5.1 : Microorganismes eucaryotes unicellulaires

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Objectifs d'apprentissage

Résumez les caractéristiques générales des parasites eucaryotes unicellulaires
Décrire les cycles de vie généraux et les modes de reproduction des parasites eucaryotes unicellulaires
Identifier les défis associés à la classification des eucaryotes unicellulaires
Expliquer le schéma taxonomique utilisé pour les eucaryotes unicellulaires
Donnez des exemples d'infections causées par des eucaryotes unicellulaires

Orientation clinique : 1ère partie

En rentrant de l'école, Sarah, 7 ans, se plaint qu'une grosse tache sur son bras n'arrête pas les démangeaisons. Elle n'arrête pas de le gratter, attirant l'attention de ses parents. En y regardant de plus près, ils voient qu'il s'agit d'une tache circulaire rouge avec un bord rouge surélevé (Figure\(\PageIndex{1}\)). Le lendemain, les parents de Sarah l'emmènent chez leur médecin, qui examine l'endroit à l'aide d'une lampe Wood's. Une lampe Wood's produit une lumière ultraviolette qui provoque la fluorescence de l'endroit situé sur le bras de Sarah, ce qui confirme ce que le médecin soupçonnait déjà : Sarah a un cas de teigne.

La mère de Sarah est mortifiée d'apprendre que sa fille a un « ver ». Comment cela a-t-il pu se produire ?

Exercice\(\PageIndex{1}\)

Quelles sont les raisons pour lesquelles Sarah a probablement contracté la teigne ?

Photo rapprochée d'un anneau rouge en relief sur la peau. — Figure\(\PageIndex{1}\) : La teigne se présente sous la forme d'un anneau rouge en relief sur la peau. (source : Centres pour le contrôle et la prévention des maladies)

Les microbes eucaryotes constituent un groupe extrêmement diversifié, comprenant des espèces ayant un large éventail de cycles de vie, de spécialisations morphologiques et de besoins nutritionnels. Bien que davantage de maladies soient causées par des virus et des bactéries que par des eucaryotes microscopiques, ces eucaryotes sont responsables de certaines maladies d'une grande importance pour la santé publique. Par exemple, la maladie protozoaire du paludisme a été responsable de 584 000 décès dans le monde (principalement des enfants en Afrique) en 2013, selon l'Organisation mondiale de la santé (OMS). Le parasite protiste Giardia provoque une maladie diarrhéique (giardiase) qui se transmet facilement par des sources d'eau contaminées. Aux États-Unis, la Giardia est le parasite intestinal le plus répandu chez l'homme (Figure\(\PageIndex{2}\)). Bien que cela puisse paraître surprenant, les vers parasites sont inclus dans l'étude de la microbiologie car leur identification dépend de l'observation microscopique de vers adultes ou d'œufs. Même dans les pays développés, ces vers sont des parasites importants pour les humains et les animaux domestiques. Les agents pathogènes fongiques sont moins nombreux, mais ce sont également d'importantes causes de maladie. D'autre part, les champignons ont joué un rôle important dans la production de substances antimicrobiennes telles que la pénicilline. Dans ce chapitre, nous examinerons les caractéristiques des protistes, des vers et des champignons tout en tenant compte de leur rôle dans la propagation de maladies.

a) Une micrographie de cellules en forme de cerf-volant. B) une cellule triangulaire unique avec de multiples flagelles. — Figure\(\PageIndex{2}\) : (a) Une micrographie électronique à balayage montre de nombreux parasites *Giardia* au stade du trophozoïte, ou au stade de l'alimentation, dans l'intestin d'une gerbille. (b) Un trophozoïte individuel de *G. lamblia*, visualisé ici en micrographie électronique à balayage. Ce protiste d'origine hydrique provoque de graves diarrhées lorsqu'il est ingéré. (crédit a, b : modification des travaux des Centres pour le contrôle et la prévention des maladies)

Caractéristiques des protistes

Le mot protiste est un terme historique qui est maintenant utilisé de manière informelle pour désigner un groupe diversifié d'organismes eucaryotes microscopiques. Il n'est pas considéré comme un terme taxonomique formel car les organismes qu'il décrit n'ont pas une origine évolutive commune. Historiquement, les protistes étaient regroupés de manière informelle en protozoaires « semblables à des animaux », en algues « ressemblant à des plantes » et en protistes « ressemblant à des champignons » tels que les moisissures aquatiques. Ces trois groupes de protistes sont très différents en termes de caractéristiques fondamentales. Par exemple, les algues sont des organismes photosynthétiques qui peuvent être unicellulaires ou multicellulaires. Les protozoaires, quant à eux, sont des organismes mobiles non photosynthétiques qui sont toujours unicellulaires. D'autres termes informels peuvent également être utilisés pour décrire divers groupes de protistes. Par exemple, les microorganismes qui dérivent ou flottent dans l'eau sous l'effet des courants sont appelés plancton. Les types de plancton incluent le zooplancton, qui est mobile et non photosynthétique, et le phytoplancton, qui est photosynthétique.

Les protozoaires vivent dans une grande variété d'habitats, à la fois aquatiques et terrestres. Nombre d'entre eux vivent en liberté, tandis que d'autres sont parasitaires, mènent un cycle de vie au sein d'un ou de plusieurs hôtes et peuvent provoquer des maladies. Il existe également des symbiotes bénéfiques qui fournissent des services métaboliques à leurs hôtes. Au cours de la phase d'alimentation et de croissance de leur cycle de vie, ils sont appelés trophozoïtes ; ils se nourrissent de petites sources alimentaires particulaires telles que les bactéries. Alors que certains types de protozoaires existent exclusivement sous forme de trophozoïte, d'autres peuvent passer du stade du trophozoïte au stade de kyste encapsulé lorsque les conditions environnementales sont trop rudes pour le trophozoïte. Un kyste est une cellule dotée d'une paroi protectrice, et le processus par lequel un trophozoïte devient un kyste est appelé enkyste. Lorsque les conditions deviennent plus favorables, ces kystes sont déclenchés par des signaux environnementaux pour redevenir actifs par exkystement.

L'un des genres de protozoaires capables de s'enkystement est Eimeria, qui comprend certains agents pathogènes humains et animaux. La figure\(\PageIndex{3}\) illustre le cycle de vie d'Eimeria.

Cycle de vie d'Eimera. La sporogonie de l'environnement est le processus de sporulation qui se produit à l'extérieur de l'hôte ; cela nécessite plusieurs jours et de l'oxygène. Un oocyste non infectieux non sporulé devient un oocyste sporulé infectieux. Ils pénètrent dans l'intestin lorsqu'ils sont avalés et déclenchent le processus de schizophogonie asexuée. Les ocostaux libèrent des sporocytes qui libèrent des sporozoïtes. Les sporozoïtes envahissent les cellules intestinales et forment des trophozoïtes. Les trophozoïtes subissent une schizophogonie (reproduction asexuée) pour former des schizontes qui libèrent des mérozoïtes. Les mérozoïtes peuvent se réinfecter et redevenir des trphozoïtes ou se poursuivre avec le gamétogon sézual où les maérozoïtes forment des gamets mâles et femelles. Les gamées subissent une syngamie (reproduction sexuée) pour former un oocyste en développement qui se transforme en un oocyste non infectieux non sporulé. Cela nous ramène au début de la phase de sporogonie environnementale du cycle. — Figure\(\PageIndex{3}\) : Au cours du cycle de vie sexuel/asexué d'Eimeria, les oocystes (en médaillon) sont excrétés dans les matières fécales et peuvent provoquer des maladies lorsqu'ils sont ingérés par un nouvel hôte. (crédit « cycle de vie », « micrographie » : modification des travaux par l'USDA)

Les protozoaires ont divers mécanismes de reproduction. Certains protozoaires se reproduisent par voie asexuée et d'autres par voie sexuelle ; d'autres encore sont capables de reproduction sexuée et asexuée. Chez les protozoaires, la reproduction asexuée se produit par fission binaire, bourgeonnement ou schizophogonie. Dans la schizophogonie, le noyau d'une cellule se divise plusieurs fois avant que la cellule ne se divise en de nombreuses cellules plus petites. Les produits de la schizophogonie sont appelés mérozoïtes et sont stockés dans des structures appelées schizontes. Les protozoaires peuvent également se reproduire sexuellement, ce qui augmente la diversité génétique et peut entraîner des cycles de vie complexes. Les protozoaires peuvent produire des gamètes haploïdes qui fusionnent par syngamie. Cependant, ils peuvent également échanger du matériel génétique en se joignant pour échanger de l'ADN dans le cadre d'un processus appelé conjugaison. Il s'agit d'un processus différent de la conjugaison qui se produit chez les bactéries. Le terme conjugaison protiste désigne une véritable forme de reproduction sexuelle eucaryote entre deux cellules de types d'accouplement différents. On le trouve dans les ciliés, un groupe de protozoaires, et il est décrit plus loin dans cette sous-section.

Tous les protozoaires possèdent une membrane plasmique, ou plasmalemme, et certains possèdent des bandes de protéines juste à l'intérieur de la membrane qui ajoutent de la rigidité, formant une structure appelée pellicule. Certains protistes, y compris les protozoaires, possèdent des couches distinctes de cytoplasme sous la membrane. Chez ces protistes, la couche de gel externe (contenant des microfilaments d'actine) est appelée ectoplasme. À l'intérieur de cette couche se trouve une région du sol (fluide) du cytoplasme appelée endoplasme. Ces structures contribuent à créer des formes cellulaires complexes chez certains protozoaires, tandis que d'autres (comme les amibes) ont des formes plus souples (Figure\(\PageIndex{4}\)).

Différents groupes de protozoaires possèdent des structures d'alimentation spécialisées. Ils peuvent avoir une structure spécialisée pour l'absorption des aliments par phagocytose, appelée cytostome, et une structure spécialisée pour l'exocytose des déchets appelée cytoproct. Les sillons oraux menant aux cytostomes sont tapissés de cils ressemblant à des poils qui éliminent les particules alimentaires. Les protozoaires sont hétérotrophes. Les protozoaires holozoïques ingèrent des particules alimentaires entières par phagocytose. Les formes saprozoïques ingèrent de petites molécules alimentaires solubles.

De nombreux protistes ont des flagelles ressemblant à des fouets ou des cils ressemblant à des poils constitués de microtubules qui peuvent être utilisés pour la locomotion (Figure\(\PageIndex{4}\)). D'autres protistes utilisent des extensions cytoplasmiques appelées pseudopodes (« faux pieds ») pour fixer la cellule à une surface ; ils permettent ensuite au cytoplasme de s'écouler dans l'extension, se déplaçant ainsi vers l'avant.

Les protozoaires possèdent une variété d'organites uniques et sont parfois dépourvus d'organites trouvés dans d'autres cellules. Certaines possèdent des vacuoles contractiles, des organites qui peuvent être utilisés pour évacuer l'eau hors de la cellule pour une régulation osmotique (équilibre salin et hydrique) (Figure\(\PageIndex{4}\)). Les mitochondries peuvent être absentes chez les parasites ou modifiées en kinétoplastes (mitochondries modifiées) ou en hydrogénosomes (voir Caractéristiques uniques des cellules eucaryotes pour plus de détails sur ces structures).

a) Cellule parameciale à brins courts à l'extérieur des cils marqués. Un retrait dans la couche externe est marqué cytostome. Une sphère située à l'intérieur de la cellule à la base du cytostome est marquée cytoproct. Une structure en forme d'étoile à l'intérieur de la cellule est appelée vacuole contractile. B) Cellule d'amibe avec des projections sur l'extérieur des pseudopodes marqués. La couche externe de la cellule est marquée ectoplasme et la couche interne est marquée endoplasme. Une sphère à l'intérieur de la cellule est appelée vacuole contractile. C) Euglena avec un seul long flagelle à l'extérieur. La couche externe de la cellule est marquée étoplasme, la couche interne est marquée endoplasme. Une structure en forme d'étoile est appelée vacuole contractile. — Figure\(\PageIndex{4}\) : (a) Les *Paramecium* spp. ont des appendices ressemblant à des poils appelés cils pour la locomotion. (b) Les espèces d'*Amoeba* utilisent des pseudopodes ressemblant à des lobes pour ancrer la cellule sur une surface solide et la tirer vers l'avant. (c) Les *Euglena* spp. utilisent une structure semblable à un fouet appelée flagelle pour propulser la cellule.

Exercice\(\PageIndex{2}\)

Quelle est la séquence des événements de la reproduction par schizophogonie et comment s'appellent les cellules produites ?

Taxonomie des protistes

Les protistes sont un groupe polyphylétique, ce qui signifie qu'ils n'ont pas une origine évolutive commune. La taxonomie actuelle étant basée sur l'histoire évolutive (telle que déterminée par la biochimie, la morphologie et la génétique), les protistes sont dispersés dans de nombreux groupes taxonomiques différents au sein du domaine Eucarya. Eukarya est actuellement divisée en six supergroupes qui sont ensuite divisés en sous-groupes, comme illustré dans (Figure\(\PageIndex{5}\)). Dans cette section, nous nous intéresserons principalement aux supergroupes Amoebozoa, Excavata et Chromalveolata ; ces supergroupes incluent de nombreux protozoaires d'importance clinique. Les supergroupes Opisthokonta et Rhizaria comprennent également certains protozoaires, mais peu d'entre eux présentent une signification clinique. Outre les protozoaires, Opisthokonta comprend également des animaux et des champignons, dont certains seront abordés dans Helminthes et champignons parasitaires. Quelques exemples d'Archaeplastida seront abordés dans Algae. La figure\(\PageIndex{6}\) et la figure\(\PageIndex{7}\) résument les caractéristiques de chaque supergroupe et sous-groupe et dressent la liste des représentants de chacun d'entre eux.

Schéma d'arbre ramifié avec un ancêtre eucaryote commun à la base. Cela conduit à 5 branches. Les branches supérieures sont classées dans la catégorie Excavata, qui est divisée en 3 groupes : les diplomonades, les parabasalides et les euglénozoaires. La branche suivante se divise en deux branches : alvéolées et stramenopiles. Les alvéolats sont divisés en dinoflagellés, apicomplexans et ciliés. Les stramenopiles sont divisés en diatomées, algues dorées, algues brunes et oomyces. Tous les groupes alvéotates et stramenopiles sont étiquetés Chromalveolata. La branche suivante se divise en cercozoaires, forams et radiolaires. Ce sont tous des rhizaires étiquetés. La branche suivante se divise en algues rouges, chlorophytes (algues vertes), charophytes (algues vertes) et plantes terrestres. Ces mers sont toutes labellisées archéoplastidia. La branche suivante se divise en 2. La branche supérieure se divise en moules visqueux, en gymnamoebas et en entamoebas. Ils sont tous étiquetés amibozoaires. La branche inférieure se divise en nucléariides, en champignons, en choanoflagellés et en animaux. Ils sont tous étiquetés opisthokonta. — Figure\(\PageIndex{5}\) : Cet arbre montre une proposition de classification du domaine Eukarya basée sur des relations évolutives. Actuellement, le domaine Eukarya est divisé en six supergroupes. Au sein de chaque supergroupe se trouvent de multiples royaumes. Les lignes pointillées indiquent les relations évolutives suggérées qui font toujours l'objet de débats

Tableau intitulé : les supergroupes d'eucaryotes et quelques exemples d'espèces. Le tableau comporte 5 colonnes : supergroupe, sous-groupe, traits distinctifs, exemples et notes cliniques. Le supergroupe Exacavata est divisé en 3 sous-groupes : fornicés, parabasalides, euglénozoaires. Les fornicata présentent les caractéristiques distinctives suivantes : forme des kystes, paire de noyaux égaux, absence de mitochondries, souvent parasitaires, quatre flagelles libres. La Giardia lamblia, qui cause la giardiase, en est un exemple. Les parabasalides présentent les caractéristiques distinctives suivantes : absence de mitochondries, quatre flagelles libres, un flagelle attaché, absence de kystes, corps basaux parasitaires ou symbiotiques, kinétoplastes. Le trichomonas, qui cause la trichomonase, en est un exemple. Les euglénozoaires présentent les caractéristiques distinctives suivantes : flagelles photosynthétiques ou hétérotrophes. Les exemples incluent : Euglena qui ne cause pas de maladie, Trypanosoma qui cause la maladie du sommeil en Afrique et maladie de Chagas, Leishmanial qui cause la leishmaniose. Le supergroupe des Chromalveolata est divisé en 4 sous-groupes : les dinoflagellés, les apicomplexans, les ciliés et les oomyctes/péronosporomycètes. Les dinoflagellés présentent les caractéristiques distinctives suivantes : cellulose thèque et deux flagelles différents. Parmi les exemples, citons le Gonyaulax qui provoque des marées rouges, l'Alexandrium qui provoque une intoxication paralytique par les crustacés et la Pfiesteria qui provoque des efflorescences algales nocives. Les apicomplexans présentent les caractéristiques distinctives suivantes : parasite intracellulaire et organites apicaux. Les exemples incluent Plasmodium qui cause le paludisme, Cryptosporidium qui cause la cryptosporidiose, Theileria (Babesia) qui cause la babéiose et Toxoplasma qui cause la tosoplasmose. Les ciliés ont la caractéristique des cils. Les exemples incluent le Balantidium qui cause la balantidiase. Paramecium et Stentor qui ne provoquent pas de maladies. Les oomycètes/péronosporomycètes présentent les caractéristiques distinctives suivantes : moisissures aqueuses, généralement diploïdes, paroi cellulaire cellulosique. Le Phytophthora, qui cause des maladies des cultures, en est un exemple. — Figurine\(\PageIndex{6}\)

Exercice\(\PageIndex{3}\)

Quels supergroupes contiennent les protistes cliniquement significatifs ?

Amibozoaires

Le supergroupe Amoebozoa comprend les protozoaires qui utilisent le mouvement des amiboïdes. Les microfilaments d'actine produisent des pseudopodes, dans lesquels s'écoule le reste du protoplasme, déplaçant ainsi l'organisme. Le genre Entamoeba comprend des espèces commensales ou parasitaires, dont E. histolytica, importante sur le plan médical, qui se transmet par des kystes dans les matières fécales et est la principale cause de la dysenterie amibienne. La célèbre « amibe mangeuse de cerveaux », Naegleria fowleri, est également classée parmi les amibozoaires. Ce parasite mortel se trouve dans l'eau douce chaude et provoque une méningo-encéphalite amibienne primaire (PAM). Un autre membre de ce groupe est l'acanthamoeba, qui peut provoquer une kératite (inflammation de la cornée) et la cécité.

Les Eumycétozoaires sont un groupe inhabituel d'organismes appelés moisissures visqueuses, qui étaient auparavant classés comme des animaux, des champignons et des plantes (Figure\(\PageIndex{8}\)). Les moisissures visqueuses peuvent être divisées en deux types : les moisissures visqueuses cellulaires et les moisissures visqueuses plasmodiales. Les moisissures visqueuses cellulaires se présentent sous la forme de cellules amiboïdes individuelles qui se regroupent périodiquement pour former une limace mobile. L'agrégat forme ensuite un corps fructifère qui produit des spores haploïdes. Les moisissures plasmodiales se présentent sous la forme de grandes cellules amiboïdes multinucléées qui forment des tiges reproductrices pour produire des spores qui se divisent en gamètes. Une moisissure visqueuse cellulaire, Dictyostelium discoideum, a été un organisme d'étude important pour comprendre la différenciation cellulaire, car elle possède des stades de vie unicellulaires et multicellulaires, les cellules présentant un certain degré de différenciation sous forme multicellulaire. La figure\(\PageIndex{9}\) et la figure\(\PageIndex{10}\) illustrent les cycles de vie des moisissures visqueuses cellulaires et plasmodiales, respectivement.

a) Une micrographie montrant un dôme circulaire avec de longues branches émanant vers l'extérieur. B) Une photographie montrant une structure jaune qui ressemble à de la mousse sur une branche. — Figure\(\PageIndex{8}\) : (a) La moisissure visqueuse cellulaire *Dictyostelium discoideum* peut être cultivée sur de la gélose dans une boîte de Pétri. Sur cette image, des cellules amiboïdes individuelles (visibles sous forme de petites sphères) s'écoulent ensemble pour former une agrégation qui commence à s'élever dans le coin supérieur droit de l'image. L'agrégation primitivement multicellulaire est constituée de cellules individuelles qui ont chacune leur propre noyau. (b) *Le Fuligo septica* est une moisissure visqueuse plasmodiale. Cet organisme aux couleurs vives est constitué d'une grosse cellule avec de nombreux noyaux.

Un organisme fructifère mature produit une tige haute avec une sphère qui génère des spores par méiose. Le corps fructifère mature libère des spores. Les spores haploïdes germent et donnent naissance à des amibes qui se divisent pour former des cellules plus individuelles. Deux amibes fusionnent pour former un zygote. Le zygoe peut croître et subir une méiose et de multiples cycles de mitose. Les nouvelles amibes haploïdes sont sorties. La fertilisation produit des amibes qui s'agglutinent pour former une structure appelée limace. La limace migre à une vitesse de 2 mm par heure. La migration s'arrête ; l'agrégat forme un organe fructifère au bout d'une tige. Cela nous ramène au corps fructifère dans le cycle de vie. — Figure\(\PageIndex{9}\) : Le cycle de vie de la moisissure visqueuse cellulaire *Dictyostelium discoideum* implique principalement des amibes individuelles, mais inclut la formation d'un plasmodium multinucléé formé à partir d'un zygote uninucléé (résultat de la fusion de deux cellules amiboïdes individuelles). Le plasmodium est capable de se déplacer et forme un corps fructifère qui génère des spores haploïdes. (crédit « photo » : modification de l'œuvre par « thatredhead4 » /Flickr)

Un plasmodium mature (masse multinucléée fluide de protoplasme) peut produire du sclérote (petites cellules) dans un habitat sec. Le plasmodium mature produit également des sporanges diploïdes qui produisent des spores haploïdes par méiose. Le sporange mature libère des spores matures qui germent. La germination donne naissance à des cellules qui peuvent passer de la forme amiboïde à la forme flagellée. La plasmogomie est la fusion du cytoplasme de deux cellules. La caryogamie est la fusion de noyaux et conduit à la production d'un zygote diploïde. Le zygote se divise pour former un plasmodium alimentaire multinucléé. Cela nous ramène au début du stade plasmodique du cycle de vie. — Figure\(\PageIndex{1}\) : Les moisissures plasmodiales se présentent sous la forme de grandes cellules amiboïdes multinucléées qui forment des tiges reproductrices pour produire des spores qui se divisent en gamètes.

Véolates chromatiques

Le supergroupe Chromalveolata est uni par des origines similaires des plastes de ses membres et comprend les apicomplexans, les ciliés, les diatomées et les dinoflagellés, entre autres groupes (nous aborderons les diatomées et les dinoflagellés dans les algues). Les apicomplexans sont des parasites intra- ou extracellulaires qui possèdent un complexe apical à une extrémité de la cellule. Le complexe apical est une concentration d'organites, de vacuoles et de microtubules qui permet au parasite de pénétrer dans les cellules hôtes (Figure\(\PageIndex{11}\)). Les apicomplexans ont des cycles de vie complexes qui incluent un sporozoïte infectieux qui subit une schizophogonie pour produire de nombreux mérozoïtes (voir l'exemple de la figure\(\PageIndex{3}\)). Nombre d'entre elles sont capables d'infecter diverses cellules animales, des insectes au bétail en passant par les humains, et leur cycle de vie dépend souvent de la transmission entre plusieurs hôtes. Le genre Plasmodium est un exemple de ce groupe.

a) Schéma d'un protiste apicomlexan. La cellule est un long ovale avec un complexe apical à l'extrémité apicale. B) Une micrographie du protiste montrant un long ovale. — Figure\(\PageIndex{11}\) : (a) Les apicomplexans sont des protistes parasites. Elles possèdent un complexe apical caractéristique qui leur permet d'infecter les cellules hôtes. (b) Une image colorisée au microscope électronique d'un sporozoïte de *Plasmodium*. (crédit b : modification d'une œuvre d'Ute Frevert)

D'autres apicomplexans sont également importants sur le plan médical. Le Cryptosporidium parvum provoque des symptômes intestinaux et peut provoquer une diarrhée épidémique lorsque les kystes contaminent l'eau potable. Theileria (Babesia) microti, transmise par la tique Ixodes scapularis, provoque une fièvre récurrente qui peut être fatale et devient un agent pathogène courant transmis par transfusion aux États-Unis (Theileria et Babesia sont des genres étroitement apparentés et il y a certains débats sur la meilleure classification). Enfin, Toxoplasma gondii provoque la toxoplasmose et peut être transmis par les excréments de chats, les fruits et légumes non lavés ou par la viande insuffisamment cuite. Comme la toxoplasmose peut être associée à de graves malformations congénitales, les femmes enceintes doivent être conscientes de ce risque et faire preuve de prudence si elles sont exposées aux matières fécales de chats potentiellement infectés. Une enquête nationale a révélé que la fréquence des personnes présentant des anticorps contre la toxoplasmose (et donc probablement atteintes d'une infection latente) aux États-Unis était de 11 %. Les taux sont beaucoup plus élevés dans d'autres pays, y compris dans certains pays développés. ¹ Il existe également des preuves et de nombreuses théories selon lesquelles le parasite pourrait être responsable de la modification du comportement et des traits de personnalité des humains infectés. ²

Les ciliés (Ciliaphora), également présents dans les Chromalveolata, constituent un groupe vaste et très diversifié caractérisé par la présence de cils à la surface de leurs cellules. Bien que les cils puissent être utilisés pour la locomotion, ils sont souvent utilisés pour l'alimentation, et certaines formes sont immobiles. Le Balantidium coli (Figure\(\PageIndex{12}\)) est le seul cilié parasite qui affecte les humains en provoquant des maladies intestinales, bien qu'il cause rarement de graves problèmes médicaux, sauf chez les personnes immunodéprimées (celles dont le système immunitaire est affaibli). Le cilié le plus connu est peut-être le Paramecium, un organisme mobile doté d'un cytostome et d'un cytoproct clairement visibles qui est souvent étudié dans les laboratoires de biologie (Figure\(\PageIndex{13}\)). Un autre cilié, Stentor, est sessile et utilise ses cils pour se nourrir (Figure\(\PageIndex{14}\)). En général, ces organismes possèdent un micronoyau diploïde, somatique et utilisé pour la reproduction sexuée par conjugaison. Ils possèdent également un macronoyau dérivé du micronoyau ; le macronoyau devient polyploïde (plusieurs ensembles de chromosomes dupliqués) et possède un ensemble réduit de gènes métaboliques.

Les ciliés peuvent se reproduire par conjugaison, dans laquelle deux cellules s'attachent l'une à l'autre. Dans chaque cellule, les micronoyaux diploïdes subissent une méiose, produisant huit noyaux haploïdes chacun. Ensuite, tous les micronoyaux haploïdes et les macronoyaux, sauf un, se désintègrent ; le micronoyau (haploïde) restant subit une mitose. Les deux cellules échangent ensuite un micronoyau chacune, qui fusionne avec le micronoyau restant présent pour former un nouveau micronoyau diploïde génétiquement différent. Le micronoyau diploïde subit deux divisions mitotiques, de sorte que chaque cellule possède quatre micronoyaux, et deux des quatre se combinent pour former un nouveau macronoyau. Les chromosomes du macronucleus se répliquent ensuite à plusieurs reprises, le macronucleus atteint son état polyploïde et les deux cellules se séparent. Les deux cellules sont désormais génétiquement différentes l'une de l'autre et de leurs versions précédentes.

Micrographie d'une cellule ovale avec de nombreuses projections brèves. — Figure\(\PageIndex{12}\) : Ce spécimen du cilié *Balantidium coli* est une forme de trophozoïte isolée de l'intestin d'un primate. *B. coli* est le seul cilié capable de parasiter les humains. (crédit : modification de l'œuvre de Kouassi RYW, McGraw SW, Yao PK, Abou-Bacar A, Brunet J, Pesson B, Bonfoh B, N'goran EK et Candolfi E)

Cellule paramécique à brins courts à l'extérieur des cils marqués. Un retrait dans la couche externe est marqué cytostome. Le bord extérieur du cytostome est un retrait dans le sillon buccal marqué par la cellule. Une sphère à l'intérieur de la cellule à la base du cytostome est marquée vacuole alimentaire, tandis qu'une autre sphère voisine est marquée cytoproct. Une ouverture plus petite dans la cellule est appelée pore anal. Une structure en forme d'étoile à l'intérieur de la cellule est appelée vacuole contractile. Un grand ovale est étiqueté macronucluus et un ovale plus petit est étiqueté micronoyau. — Figure\(\PageIndex{13}\) : Le *paramécium* possède une bouche primitive (appelée sillon buccal) pour ingérer les aliments, et un pore anal pour les excréter. Les vacuoles contractiles permettent à l'organisme d'excréter l'excès d'eau. Les cils permettent à l'organisme de bouger.

Une micrographie de longues cellules en forme de trompette. La partie large de la cellule possède une structure ovale marquée cytostome et de petites projections marquées de cils. — Figure\(\PageIndex{14}\) : Cette micrographie à contraste d'interférence différentielle (grossissement : × 65) de *Stentor Roeselie* montre la présence de cils sur les bords de la structure entourant le cytostome ; les cils déplacent les particules alimentaires. (crédit : modification de l'œuvre par « picturepest » /Flickr)

Les öomycètes présentent des similitudes avec les champignons et étaient autrefois classés avec eux. Ils sont également appelés moules à eau. Cependant, ils diffèrent des champignons de plusieurs manières importantes. Les Öomycètes ont des parois cellulaires de cellulose (contrairement aux parois cellulaires chitineuses des champignons) et sont généralement diploïdes, tandis que les formes de vie dominantes des champignons sont généralement haploïdes. Le phytophthora, l'agent pathogène des plantes présent dans le sol à l'origine de la famine de la pomme de terre en Irlande, est classé dans ce groupe (Figure\(\PageIndex{15}\)).

Photographie d'un insecte recouvert d'une moisissure à eau blanche étiquetée en peluche. — Figure\(\PageIndex{15}\) : Un oomycète saprobe, ou moisissure aquatique, engloutit un insecte mort. (crédit : modification de l'œuvre de Thomas Bresson)

Lien vers l'apprentissage

Cette vidéo montre l'alimentation de Stentor.

Excavata

Le troisième et dernier supergroupe à examiner dans cette section est celui des Excavata, qui comprend des eucaryotes primitifs et de nombreux parasites aux capacités métaboliques limitées. Ces organismes ont des formes et des structures cellulaires complexes, qui incluent souvent une dépression à la surface de la cellule appelée excavation. Le groupe Excavata comprend les sous-groupes Fornicata, Parabasalia et Euglenozoa. Les Fornicata n'ont pas de mitochondries mais ont des flagelles. Ce groupe comprend Giardia lamblia (également connue sous le nom de G. intestinalis ou G. duodenalis), un agent pathogène très répandu qui cause des maladies diarrhéiques et peut se propager par des kystes provenant des matières fécales qui contaminent les sources d'eau (Figure\(\PageIndex{2}\)). Les parabasales sont des endosymbiotes animaux fréquents ; ils vivent dans les intestins d'animaux tels que les termites et les cafards. Ils ont des corps basaux et des mitochondries modifiées (kinétoplastes). Ils possèdent également une grande structure cellulaire complexe avec une membrane ondulée et possèdent souvent de nombreux flagelles. Les trichomonas (un sous-groupe des Parabasalia) comprennent des agents pathogènes tels que Trichomonas vaginalis, responsable de la trichomonase, une maladie sexuellement transmissible chez l'homme. La trichomonase ne provoque souvent pas de symptômes chez les hommes, mais les hommes peuvent transmettre l'infection. Chez les femmes, elle provoque des malaises et des pertes vaginales et peut entraîner des complications pendant la grossesse si elle n'est pas traitée.

Les euglénozoaires sont communs dans l'environnement et comprennent des espèces photosynthétiques et non photosynthétiques. Les membres du genre Euglena ne sont généralement pas pathogènes. Leurs cellules possèdent deux flagelles, une pellicule, un stigmate (tache oculaire) pour détecter la lumière et des chloroplastes pour la photosynthèse (Figure\(\PageIndex{16}\)). La pellicule d'Euglena est constituée d'une série de bandes protéiques entourant la cellule ; elle soutient la membrane cellulaire et donne à la cellule sa forme.

Les euglénozoaires comprennent également les trypanosomes, qui sont des agents pathogènes parasitaires. Le genre Trypanosoma comprend T. brucei, responsable de la trypanosomiase africaine (maladie du sommeil africaine), et T. cruzi, responsable de la trypanosomiase américaine (maladie de Chagas). Ces maladies tropicales sont transmises par les piqûres d'insectes. Dans la maladie du sommeil en Afrique, T. brucei colonise le sang et le cerveau après avoir été transmise par la morsure d'une mouche tsé-tsé (Glossina spp.) (Figurine\(\PageIndex{17}\)). Les premiers symptômes incluent de la confusion, des troubles du sommeil et un manque de coordination. Si elle n'est pas traitée, elle est fatale.

Cellule ovale dotée d'un long flagelle à une extrémité près du photorécepteur (corps paraflagellaire). Un grand ovale à l'intérieur de la cellule est marqué comme noyau et contient un nucléole marqué ovale plus petit. Les structures vertes sont étiquetées chloroplastes. Un cercle rouge est étiqueté stigmate (tache oculaire). Une autre sphère est étiquetée vacuole contractile et une grande sphère est étiquetée bandes pelliculaires. Les structures grises sont des polysaccharides marqués stockés par photosynthèse. — Figure\(\PageIndex{16}\) : (a) Cette illustration d'une *Euglène* montre les structures caractéristiques, telles que le stigmate et le flagelle. (b) La pellicule, située sous la membrane cellulaire, donne à la cellule sa forme distinctive et est visible sur cette image sous la forme de fines stries parallèles sur la surface de la cellule entière (particulièrement visibles sur la vacuole contractile grise). (crédit a : modification d'une œuvre de Claudio Miklos ; crédit b : modification d'une œuvre de David Shykind)

Le cycle de vie de Trypanosoma brucei se déroule à la fois chez la mouche tsé-tsé et chez l'homme. Lorsque la mouche tsé-tsé prend un repas de sang, elle injecte T. brucei dans le sang d'un être humain. Le T. brucei s'y multiplie par fission binaire dans le sang, la lymphe et le liquide céphalo-rachidien. Lorsqu'une autre mouche tsé-tsé prend un repas de sang, elle ingère T. brucei qui se multiplie par fission binaire dans l'intestin moyen de la mouche. Le T. brucei se transforme alors en un stade infectieux qui pénètre dans les glandes salivaires et se multiplie. Cela peut ensuite être transmis à un autre être humain. — Figure\(\PageIndex{17}\) : Le *Trypanosoma brucei*, agent responsable de la trypanosomiase africaine, passe une partie de son cycle de vie chez la mouche tsé-tsé et une partie chez l'homme. (crédit « illustration » : modification des travaux des Centers for Disease Control and Prevention ; crédit « photo » : DPDX/Centers for Disease Control and Prevention)

La maladie de Chagas est née et est plus courante en Amérique latine. La maladie est transmise par Triatoma spp., des insectes souvent appelés « punaises baiseuses », et affecte le tissu cardiaque ou les tissus de l'appareil digestif. Les cas non traités peuvent éventuellement entraîner une insuffisance cardiaque ou des troubles digestifs ou neurologiques importants.

Le genre Leishmania comprend des trypanosomes qui provoquent des maladies défigurantes de la peau et parfois des maladies systémiques.

Des parasites négligés

Les Centers for Disease Control and Prevention (CDC) sont chargés d'identifier les priorités de santé publique aux États-Unis et d'élaborer des stratégies pour répondre aux préoccupations. Dans le cadre de ce mandat, le CDC a officiellement identifié cinq maladies parasitaires qu'il considère comme négligées (c'est-à-dire qu'elles n'ont pas été suffisamment étudiées). Ces infections parasitaires négligées (IPN) incluent la toxoplasmose, la maladie de Chagas, la toxocarose (une infection nématode transmise principalement par des chiens infectés), la cysticercose (une maladie causée par une infection tissulaire du ténia Taenia solium) et la trichomonase (une maladie sexuellement transmissible) causée par le parabasalide (Trichomonas vaginalis).

La décision de désigner ces maladies spécifiques sous le nom de NPI signifie que les CDC consacreront des ressources à l'amélioration de la sensibilisation et à la mise au point de meilleurs tests diagnostiques et traitements grâce à des études des données disponibles. Les CDC peuvent également donner des conseils sur le traitement de ces maladies et aider à la distribution de médicaments qui seraient autrement difficiles à obtenir. 3

Bien entendu, les CDC ne disposent pas de ressources illimitées, donc en donnant la priorité à ces cinq maladies, il en réduit d'autres. Étant donné que de nombreux Américains n'ont jamais entendu parler de bon nombre de ces NPI, il est juste de se demander quels critères les CDC ont utilisés pour hiérarchiser les maladies. Selon les CDC, les facteurs pris en compte étaient le nombre de personnes infectées, la gravité de la maladie et la possibilité de la traiter ou de la prévenir. Bien que plusieurs de ces NPI puissent sembler plus courants en dehors des États-Unis, les CDC soutiennent que de nombreux cas aux États-Unis ne sont probablement ni diagnostiqués ni traités en raison du peu de connaissances sur ces maladies. 4

Quels critères doivent être pris en compte lors de la priorisation des maladies à des fins de financement ou de recherche ? Ceux identifiés par le CDC sont-ils raisonnables ? Quels autres facteurs pourraient être pris en compte ? Les agences gouvernementales telles que le CDC devraient-elles avoir les mêmes critères que les laboratoires de recherche pharmaceutique privés ? Quelles sont les implications éthiques de la réduction de la priorité accordée à d'autres maladies parasitaires potentiellement négligées, telles que la leishmaniose ?

Concepts clés et résumé

Les protistes constituent un groupe polyphylétique diversifié d'organismes eucaryotes.
Les protistes peuvent être unicellulaires ou multicellulaires. Leur alimentation, leur morphologie, leur mode de locomotion et leur mode de reproduction varient.
Les structures importantes des protistes comprennent les vacuoles contractiles, les cils, les flagelles, les pellicules et les pseudopodes ; certains sont dépourvus d'organites tels que les mitochondries.
La taxonomie des protistes évolue rapidement à mesure que les relations sont réévaluées à l'aide de nouvelles techniques.
Les protistes comprennent des agents pathogènes et des parasites importants.

Notes

1 J. Flegr et coll. « La toxoplasmose : une menace mondiale. Corrélation entre la toxoplasmose latente et la charge de morbidité spécifique dans un ensemble de 88 pays. » PLoS ONE 9 n° 3 (2014) :e90203.
2 J. Flegr. « Effets du toxoplasme sur le comportement humain. » Schizophrénie Bull 33, n° 3 (2007) :757-760.
3 centres pour le contrôle et la prévention des maladies. « Infections parasitaires négligées (IPN) aux États-Unis. » http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Dernière mise à jour le 10 juillet 2014.
4 centres pour le contrôle et la prévention des maladies. « Fiche d'information : Infections parasitaires négligées aux États-Unis ». www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf