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C : Voies métaboliques

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    Glycolyse

    Schéma de la première moitié de la glycolyse. Le glucose est un sucre à 6 carbones ; c'est un hexagone avec de l'oxygène dans l'un des coins et le sixième carbone à l'extérieur du cycle. Étape 1 : L'hexokinase extrait un phosphate de l'ATP et l'ajoute au glucose pour produire du glucose-6-phosphate (une structure linéaire avec un groupe phosphate au carbone 6). L'ADP est un autre produit de cette réaction. Étape 2 : La phosphoglucose isomérase convertit le glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate en déplaçant l'oxygène à double liaison du carbone 1 vers le carbone 2. Étape 3 : la phosphofrutokinase déplace un phosphate de l'ATP vers le fructose-6-phosphate pour produire du fructose-1,6-diphosphate. Il s'agit d'une molécule de fructose avec des groupes phosphates sur les carbones 1 et 6. L'ADTP est un autre produit de cette réaction. Étape 4 : L'aldolase divise le fructose-1,6-biphosphate en deux pour produire du glycérodéhyde-3-phosphate (une molécule à 3 carbones avec un oxygène à double liaison au carbone 1 et un phosphate au carbone 3) et du dihydroxyacétone-phosphate (qui possède un groupe phosphate au carbone 1 et un oxygène à double liaison au carbone 2). Étape 5 : La triose phosphate isomérase convertit le dihydroxyacétone-phosphate et le glycérodéhyde-3-phosphate.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : La première moitié de la glycolyse utilise deux molécules d'ATP pour la phosphorylation du glucose, qui est ensuite divisé en deux molécules à trois carbones.
    Schéma de la seconde moitié de la glycolyse. Toutes les étapes suivantes se produisent deux fois. Étape 6 : La glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase convertit le glycéraldéhyde 3-phosphate (une molécule à 3 carbones avec un oxygène à double liaison au carbone 1 et un phosphate au carbone 3) en 1,3-bisphosphoglycérate (une molécule contenant des phosphates sur les carbones 1 et 3). Le phosphate ajouté est un phosphate inorganique (pi) et ce processus nécessite également la conversion du NAD+ en NADH et H+. Étape 7 : La phosphoglycérate kinase élimine un phosphate du 1,3-bisphosphoglycérate et l'ajoute à l'ADP pour produire de l'ATP et du 3-phosphoglycérate (une molécule avec un groupe phosphate au carbone 3 et un groupe carboxyle au carbone 1). Étape 8 : La phosphoglycérate mutase convertit le 3-phosphoglycérate en 2-phosphoglycérate qui possède un carboxyle sur le carbone 1, un groupe phosphate sur le carbone 2 et un OH sur le carbone 3. Étape 9 : L'énolase convertit le 2-phosphoglycérate en phosphoénolpyruvate (PEP) en retirant l'oxygène du carbone 3 (et en produisant de l'eau). Étape 10 : La pyruvate kinase convertit la PEP en pyruvate en retirant le groupe phosphate et en l'ajoutant à l'ADP pour produire de l'ATP. Le pyruvate est une molécule à 3 carbones avec un carboxyle sur le carbone 1 et un oxygène à double liaison sur le carbone 2.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : La seconde moitié de la glycolyse implique une phosphorylation sans investissement en ATP (étape 6) et produit deux molécules de NADH et quatre molécules d'ATP par glucose.

    Sentier Entrer-Doudoroff

    Le D-glucose est une molécule à 6 carbones dotée d'un cycle hexagonal qui contient un oxygène à un coin ; le sixième carbone se trouve à l'extérieur du cycle. ATP : la D-glucose 6-phosphotransférase élimine un groupe phosphate de l'ATP pour produire du bêta-D-glucose-6P qui possède un groupe phosphate sur le carbone 6. L'ADP est un autre produit de cette réaction. Bêta-D-glucose-6-phosphate : La NADP+1-oxoréductase convertit le bêta-D-glucose-6P en D-clucono-1,5, -lactone 6-phosphate. Cette molécule possède un oxygène au carbone 1 plutôt qu'un groupe OH. Cette réaction produit également du NADH+ + H+ à partir du NADP. La lactonohydrolase convertit le D-glucono-1,5, -lactone 6-phosphate en 6-phsopho-D-gluconate (une forme linéaire avec le groupe phosphate au carbone 6 et un oxygène à double liaison au carbone 1). La 6-phospho-D-gluconate hydro-lyase convertit le 6-phsopho-D-gluconate en 2-déhydro-3-désoxy-D-gluconate-6P en ajoutant un oxygène à double liaison au carbone 2. La p-2-céto-3-désoxygluconate aldolase divise le 2-déhydro-3-désoxy-D-gluconate-6P en pyruvate (une molécule à 3 carbones avec des oxygènes à double liaison aux carbones 1 et 2) et en glycérodéhyde-3-phosphate (une molécule à 3 carbones avec un oxygène à double liaison au carbone 1 et un groupe phosphate au carbone 3). Le glycéroaldéhyde-3-phosphate peut être converti en pyruvate en retirant le phosphate et en l'ajoutant à l'ATP pour produire de l'ADP.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : La voie Entner—Doudoroff est une voie métabolique qui convertit le glucose en éthanol et capte un ATP.

    La voie du pentose-phosphate

    Étape 1 : Le glucose-6-phosphate est une molécule à 6 carbones en formation cyclique avec un groupe phosphate au carbone 6. Étape 2 : La glucose 6-phosphate déshydrogénase convertit le glucose-6-phosphate en 6-P-gluconolactone, produisant ainsi du NADPH/H+ à partir du NADP+. Étape 3 : La gluconolactonase convertit la 6-P-gluconolactone en 6-P-gluconate par hydrolyse. Étape 4 : La 6-P-gluconate déshydrogénase convertit le 6-P-gluconate en ribulose 5-phosphate, produisant ainsi du NADPH/H+ à partir du NADP+.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : La voie du pentose phosphate, également appelée voie du phosphogluconate et dérivation de l'hexose monophosphate, est une voie métabolique parallèle à la glycolyse qui génère du NADPH et des sucres à cinq carbones ainsi que du ribose 5-phosphate, un précurseur de la synthèse des nucléotides à partir du glucose.

    Cycle du TCA

    Étape 1 : Un groupe carboxyle est retiré du pyruvate, libérant du dioxyde de carbone. Étape 2 : Le NAD+ est réduit au NADH. Étape 3 : Un groupe acétyle est transféré vers la coenzyme A, ce qui donne de l'acétyl CoA.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Dans cette réaction de transition, un complexe multi-enzymatique convertit le pyruvate en un groupe acétyle (2C) plus un dioxyde de carbone (CO 2). Le groupe acétyle est fixé à un support de coenzyme A qui transporte le groupe acétyle vers le site du cycle de Krebs. Au cours du processus, une molécule de NADH est formée.
    L'acétyl CoA est une molécule à 2 carbones avec un « S-CoA » attaché à l'un des carbones. Celui-ci entre dans le cycle et est lié à l'oxaloacétate (une molécule à 4 carbones) pour former du citrate (une molécule à 6 carbones). Cette étape élimine également le Sh=CoA et utilise de l'eau. Le citrate est ensuite converti en isocitrate lorsqu'un groupe OH est déplacé du carbone 3 au carbone 4. L'isocitrate est ensuite converti en alpha-cétoglutarate lorsque l'un des carbones est éliminé. Cela produit un CO2 et un NADH.H+ à partir du NAD+. L'alpha-cétoglutarate est ensuite converti en succinyl-CoA par addition d'un S-CoA et élimination d'un carbone. Ce procédé produit du CO2 et utilise un Sh-CoA. Ce procédé produit également un NADH/H+ à partir du NAD+. Le succinyl CoA est ensuite transformé en succinate par élimination du Sh-CoA. Ce processus produit un GTP à partir du PIB et du Pi. Le succinate est converti en fumarate en retirant 2 hydrogènes en liant deux fois les 2 carbones intermédiaires. Cela produit également du FADH2 à partir de FAD. Le FADH2 peut ensuite être reconverti en FAD, qui produit du QH2 à partir de Q. Le fumarate est converti en malate par addition d'eau ; cela rompt les doubles liaisons. Le malate est converti en oxaloacétate en retirant l'hydrogène de l'oxygène sur le carbone 2 et en formant ainsi une double liaison entre l'oxygène et le carbone. Cela produit également du NADH/H+ à partir du NAD+. Cela termine le cycle jusqu'à ce qu'un autre acétyl-CoA entre.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Dans le cycle de l'acide citrique, le groupe acétyle de l'acétyl CoA est attaché à une molécule d'oxaloacétate à quatre carbones pour former une molécule de citrate à six carbones. Au cours d'une série d'étapes, le citrate est oxydé, libérant deux molécules de dioxyde de carbone pour chaque groupe acétyle introduit dans le cycle. Au cours du processus, trois NADH, un FADH2 et un ATP ou GTP (selon le type de cellule) sont produits par phosphorylation au niveau du substrat. Comme le produit final du cycle de l'acide citrique est également le premier réactif, le cycle se déroule en continu en présence d'un nombre suffisant de réactifs. (crédit : modification de l'œuvre par « Yikrazuul » /Wikimedia Commons)

    Bêta-oxydation

    À commencer par un acide gras (une longue chaîne carbonée). Étape 1 : La conversion d'un acide gras en acyl carnitine grasse permet le transport à travers les membranes mitochondriales. L'image montre l'élimination de l'OH à l'extrémité de l'acide gras et l'ajout d'un Co-A-S à sa place. Étape 2 : L'acyl CoA gras est converti en bêta-cétoacyl CoA, qui est divisé en un acyl CoA et un acétyl CoA. Le Co-a-sh est supprimé. Les hydrogènes sont retirés des carbones 2 et 3 pour former une double liaison entre ces carbones. Cela produit également du FADH2 sous forme de FAD+. Ensuite, le trans-énoyle CoA est converti par oxydation du carbone bêta et addition d'eau. Cela produit du L-3-hydroxyacyl CoA (une molécule dans laquelle ces doubles liaisons sont à nouveau rompues). Ensuite, le bêta-cétoacyl CoA est produit (auquel on a ajouté de l'oxygène à double liaison au carbone 3). Ce procédé produit également du NADH + H+ à partir du NAD+. Ensuite, le bêta-cétoacyl CoA est divisé en acétyl CoA (une chaîne à 2 carbones) et en acyl CoA (avec une chaîne carbonée raccourcie). Enfin, l'acétyl-CoA entre dans le cycle de Krebs.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : Lors de l'oxydation des acides gras, les triglycérides peuvent être décomposés en groupes acétyles 2C qui peuvent entrer dans le cycle de Krebs et être utilisés comme source d'énergie lorsque le taux de glucose est bas.

    Chaîne de transport d'électrons et phosphorylation oxydative

    La membrane interne des mitochondries est montrée. Sur la membrane se trouvent une série de protéines alignées et une grosse protéine sur un côté. Dans la matrice mitochondriale interne se trouve l'équation globale montrant que 2 ions hydrogène libres + 2 électrons sortant de l'ETC + ½ d'une molécule d'O2 produisent de l'eau. Cela se produit deux fois. Le diagramme montre 2 électrons sur la première protéine de la chaîne. Ces électrons proviennent de la division du NADH en NAD+. Les électrons sont ensuite déplacés vers la protéine suivante de la chaîne et le long de la ligne des 5 protéines de la chaîne de transport d'électrons. Des électrons peuvent également être ajoutés à la chaîne de la deuxième protéine à la suite de la division du FADH2 en FAD+. Lorsque les électrons traversent les protéines 1, 3 et 5, des protons (H+) sont pompés à travers la membrane. Ces protons peuvent ensuite refluer vers la matrice mitochondriale par l'intermédiaire de l'ATP synthase. Lorsqu'ils traversent l'ATP synthase, ils permettent la production d'ATP à partir de l'ADP et de la PO4,3-.
    Figure\(\PageIndex{8}\) : La chaîne de transport d'électrons est une série de porteurs d'électrons et de pompes à ions utilisés pour pomper des ions H + à travers une membrane. Le H + revient ensuite à travers la membrane par l'intermédiaire de l'ATP synthase, qui catalyse la formation d'ATP. L'emplacement de la chaîne de transport d'électrons est la matrice mitochondriale interne des cellules eucaryotes et la membrane cytoplasmique des cellules procaryotes.

    Cycle Calvin-Benson

    Étape 1 : Fixation du carbone. Trois molécules de CO2 entrent dans le cycle. Rubisco les associe à 3 molécules de RUBP (une molécule à 5 atomes de carbone avec un groupe phosphate à chaque extrémité). Cela produit 6 molécules de 3-PGA (une molécule à 3 atomes de carbone avec un phosphate au carbone 3). Étape 2 : réduction du 3-PGA. Les molécules de 3-PGA sont converties en 6 molécules de GA3P en retirant l'un des oxygènes du carbone 1. Ce procédé utilise également 6 molécules d'ATP (produisant de l'ADP) et 6 molécules de NADPH (produisant du NADP+ + H+). Étape 3 : Régénération du RuBP. Cinq des 6 molécules de GA3P sont converties en 3 molécules de RuBP. Le sixième Ga3P est converti en ½ molécule de glucose (C6H12O6). La production de RuBP utilise également 3 ATP (produisant 2 ADP). Cela nous ramène au sommet du cycle.
    Figure\(\PageIndex{9}\) : Le cycle de Calvin-Benson comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RubisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Au stade 2, la molécule organique est réduite à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, la RuBP, la molécule qui commence le cycle, est régénérée afin que le cycle puisse se poursuivre. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois. Le cycle doit donc être terminé trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.