônica. Como pouco ADH é produzido e secretado, pouca água é reabsorvida pelos rins. Embora os pacientes sintam sede e aumentem o consumo de líquidos, isso não diminui efetivamente a concentração de soluto no sangue porque os níveis de ADH não são altos o suficiente para desencadear a reabsorção de água nos rins. Desequilíbrios eletrolíticos podem ocorrer em casos graves de diabetes insípido.

Hipófise anterior

A hipófise anterior se origina do trato digestivo do embrião e migra em direção ao cérebro durante o desenvolvimento fetal. Existem três regiões: a pars distalis é a mais anterior, a pars intermedia é adjacente à hipófise posterior e a pars tuberalis é um “tubo” delgado que envolve o infundíbulo.

Lembre-se de que a hipófise posterior não sintetiza hormônios, mas apenas os armazena. Em contraste, a hipófise anterior produz hormônios. No entanto, a secreção de hormônios da hipófise anterior é regulada por duas classes de hormônios. Esses hormônios - secretados pelo hipotálamo - são os hormônios liberadores que estimulam a secreção de hormônios da hipófise anterior e os hormônios inibidores que inibem a secreção.

Os hormônios hipotalâmicos são secretados pelos neurônios, mas entram na hipófise anterior pelos vasos sanguíneos (Figura 17.9). Dentro do infundíbulo há uma ponte de capilares que conecta o hipotálamo à hipófise anterior. Essa rede, chamada de sistema portal hipofisário, permite que os hormônios hipotalâmicos sejam transportados para a hipófise anterior sem primeiro entrar na circulação sistêmica. O sistema se origina da artéria hipofisária superior, que se ramifica das artérias carótidas e transporta sangue para o hipotálamo. Os ramos da artéria hipofisária superior formam o sistema portal hipofisário (veja a Figura 17.9). Os hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos viajam através de um plexo capilar primário até as veias portais, que os transportam para a hipófise anterior. Os hormônios produzidos pela hipófise anterior (em resposta à liberação de hormônios) entram no plexo capilar secundário e daí drenam para a circulação.

Esta ilustração amplia o hipotálamo e a glândula pituitária anexada. A hipófise anterior é destacada. Três células neurossecretoras estão secretando hormônios em uma rede de artérias em forma de teia dentro do infundíbulo. A rede arterial é chamada de plexo capilar primário do sistema portal hipofisário. A artéria hipofisária superior entra no plexo capilar primário de fora do infundíbulo. A veia porta hipofisária desce do plexo capilar primário, passando pelo infundíbulo, e se conecta ao plexo capilar secundário do sistema portal hipofisário. O plexo capilar secundário está localizado na hipófise anterior. Os hormônios liberados pelas células neurosecretoras do hipotálamo viajam pelo plexo capilar primário, descendo pela veia porta hipofisária e entrando no plexo capilar secundário. Lá, os hormônios do hipotálamo estimulam a hipófise anterior a liberar seus hormônios. Os hormônios hipofisários anteriores saem do plexo capilar primário de uma única veia na parte inferior do lobo anterior.

Figura 17.9 Hipófise anterior A hipófise anterior fabrica sete hormônios. O hipotálamo produz hormônios separados que estimulam ou inibem a produção de hormônios na hipófise anterior. Os hormônios do hipotálamo atingem a hipófise anterior por meio do sistema portal hipofisário.

A hipófise anterior produz sete hormônios. Estes são o hormônio do crescimento (GH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), o hormônio folículo-estimulante (FSH), o hormônio luteinizante (LH), a beta endorfina e a prolactina. Dos hormônios da hipófise anterior, TSH, ACTH, FSH e LH são coletivamente chamados de hormônios trópicos (tropo- = “virar”) porque ativam ou desativam a função de outras glândulas endócrinas.

Hormônio do crescimento

O sistema endócrino regula o crescimento do corpo humano, a síntese de proteínas e a replicação celular. Um dos principais hormônios envolvidos nesse processo é o hormônio do crescimento (GH), também chamado de somatotropina — um hormônio proteico produzido e secretado pela glândula pituitária anterior. Sua função principal é anabólica; promove a síntese de proteínas e a construção de tecidos por meio de mecanismos diretos e indiretos (Figura 17.10). Os níveis de GH são controlados pela liberação de GHRH e GHIH (também conhecido como somatostatina) do hipotálamo.

Este fluxograma ilustra a cascata de hormônios que estimula o crescimento humano. Na etapa 1, o hipotálamo libera o hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH). O GHRH viaja para o plexo capilar primário da hipófise anterior, onde estimula a hipófise anterior a liberar o hormônio do crescimento (GH). A liberação do hormônio do crescimento causa três tipos de efeitos. No efeito poupador de glicose, o GH estimula as células adiposas a decompor a gordura armazenada, alimentando os efeitos do crescimento (discutidos a seguir). As células-alvo dos efeitos poupadores de glicose são as células adiposas. Nos efeitos do crescimento, o GH aumenta a absorção de aminoácidos do sangue e aumenta a proliferação celular, ao mesmo tempo que reduz a apoptose. As células-alvo para os efeitos do crescimento são células ósseas, musculares, células do sistema nervoso e células do sistema imunológico. No efeito diabetogênico, o GH estimula o fígado a decompor o glicogênio em glicose, alimentando os efeitos do crescimento. O fígado também libera IGF em resposta ao GH. O IGF estimula ainda mais os efeitos do crescimento, mas também retrocede negativamente para o hipotálamo. Quando altos níveis de IGF um são percebidos pelo hipotálamo, ele libera o hormônio inibidor do hormônio do crescimento (GHIH). O GHIH inibe a liberação de GH pela hipófise anterior.

Figura 17.10 A regulação hormonal do hormônio do crescimento (GH) acelera diretamente a taxa de síntese protéica no músculo esquelético e nos ossos. O fator de crescimento semelhante à insulina 1 (IGF-1) é ativado pelo hormônio do crescimento e indiretamente apoia a formação de novas proteínas nas células musculares e ósseas.

Um efeito poupador de glicose ocorre quando o GH estimula a lipólise ou a degradação do tecido adiposo, liberando ácidos graxos no sangue. Como resultado, muitos tecidos mudam da glicose para os ácidos graxos como sua principal fonte de energia, o que significa que menos glicose é absorvida da corrente sanguínea.

O GH também inicia o efeito diabetogênico no qual o GH estimula o fígado a decompor o glicogênio em glicose, que é então depositada no sangue. O nome “diabetogênico” é derivado da semelhança nos níveis elevados de glicose no sangue observados entre indivíduos com diabetes mellitus não tratado e indivíduos com excesso de GH. Os níveis de glicose no sangue aumentam como resultado de uma combinação de efeitos poupadores de glicose e diabetogênicos.

O GH medeia indiretamente o crescimento e a síntese de proteínas, acionando o fígado e outros tecidos para produzir um grupo de proteínas chamadas fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs). Essas proteínas aumentam a proliferação celular e inibem a apoptose, ou morte celular programada. Os IGFs estimulam as células a aumentar a absorção de aminoácidos do sangue para a síntese de proteínas. As células do músculo esquelético e da cartilagem são particularmente sensíveis à estimulação dos IGFs.

A disfunção do controle do crescimento do sistema endócrino pode resultar em vários distúrbios. Por exemplo, o gigantismo é um distúrbio em crianças causado pela secreção de quantidades anormalmente grandes de GH, resultando em crescimento excessivo. Uma condição semelhante em adultos é a acromegalia, um distúrbio que resulta no crescimento dos ossos da face, mãos e pés em resposta a níveis excessivos de GH em indivíduos que pararam de crescer. Níveis anormalmente baixos de GH em crianças podem causar comprometimento do crescimento — um distúrbio chamado nanismo hipofisário (também conhecido como deficiência do hormônio do crescimento).

Hormônio estimulante da tireoide

A atividade da glândula tireoide é regulada pelo hormônio estimulador da tireoide (TSH), também chamado de tirotropina. O TSH é liberado da hipófise anterior em resposta ao hormônio liberador de tirotropina (TRH) do hipotálamo. Conforme discutido em breve, ele desencadeia a secreção de hormônios tireoidianos pela glândula tireoidea. Em um ciclo clássico de feedback negativo, níveis elevados de hormônios tireoidianos na corrente sanguínea desencadeiam uma queda na produção de TRH e, posteriormente, de TSH.

Hormônio adrenocorticotrófico

O hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também chamado de corticotropina, estimula o córtex adrenal (a “casca” mais superficial das glândulas supra-renais) a secretar hormônios corticosteróides, como o cortisol. A ACTH vem de uma molécula precursora conhecida como pró-opiomelanocortina (POMC) que produz várias moléculas biologicamente ativas quando clivada, incluindo ACTH, hormônio estimulador de melanócitos e peptídeos opioides cerebrais conhecidos como endorfinas.

A liberação de ACTH é regulada pelo hormônio liberador de corticotropina (CRH) do hipotálamo em resposta aos ritmos fisiológicos normais. Uma variedade de estressores também pode influenciar sua liberação, e o papel do ACTH na resposta ao estresse é discutido posteriormente neste capítulo.

Hormônio folículo-estimulante e hormônio luteinizante

As glândulas endócrinas secretam uma variedade de hormônios que controlam o desenvolvimento e a regulação do sistema reprodutivo (essas glândulas incluem a hipófise anterior, o córtex adrenal e as gônadas — os testículos e os ovários). Grande parte do desenvolvimento do sistema reprodutivo ocorre durante a puberdade e é marcado pelo desenvolvimento de características específicas do sexo em adolescentes. A puberdade é iniciada pelo hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH), um hormônio produzido e secretado pelo hipotálamo. O GnRH estimula a hipófise anterior a secretar gonadotrofinas — hormônios que regulam a função das gônadas. Os níveis de GnRH são regulados por meio de um ciclo de feedback negativo; altos níveis de hormônios reprodutivos inibem a liberação de GnRH. Ao longo da vida, as gonadotrofinas regulam a função reprodutiva e, no caso das mulheres, o início e a cessação da capacidade reprodutiva.

As gonadotrofinas incluem dois hormônios glicoproteicos: o hormônio folículo-estimulante (FSH) estimula a produção e maturação de células sexuais, ou gametas, incluindo óvulos e espermatozóides. O FSH também promove o crescimento folicular; esses folículos então liberam estrogênios nos ovários. O hormônio luteinizante (LH) desencadeia a ovulação, bem como a produção de estrogênios e progesterona pelos ovários. O LH estimula a produção de testosterona pelos testículos.

Prolactina

Como o próprio nome indica, a prolactina (PRL) promove a lactação (produção de leite). Durante a gravidez, contribui para o desenvolvimento das glândulas mamárias e, após o nascimento, estimula as glândulas mamárias a produzir leite materno. No entanto, os efeitos da prolactina dependem muito dos efeitos permissivos dos estrogênios, progesterona e outros hormônios. E, conforme observado anteriormente, a liberação do leite ocorre em resposta à estimulação da ocitocina.

Em mulheres não grávidas, a secreção de prolactina é inibida pelo hormônio inibidor da prolactina (PIH), que na verdade é o neurotransmissor dopamina, e é liberado pelos neurônios do hipotálamo. Somente durante a gravidez os níveis de prolactina aumentam em resposta ao hormônio liberador de prolactina (PRH) do hipotálamo.

Hipófise intermediária: hormônio estimulador de melanócitos

As células na zona entre os lóbulos hipofisários secretam um hormônio conhecido como hormônio estimulador de melanócitos (MSH) que é formado pela clivagem da proteína precursora pró-opiomelanocortina (POMC). A produção local de MSH na pele é responsável pela produção de melanina em resposta à exposição à luz UV. O papel do MSH feito pela hipófise é mais complicado. Por exemplo, pessoas com pele mais clara geralmente têm a mesma quantidade de MSH que pessoas com pele mais escura. No entanto, esse hormônio é capaz de escurecer a pele ao induzir a produção de melanina nos melanócitos da pele. As pessoas também apresentam aumento na produção de MSH durante a gravidez; em combinação com estrogênios, pode levar a uma pigmentação mais escura da pele, especialmente da pele das aréolas e dos pequenos lábios. A Figura 17.11 é um resumo dos hormônios hipofisários e seus principais efeitos.

Essas duas tabelas diagramáticas mostram os principais hormônios hipofisários, seu hormônio liberador do hipotálamo, seus órgãos alvo e seus efeitos. A parte superior do diagrama mostra os hormônios hipofisários posteriores. O ADH é produzido pelo hipotálamo e armazenado na hipófise posterior. Os alvos do ADH são os rins, as glândulas sudoríparas e o sistema circulatório, pois esse hormônio afeta o equilíbrio hídrico. O OT é produzido pela hipófise posterior e não tem hormônio liberador. Seu alvo é o sistema reprodutor feminino, pois esse hormônio desencadeia contrações uterinas durante o parto. Os hormônios hipofisários anteriores estão listados no diagrama inferior. A liberação de LH pela hipófise anterior é desencadeada pela liberação de GNRH do hipotálamo. O alvo do LH é o sistema reprodutivo, pois esse hormônio estimula a produção de hormônios sexuais pelas gônadas. A liberação de FSH pela hipófise anterior é desencadeada pela liberação de GNRH do hipotálamo. O alvo do FSH é o sistema reprodutivo, pois esse hormônio estimula a produção de espermatozóides e óvulos. A liberação de TSH pela hipófise anterior é desencadeada pela liberação de TRH do hipotálamo. O alvo do TSH é a glândula tireoidea, pois esse hormônio estimula a liberação do hormônio tireoidiano (TH). TH regula o metabolismo. A liberação de PRL pela hipófise anterior é desencadeada pela liberação de PRH e inibida pela liberação de PIH do hipotálamo. O alvo da PRL são as glândulas mamárias, pois esse hormônio promove a produção de leite. A liberação de GH pela hipófise anterior é desencadeada pela liberação de GHRH e inibida pela liberação de GHIH do hipotálamo. Os alvos do GH são fígado, ossos e músculos, pois induz seus alvos a produzir fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGH), pois esse hormônio estimula o crescimento corporal e uma maior taxa metabólica. A liberação de ACTH pela hipófise anterior é desencadeada pela liberação de CRH do hipotálamo. Os alvos do ACTH são as glândulas supra-renais, pois esse hormônio induz seus alvos a produzir glicocorticóides, que regulam o metabolismo e a resposta ao estresse.

Figura 17.11 Principais hormônios hipofisários Principais hormônios hipofisários e seus órgãos alvo.

Link interativo

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