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14.2 : Plantes sans pépins

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    Une incroyable variété de plantes sans pépins peuplent le paysage terrestre. Les mousses poussent sur les troncs d'arbres, et les prêles (Figure\(\PageIndex{1}\)) présentent leurs tiges articulées et leurs feuilles fuselées sur le sol de la forêt. Pourtant, les plantes sans pépins ne représentent qu'une petite fraction des plantes de notre environnement. Il y a trois cents millions d'années, les plantes sans pépins dominaient le paysage et poussaient dans les immenses forêts marécageuses de la période du Carbonifère. Leurs corps en décomposition ont créé d'importants gisements de charbon que nous exploitons aujourd'hui.

    La photo montre de nombreuses plantes sans pépins poussant à l'ombre des arbres. Les plantes sans pépins ont de longues tiges fines et de fines branches filamenteuses qui en sortent. Les branches n'ont pas de feuilles.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les plantes sans pépins comme ces prêles (Equisetum sp.) prospèrent dans les environnements humides et ombragés sous la canopée des arbres, où la sécheresse est rare. (crédit : Jerry Kirkhart)

    Bryophytes

    Les bryophytes, un groupe informel de plantes non vasculaires, sont le parent existant le plus proche des plantes terrestres primitives. Les premiers bryophytes sont probablement apparus à l'époque ordovicienne, il y a environ 490 millions d'années. En raison de l'absence de lignine, le polymère résistant présent dans les parois cellulaires des tiges des plantes vasculaires, et d'autres structures résistantes, la probabilité que des bryophytes forment des fossiles est assez faible, bien que certaines spores constituées de sporopollénine aient été découvertes et attribuées à des bryophytes précoces. Cependant, à l'époque silurienne (il y a 440 millions d'années), les plantes vasculaires s'étaient répandues sur tous les continents. Ce fait est utilisé comme preuve que les plantes non vasculaires doivent avoir précédé la période silurienne.

    Il existe environ 18 000 espèces de bryophytes, qui prospèrent principalement dans les milieux humides, bien que certaines poussent dans les déserts. Ils constituent la principale flore des environnements inhospitaliers tels que la toundra, où leur petite taille et leur tolérance à la dessiccation présentent des avantages distincts. Ils ne possèdent pas les cellules spécialisées qui conduisent les fluides présents dans les plantes vasculaires et manquent généralement de lignine. Chez les bryophytes, l'eau et les nutriments circulent à l'intérieur de cellules conductrices spécialisées. Bien que le nom non trachéophyte soit plus précis, les bryophytes sont communément appelés plantes non vasculaires.

    Chez un bryophyte, tous les organes végétatifs visibles appartiennent à l'organisme haploïde, ou gamétophyte. Le sporophyte diploïde est à peine perceptible. Les gamètes formés par les bryophytes nagent à l'aide de flagelles. Le sporange, la structure reproductrice sexuelle multicellulaire, est présent chez les bryophytes. L'embryon reste également attaché à la plante mère, qui le nourrit. C'est une caractéristique des plantes terrestres.

    Les bryophytes sont divisés en trois divisions (chez les plantes, le niveau taxonomique « division » est utilisé à la place du phylum) : les hépatiques, ou Marchantiophyta ; les hornworts, ou Anthocerotophyta ; et les mousses, ou véritables bryophytes.

    hépatiques

    L'hépatique (Marchantiophyta) peut être considérée comme la plante la plus étroitement apparentée à l'ancêtre qui s'est installé sur la terre ferme. Les hépatiques ont colonisé de nombreux habitats sur Terre et se sont diversifiés pour inclure plus de 6 000 espèces existantes (Figure\(\PageIndex{2}\) a). Certains gamétophytes forment des structures vertes lobées, comme le montre la figure\(\PageIndex{2}\) b. La forme est similaire à celle des lobes du foie et fournit donc l'origine du nom commun donné à la division.

    L'illustration (a) montre une variété d'hépatiques qui partagent toutes une structure feuillue ramifiée. La photo (b) montre une hépatique aux feuilles ressemblant à de la laitue.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : (a) Un dessin de 1904 représentant des hépatiques montre la variété de leurs formes. (b) Une hépatique, Lunularia cruciata, présente son thalle plat et lobé. L'organisme sur la photographie est au stade gamétophyte.

    Hornworts

    Les hornworts (Anthocerotophyta) ont colonisé divers habitats terrestres, bien qu'ils ne soient jamais loin d'une source d'humidité. Environ 100 espèces de cornouilles sont décrites. La phase dominante du cycle de vie des hornworts est le petit gamétophyte bleu-vert. Le sporophyte est la caractéristique déterminante du groupe. Il s'agit d'une structure tubulaire longue et étroite qui émerge du gamétophyte parent et maintient la croissance tout au long de la vie de la plante (Figure\(\PageIndex{3}\)).

    La base de la plante hornwort a un aspect ridé. Une grappe de fines tiges vertes aux extrémités brunes se développe à partir de cette masse froissée.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Les hornworts forment un sporophyte haut et élancé. (crédit : modification de l'œuvre de Jason Hollinger)

    mousses

    Plus de 12 000 espèces de mousses ont été répertoriées. Leurs habitats varient de la toundra, où ils constituent la végétation principale, au sous-étage des forêts tropicales. Dans la toundra, leurs rhizoïdes peu profonds leur permettent de se fixer au substrat sans s'enfoncer dans le sol gelé. Ils ralentissent l'érosion, emmagasinent l'humidité et les nutriments du sol, abritent les petits animaux et nourrissent les grands herbivores, tels que le bœuf musqué. Les mousses sont très sensibles à la pollution atmosphérique et sont utilisées pour surveiller la qualité de l'air. La sensibilité des mousses aux sels de cuivre fait de ces sels un ingrédient courant des composés commercialisés pour éliminer les mousses des pelouses (Figure\(\PageIndex{4}\)).

    Photo rapprochée d'une mousse verte plumeuse avec de nombreux sporophytes brun rougeâtre poussant vers le haut. Chaque sporophyte possède une pointe en forme de gobelet.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Cette mousse plumeuse verte possède des sporophytes brun rougeâtre qui poussent vers le haut. (crédit : « Lordgrunt » /Wikimedia Commons)

    Plantes vasculaires

    Les plantes vasculaires constituent le groupe de plantes terrestres dominant et le plus visible. Il existe environ 275 000 espèces de plantes vasculaires, qui représentent plus de 90 % de la végétation de la Terre. Plusieurs innovations évolutives expliquent leur succès et leur diffusion dans de nombreux habitats.

    Tissu vasculaire : xylème et phloème

    Les premiers fossiles montrant la présence de tissu vasculaire datent de la période silurienne, il y a environ 430 millions d'années. La disposition la plus simple des cellules conductrices montre un motif de xylème au centre entouré de phloème. Le xylème est le tissu responsable du transport sur de longues distances de l'eau et des minéraux, du transfert des facteurs de croissance hydrosolubles des organes de synthèse vers les organes cibles et du stockage de l'eau et des nutriments.

    Un deuxième type de tissu vasculaire est le phloème, qui transporte les sucres, les protéines et d'autres solutés à travers la plante. Les cellules du phloème sont divisées en éléments tamis, ou cellules conductrices, et en tissu de soutien. Ensemble, les tissus du xylème et du phloème forment le système vasculaire des plantes.

    Racines : soutien à la plante

    Les racines ne sont pas bien conservées dans les archives fossiles ; néanmoins, il semble qu'elles soient apparues plus tard dans l'évolution que les tissus vasculaires. Le développement d'un vaste réseau de racines a représenté une nouvelle caractéristique importante des plantes vasculaires. De fins rhizoïdes fixaient les bryophytes au substrat. Leurs filaments plutôt fragiles ne constituaient pas un ancrage solide pour la plante ; ils n'absorbaient pas non plus l'eau et les nutriments. En revanche, les racines, avec leur système tissulaire vasculaire proéminent, transfèrent l'eau et les minéraux du sol vers le reste de la plante. Le vaste réseau de racines qui pénètrent profondément dans le sol pour atteindre les sources d'eau stabilise également les arbres en agissant comme lest et comme ancre. La majorité des racines établissent une relation symbiotique avec les champignons, formant des mycorhizes. Dans les mycorhizes, des hyphes fongiques se développent autour de la racine et à l'intérieur de la racine, autour des cellules et, dans certains cas, à l'intérieur des cellules. Cela profite à la plante en augmentant considérablement la surface d'absorption.

    Feuilles, sporophylles et strobili

    Une troisième adaptation concerne les plantes vasculaires sans pépins. Parallèlement à la proéminence du sporophyte et au développement du tissu vasculaire, l'apparition de vraies feuilles a amélioré l'efficacité photosynthétique. Les feuilles captent plus de lumière solaire grâce à leur surface accrue.

    Outre la photosynthèse, les feuilles jouent un autre rôle dans la vie des plantes. Les pommes de pin, les frondes matures des fougères et les fleurs sont toutes des sporophylles, des feuilles dont la structure a été modifiée pour porter des sporanges. Les strobili sont des structures qui contiennent les sporanges. Elles occupent une place importante dans les conifères et sont communément appelées cônes : par exemple, les pommes de pin des pins.

    Plantes vasculaires sans pépins

    À la fin du Dévonien (il y a 385 millions d'années), les plantes avaient développé des tissus vasculaires, des feuilles et des systèmes racinaires bien définis. Grâce à ces avantages, les plantes ont augmenté en hauteur et en taille. Au cours de la période carbonifère (il y a 359 à 299 millions d'années), des forêts marécageuses de massues et de prêles, dont certains spécimens atteignaient plus de 30 mètres de haut, couvraient la majeure partie du terrain. Ces forêts ont donné naissance aux vastes gisements de charbon qui ont donné son nom au Carbonifère. Chez les plantes vasculaires sans pépins, le sporophyte est devenu la phase dominante du cycle de vie.

    L'eau est toujours nécessaire à la fertilisation des plantes vasculaires sans pépins, et la plupart préfèrent un environnement humide. Les plantes vasculaires modernes sans pépins comprennent les massues, les prêles, les fougères et les fougères fougères.

    Club Mosses

    Les massues, ou Lycophytes, constituent le plus ancien groupe de plantes vasculaires sans pépins. Ils dominaient le paysage de la période carbonifère, se transformant en grands arbres et formant de grandes forêts marécageuses. Les massues d'aujourd'hui sont de petites plantes à feuilles persistantes composées d'une tige (qui peut être ramifiée) et de petites feuilles appelées microphylles (Figure\(\PageIndex{5}\)). La division Lycophyta comprend près de 1 000 espèces, dont des isoètes (Isoetales), des massues (Lycopodiales) et des mousses à épis (Selaginellales), dont aucune n'est une véritable mousse.

    Sur la photo, les tiges de mousse ont l'apparence de tiges longues et élancées.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Le Lycopodium clavatum est un massue. (crédit : Cory Zanker)

    prêles

    Les fougères et les fougères fouettées appartiennent à la division Pterophyta. Un troisième groupe de plantes du ptérophyte, les prêles, est parfois classé séparément des fougères. Les prêles appartiennent à un seul genre, Equisetum. Ils sont les survivants d'un grand groupe de plantes, appelées Arthrophytes, qui produisaient de grands arbres et des forêts marécageuses entières au Carbonifère. Les plantes poussent généralement dans les environnements humides et les marais (Figure\(\PageIndex{6}\)).

    Sur la photo, les prêles sont touffues et poussent dans l'eau.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Les prêles prospèrent dans les marais. (crédit : Myriam Feldman)

    La tige d'une prêle se caractérise par la présence d'articulations, ou de nœuds : d'où le nom Arthrophyta, qui signifie « plante articulée ». Les feuilles et les branches sortent en verticilles des anneaux régulièrement espacés. Les feuilles en forme d'aiguilles ne contribuent pas beaucoup à la photosynthèse, dont la majeure partie a lieu dans la tige verte (Figure\(\PageIndex{7}\)).

    La photo montre une prêle avec une tige épaisse et des verticilles de tiges fines qui s'en ramifient.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : De fines feuilles provenant des articulations sont visibles sur le plant de prêle. (crédit : Myriam Feldman)

    Fougères et fougères fougères

    Les fougères sont considérées comme les plantes vasculaires sans pépins les plus avancées et présentent des caractéristiques communément observées chez les plantes à graines. Les fougères forment de grandes feuilles et des racines ramifiées. En revanche, les fougères fouettées, les psilophytes, sont dépourvues à la fois de racines et de feuilles, qui ont probablement été perdues par réduction évolutive. La réduction évolutive est un processus par lequel la sélection naturelle réduit la taille d'une structure qui n'est plus favorable dans un environnement particulier. La photosynthèse a lieu dans la tige verte d'une fougère fouettée. De petits boutons jaunes se forment à l'extrémité de la tige de la branche et contiennent les sporanges. Les fougères fouettées ont été classées en dehors des véritables fougères ; toutefois, une analyse comparative récente de l'ADN suggère que ce groupe a peut-être perdu à la fois du tissu vasculaire et des racines au cours de l'évolution et qu'il est en fait étroitement apparenté aux fougères.

    Avec leurs grandes frondes, les fougères sont les plantes vasculaires sans pépins les plus facilement reconnaissables (Figure\(\PageIndex{8}\)). Environ 12 000 espèces de fougères vivent dans des environnements allant des forêts tropicales aux forêts tempérées. Bien que certaines espèces survivent dans des environnements secs, la plupart des fougères sont confinées aux endroits humides et ombragés. Ils ont fait leur apparition dans les archives fossiles pendant la période dévonienne (il y a 416 à 359 millions d'années) et se sont développés pendant la période carbonifère, il y a 359 à 299 millions d'années (Figure\(\PageIndex{9}\)).

    La photo montre une fougère en pot.
    Figure\(\PageIndex{8}\) : Certains spécimens de cette espèce de fougère arborescente de petite taille peuvent atteindre une très grande hauteur. (crédit : Adrian Pingstone)
    Cette carte montre une échelle de temps géologique, commençant par l'ère préarchéenne, il y a environ 3 800 millions d'années, et se terminant par la période quaternaire de l'ère cénozoïque, au phanérozoïque, il y a environ 1,6 million d'années. La période dévonienne et la période carbonifère se situent toutes deux au Paléozoïque. Le Dévonien a commencé il y a 410 millions d'années et s'est terminé il y a 360 millions d'années La période carbonifère s'étendait d'il y a 360 millions d'années à 290 millions d'années.
    Figure\(\PageIndex{9}\) : Ce graphique montre l'échelle de temps géologique, depuis l'ère préarchéenne, il y a 3 800 millions d'années, jusqu'à la période quaternaire à l'heure actuelle. (crédit : modification des travaux par l'USGS)

    CONCEPT EN ACTION

    Regardez cette vidéo illustrant le cycle de vie d'une fougère et évaluez vos connaissances.

    CARRIÈRES EN ACTION : paysagiste

    Si l'on regarde les jardins de fleurs et de fontaines bien aménagés que l'on trouve dans les châteaux royaux et les maisons historiques d'Europe, il est clair que les créateurs de ces jardins en savaient plus que de l'art et du design. Ils connaissaient également la biologie des plantes qu'ils ont choisies. L'aménagement paysager est également profondément enraciné dans la tradition des États-Unis. Monticello, le domaine privé de Thomas Jefferson, est un excellent exemple des débuts du design classique américain. Parmi ses nombreux autres intérêts, Jefferson a maintenu une passion pour la botanique. L'aménagement paysager peut englober un petit espace privé, comme un jardin d'arrière-cour, des lieux de rassemblement publics, comme Central Park à New York, ou un plan de ville complet, comme le design de Pierre L'Enfant pour Washington, DC.

    Un paysagiste planifiera des espaces publics traditionnels, tels que des jardins botaniques, des parcs, des campus universitaires, des jardins et des aménagements plus importants, ainsi que des espaces naturels et des jardins privés (Figure\(\PageIndex{10}\)). La restauration de lieux naturels envahis par l'intervention humaine, tels que les zones humides, nécessite également l'expertise d'un paysagiste.

    Avec un tel éventail de compétences requises, la formation d'un paysagiste comprend une solide formation en botanique, en science du sol, en pathologie végétale, en entomologie et en horticulture. Des cours d'architecture et de logiciels de conception sont également requis pour l'obtention du diplôme. La conception réussie d'un paysage repose sur une connaissance approfondie des exigences de croissance des plantes, telles que la lumière et l'ombre, les niveaux d'humidité, la compatibilité des différentes espèces et la sensibilité aux agents pathogènes et aux ravageurs. Par exemple, les mousses et les fougères prospèrent dans une zone ombragée où les fontaines fournissent de l'humidité ; les cactus, en revanche, ne s'en sortiraient pas bien dans cet environnement. La croissance future des plantes individuelles doit être prise en compte afin d'éviter le surpeuplement et la compétition pour la lumière et les nutriments. L'apparence de l'espace au fil du temps est également préoccupante. Les formes, les couleurs et la biologie doivent être équilibrées pour un espace vert bien entretenu et durable. L'art, l'architecture et la biologie se fondent dans un paysage magnifiquement conçu et mis en œuvre.

    La photo montre un jardin paysager avec une variété de fleurs et de buissons.
    Figure\(\PageIndex{10}\) : Ce jardin du campus a été conçu par des étudiants du département d'horticulture et d'aménagement paysager du collège. (crédit : Myriam Feldman)

    Résumé de la section

    Les plantes non vasculaires sans pépins sont petites. Le stade dominant du cycle de vie est le gamétophyte. Sans système vasculaire ni racines, ils absorbent l'eau et les nutriments par toutes leurs surfaces exposées. Il existe trois groupes principaux : les hépatiques, les hornworts et les mousses. Ils sont collectivement appelés bryophytes.

    Les systèmes vasculaires se composent du tissu du xylème, qui transporte l'eau et les minéraux, et du tissu du phloème, qui transporte les sucres et les protéines. Dans le système vasculaire, apparaissent des feuilles, de gros organes photosynthétiques, et des racines qui absorbent l'eau du sol. Parmi les plantes vasculaires dépourvues de pépins, on trouve les mousses les plus primitives, les fougères fouettées, qui ont perdu leurs feuilles et leurs racines par évolution réductrice, les prêles et les fougères.

    Lexique

    Club Moss
    le plus ancien groupe de plantes vasculaires sans pépins
    fougère
    plante vasculaire sans pépins produisant de grandes frondes ; le groupe le plus avancé de plantes vasculaires sans pépins
    hornwort
    un groupe de plantes non vasculaires dans lesquelles apparaissent des stomates
    prêle
    une plante vasculaire sans pépins caractérisée par une tige articulée
    hépatique
    le groupe le plus primitif de plantes non vasculaires
    mousse
    un groupe de plantes dans lequel apparaît un système conducteur primitif
    phloème
    le tissu vasculaire responsable du transport des sucres, des protéines et d'autres solutés
    sporophylle
    une feuille dont la structure a été modifiée pour porter des sporanges
    strobili
    structures en forme de cône qui contiennent les sporanges
    fouetter la fougère
    une plante vasculaire sans pépins qui a perdu ses racines et ses feuilles par réduction évolutive
    xylème
    le tissu vasculaire responsable du transport de l'eau et des nutriments sur de longues distances

    Contributeurs et attributions