6.5: Formação e desenvolvimento ósseo
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Ao final desta seção, você poderá:
- Explique a função da cartilagem
- Listar as etapas da ossificação intramembranosa
- Listar as etapas da ossificação endocondral
- Explicar a atividade de crescimento na placa epifisária
- Compare e contraste os processos de modelagem e remodelação
Nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário, o esqueleto do embrião consiste em membranas fibrosas e cartilagem hialina. Na sexta ou sétima semana de vida embrionária, o processo real de desenvolvimento ósseo, ossificação (osteogênese), começa. Existem duas vias osteogênicas — ossificação intramembranosa e ossificação endocondral — mas o osso é o mesmo, independentemente da via que o produz.
Modelos de cartilagem
O osso é um tecido substituto; ou seja, ele usa um tecido modelo no qual deposita sua matriz mineral. Para o desenvolvimento esquelético, o modelo mais comum é a cartilagem. Durante o desenvolvimento fetal, é estabelecida uma estrutura que determina onde os ossos se formarão. Essa estrutura é uma matriz flexível e semissólida produzida por condroblastos e consiste em ácido hialurônico, sulfato de condroitina, fibras de colágeno e água. À medida que a matriz envolve e isola os condroblastos, eles são chamados de condrócitos. Ao contrário da maioria dos tecidos conjuntivos, a cartilagem é avascular, o que significa que não tem vasos sanguíneos fornecendo nutrientes e removendo resíduos metabólicos. Todas essas funções são realizadas por difusão através da matriz. É por isso que a cartilagem danificada não se repara tão facilmente quanto a maioria dos tecidos.
Durante todo o desenvolvimento fetal e no crescimento e desenvolvimento da infância, o osso se forma na matriz cartilaginosa. Quando o feto nasce, a maior parte da cartilagem foi substituída por osso. Algumas cartilagens adicionais serão substituídas durante a infância, e algumas cartilagens permanecerão no esqueleto adulto.
Ossificação intramembranosa
Durante a ossificação intramembranosa, o osso compacto e esponjoso se desenvolve diretamente das camadas de tecido conjuntivo mesenquimal (indiferenciado). Os ossos planos da face, a maioria dos ossos cranianos e as clavículas (clavículas) são formados por ossificação intramembranosa.
O processo começa quando as células mesenquimais do esqueleto embrionário se reúnem e começam a se diferenciar em células especializadas (Figura 6.16 a). Algumas dessas células se diferenciarão em capilares, enquanto outras se tornarão células osteogênicas e depois osteoblastos. Embora acabem se espalhando pela formação do tecido ósseo, os osteoblastos precoces aparecem em um aglomerado chamado centro de ossificação.
Os osteoblastos secretam matriz osteóide não calcificada, que calcifica (endurece) em poucos dias à medida que os sais minerais são depositados nela, aprisionando assim os osteoblastos em seu interior. Uma vez aprisionados, os osteoblastos se transformam em osteócitos (Figura 6.16 b). À medida que os osteoblastos se transformam em osteócitos, as células osteogênicas do tecido conjuntivo circundante se diferenciam em novos osteoblastos.
O osteóide (matriz óssea não mineralizada) secretado ao redor dos capilares resulta em uma matriz trabecular, enquanto os osteoblastos na superfície do osso esponjoso se tornam o periósteo (Figura 6.16 c). O periósteo então cria uma camada protetora de osso compacto superficial ao osso trabecular. O osso trabecular aglomera os vasos sanguíneos próximos, que eventualmente se condensam em medula vermelha (Figura 6.16 d).
A ossificação intramembranosa começa no útero durante o desenvolvimento fetal e continua até a adolescência. Ao nascer, o crânio e as clavículas não estão totalmente ossificados nem as suturas do crânio estão fechadas. Isso permite que o crânio e os ombros se deformem durante a passagem pelo canal do parto. Os últimos ossos a ossificar por meio da ossificação intramembranosa são os ossos planos da face, que atingem seu tamanho adulto no final do surto de crescimento do adolescente.
Ossificação endocondral
Na ossificação endocondral, o osso se desenvolve substituindo a cartilagem hialina. A cartilagem não se torna osso. Em vez disso, a cartilagem serve como um modelo para ser completamente substituída por osso novo. A ossificação endocondral leva muito mais tempo do que a intramembranosa. Ossos na base do crânio e ossos longos se formam por ossificação endocondral.
Em um osso longo, por exemplo, cerca de 6 a 8 semanas após a concepção, algumas das células mesenquimais se diferenciam em condrócitos (células cartilaginosas) que formam o precursor esquelético cartilaginoso dos ossos (Figura 6.17 a). Logo depois, aparece o pericôndrio, uma membrana que recobre a cartilagem (Figura 6.17 b).
À medida que mais matriz é produzida, os condrócitos no centro do modelo cartilaginoso aumentam de tamanho. À medida que a matriz se calcifica, os nutrientes não conseguem mais atingir os condrócitos. Isso resulta em sua morte e na desintegração da cartilagem circundante. Os vasos sanguíneos invadem os espaços resultantes, não apenas ampliando as cavidades, mas também carregando consigo células osteogênicas, muitas das quais se tornarão osteoblastos. Esses espaços ampliados eventualmente se combinam para se tornar a cavidade medular.
Conforme a cartilagem cresce, os capilares a penetram. Essa penetração inicia a transformação do pericôndrio em periósteo produtor ósseo. Aqui, os osteoblastos formam um colar periosteal de osso compacto ao redor da cartilagem da diáfise. No segundo ou terceiro mês de vida fetal, o desenvolvimento e a ossificação das células ósseas aumentam e criam o centro primário de ossificação, uma região profunda no colo periosteal onde a ossificação começa (Figura 6.17 c).
Enquanto essas mudanças profundas estão ocorrendo, os condrócitos e a cartilagem continuam a crescer nas extremidades do osso (as futuras epífises), o que aumenta o comprimento do osso ao mesmo tempo em que o osso substitui a cartilagem nas diáfises. Quando o esqueleto fetal está totalmente formado, a cartilagem permanece apenas na superfície articular como cartilagem articular e entre a diáfise e a epífise como a placa epifisária, a última das quais é responsável pelo crescimento longitudinal dos ossos. Após o nascimento, essa mesma sequência de eventos (mineralização da matriz, morte dos condrócitos, invasão dos vasos sanguíneos do periósteo e semeadura de células osteogênicas que se transformam em osteoblastos) ocorre nas regiões epifisárias, e cada um desses centros de atividade é chamado de secundário centro de ossificação (Figura 6.17 e).
Como os ossos crescem em comprimento
A placa epifisária é a área de crescimento em um osso longo. É uma camada de cartilagem hialina onde a ossificação ocorre em ossos imaturos. No lado epifisário da placa epifisária, a cartilagem é formada. No lado diafisário, a cartilagem é ossificada e a diáfise cresce em comprimento. A placa epifisária é composta por quatro zonas de células e atividade (Figura 6.18). A zona de reserva é a região mais próxima da extremidade epifisária da placa e contém pequenos condrócitos dentro da matriz. Esses condrócitos não participam do crescimento ósseo, mas fixam a placa epifisária ao tecido ósseo da epífise.
A zona proliferativa é a próxima camada em direção à diáfise e contém pilhas de condrócitos ligeiramente maiores. Ele produz novos condrócitos (via mitose) para substituir aqueles que morrem na extremidade diafisária da placa. Os condrócitos na próxima camada, a zona de maturação e hipertrofia, são mais antigos e maiores do que aqueles na zona proliferativa. As células mais maduras estão situadas mais perto da extremidade diafisária da placa. O crescimento longitudinal do osso é resultado da divisão celular na zona proliferativa e da maturação das células na zona de maturação e hipertrofia.
A maioria dos condrócitos na zona da matriz calcificada, a zona mais próxima da diáfise, está morta porque a matriz ao redor deles está calcificada. Capilares e osteoblastos da diáfise penetram nessa zona, e os osteoblastos secretam tecido ósseo na cartilagem calcificada remanescente. Assim, a zona da matriz calcificada conecta a placa epifisária à diáfise. Um osso cresce em comprimento quando o tecido ósseo é adicionado à diáfise.
Os ossos continuam a crescer até o início da idade adulta. A taxa de crescimento é controlada por hormônios, que serão discutidos posteriormente. Quando os condrócitos na placa epifisária cessam sua proliferação e o osso substitui a cartilagem, o crescimento longitudinal é interrompido. Tudo o que resta da placa epifisária é a linha epifisária (Figura 6.19).
Como os ossos crescem em diâmetro
Enquanto os ossos estão aumentando de comprimento, eles também estão aumentando em diâmetro; o crescimento em diâmetro pode continuar mesmo após o término do crescimento longitudinal. Isso é chamado de crescimento posicional. Os osteoclastos reabsorvem o osso antigo que reveste a cavidade medular, enquanto os osteoblastos, por ossificação intramembranosa, produzem novo tecido ósseo abaixo do periósteo. A erosão do osso velho ao longo da cavidade medular e a deposição de osso novo abaixo do periósteo não só aumentam o diâmetro da diáfise, mas também aumentam o diâmetro da cavidade medular. Esse processo é chamado de modelagem.
Remodelação óssea
O processo no qual a matriz é reabsorvida em uma superfície de um osso e depositada em outra é conhecido como modelagem óssea. A modelagem ocorre principalmente durante o crescimento de um osso. No entanto, na vida adulta, o osso passa por uma remodelação, na qual a reabsorção do osso velho ou danificado ocorre na mesma superfície em que os osteoblastos depositam osso novo para substituir o que é reabsorvido. Lesões, exercícios e outras atividades levam à remodelação. Essas influências são discutidas mais adiante no capítulo, mas mesmo sem lesões ou exercícios, cerca de 5 a 10 por cento do esqueleto é remodelado anualmente apenas destruindo osso velho e renovando-o com osso fresco.
Doenças do...
Sistema esquelético
A osteogênese imperfeita (OI) é uma doença genética na qual os ossos não se formam adequadamente e, portanto, são frágeis e se quebram facilmente. Também é chamada de doença óssea quebradiça. A doença está presente desde o nascimento e afeta uma pessoa ao longo da vida.
A mutação genética que causa a OI afeta a produção de colágeno do corpo, um dos componentes críticos da matriz óssea. A gravidade da doença pode variar de leve a grave. Aqueles com as formas mais graves da doença sofrem muito mais fraturas do que aqueles com uma forma leve. Fraturas frequentes e múltiplas geralmente causam deformidades ósseas e baixa estatura. A curvatura dos ossos longos e a curvatura da coluna também são comuns em pessoas com OI. A curvatura da coluna dificulta a respiração porque os pulmões estão comprimidos.
Como o colágeno é uma proteína estrutural muito importante em muitas partes do corpo, as pessoas com OI também podem ter pele frágil, músculos fracos, articulações soltas, hematomas fáceis, hemorragias nasais frequentes, dentes quebradiços, esclera azul e perda auditiva. Não há cura conhecida para a OI. O tratamento se concentra em ajudar a pessoa a manter a maior independência possível, minimizando as fraturas e maximizando a mobilidade. Para esse fim, exercícios seguros, como natação, nos quais o corpo tem menos probabilidade de sofrer colisões ou forças de compressão, são recomendados. Suspensórios para apoiar pernas, tornozelos, joelhos e pulsos são usados conforme necessário. Bastões, andadores ou cadeiras de rodas também podem ajudar a compensar os pontos fracos.
Quando os ossos se quebram, moldes, talas ou envoltórios são usados. Em alguns casos, hastes de metal podem ser implantadas cirurgicamente nos ossos longos dos braços e pernas. Atualmente, pesquisas estão sendo conduzidas sobre o uso de bifosfonatos para tratar a OI. Fumar e estar acima do peso são especialmente arriscados em pessoas com OI, pois sabe-se que fumar enfraquece os ossos, e o excesso de peso corporal aumenta a pressão sobre os ossos.
Link interativo
Assista a este vídeo para ver como um osso cresce.