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5.3 : Le cycle Calvin

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    Une fois que l'énergie du soleil est convertie et conditionnée en ATP et en NADPH, la cellule dispose du combustible nécessaire pour fabriquer de la nourriture sous forme de molécules de glucides. Les molécules de glucides fabriquées auront un squelette d'atomes de carbone. D'où vient le carbone ? Les atomes de carbone utilisés pour fabriquer les molécules de glucides proviennent du dioxyde de carbone, le gaz que les animaux expirent à chaque respiration. Le cycle de Calvin est le terme utilisé pour désigner les réactions de photosynthèse qui utilisent l'énergie emmagasinée par les réactions dépendantes de la lumière pour former du glucose et d'autres molécules de glucides.

    Les interfonctionnements du cycle de Calvin

    Chez les plantes, le dioxyde de carbone (CO 2) entre dans le chloroplaste par les stomates et diffuse dans le stroma du chloroplaste, site des réactions du cycle de Calvin où le sucre est synthétisé. Les réactions portent le nom du scientifique qui les a découvertes et font référence au fait que les réactions fonctionnent comme un cycle. D'autres l'appellent le cycle Calvin-Benson pour inclure le nom d'un autre scientifique impliqué dans sa découverte (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    Cette illustration montre que l'ATP et le NADPH produits lors des réactions à la lumière sont utilisés dans le cycle de Calvin pour fabriquer du sucre.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les réactions dépendantes de la lumière exploitent l'énergie du soleil pour produire de l'ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d'énergie se déplacent dans le stroma où se déroulent les réactions du cycle de Calvin.

    Les réactions du cycle de Calvin (Figure\(\PageIndex{2}\)) peuvent être organisées en trois étapes de base : fixation, réduction et régénération. Dans le stroma, outre le CO 2, deux autres substances chimiques sont présentes pour initier le cycle de Calvin : une enzyme abrégée RubisCO et la molécule de ribulose bisphosphate (RuBP). Le RuBP possède cinq atomes de carbone et un groupe phosphate à chaque extrémité.

    RubisCO catalyse une réaction entre le CO 2 et le RuBP, qui forme un composé à six carbones qui est immédiatement converti en deux composés à trois carbones. Ce processus est appelé fixation du carbone, car le CO 2 est « fixé » à partir de sa forme inorganique dans des molécules organiques.

    L'ATP et le NADPH utilisent leur énergie stockée pour convertir le composé à trois carbones, le 3-PGA, en un autre composé à trois carbones appelé G3P. Ce type de réaction est appelé réaction de réduction, car il implique un gain d'électrons. Une réduction est le gain d'un électron par un atome ou une molécule. Les molécules d'ADP et de NAD +, résultant de la réaction de réduction, retournent aux réactions dépendantes de la lumière pour être redynamisées.

    L'une des molécules du G3P quitte le cycle de Calvin pour contribuer à la formation de la molécule de glucides, qui est généralement le glucose (C 6 H 12 O 6). Comme la molécule de glucides possède six atomes de carbone, il faut six tours du cycle de Calvin pour fabriquer une molécule de glucides (une pour chaque molécule de dioxyde de carbone fixée). Les molécules de G3P restantes régénèrent le RuBP, ce qui permet au système de se préparer à l'étape de fixation du carbone. L'ATP est également utilisé dans la régénération du RuBP.

    Cette illustration montre un cycle circulaire en trois étapes. Trois molécules de dioxyde de carbone entrent dans le cycle. Dans un premier temps, l'enzyme RubisCO incorpore le dioxyde de carbone dans une molécule organique. Six molécules d'ATP sont converties en six molécules d'ADP. Dans un deuxième temps, la molécule organique est réduite. Six molécules de NADPH sont converties en six ions NADP+ et un ion hydrogène. Le sucre est produit. Au cours de la troisième étape, le RuBP est régénéré et trois molécules d'ATP sont converties en trois molécules d'ADP. RuBP recommence ensuite le cycle.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RubisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique. Au stade 2, la molécule organique est réduite. Au stade 3, la RuBP, la molécule qui commence le cycle, est régénérée afin que le cycle puisse se poursuivre.

    En résumé, il faut six tours du cycle de Calvin pour fixer six atomes de carbone à partir du CO 2. Ces six tours nécessitent un apport énergétique de 12 molécules d'ATP et de 12 molécules de NADPH lors de l'étape de réduction et de 6 molécules d'ATP lors de l'étape de régénération.

    CONCEPT EN ACTION

    Ce qui suit est un lien vers une animation du cycle de Calvin. Cliquez sur Étape 1, Étape 2, puis Étape 3 pour voir G3P et ATP se régénérer pour former RuBP.

    L'ÉVOLUTION EN ACTION : La photosynthèse

    L'histoire évolutive commune de tous les organismes photosynthétiques est remarquable, car le processus de base n'a guère changé au fil du temps. Même entre les feuilles tropicales géantes de la forêt tropicale et les minuscules cyanobactéries, le processus et les composants de la photosynthèse qui utilisent l'eau comme donneur d'électrons restent largement les mêmes. Les photosystèmes fonctionnent pour absorber la lumière et utilisent des chaînes de transport d'électrons pour convertir l'énergie. Les réactions du cycle de Calvin assemblent les molécules de glucides avec cette énergie.

    Cependant, comme pour toutes les voies biochimiques, diverses conditions entraînent des adaptations variées qui influent sur le schéma de base. La photosynthèse chez les plantes de climat sec (Figure\(\PageIndex{3}\)) a évolué avec des adaptations qui préservent l'eau. Dans cette chaleur aride, chaque goutte d'eau et chaque énergie précieuse doivent être utilisées pour survivre. Deux adaptations se sont développées chez ces plantes. Dans une forme, une utilisation plus efficace du CO 2 permet aux plantes de photosynthétiser même en cas de pénurie de CO 2, par exemple lorsque les stomates sont fermés par temps chaud. L'autre adaptation effectue des réactions préliminaires du cycle de Calvin la nuit, car l'ouverture des stomates à ce moment permet de conserver l'eau en raison des températures plus fraîches. De plus, cette adaptation a permis aux plantes de réaliser de faibles niveaux de photosynthèse sans ouvrir les stomates, un mécanisme extrême pour faire face à des périodes de sécheresse extrême.

    Cette photo montre un cactus.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Le fait de vivre dans les rudes conditions du désert a amené des plantes comme ce cactus à développer des variations de réactions en dehors du cycle de Calvin. Ces variations augmentent l'efficacité et contribuent à économiser l'eau et l'énergie. (crédit : Piotr Wojtkowski)

    Photosynthèse chez les procaryotes

    Les deux parties de la photosynthèse, à savoir les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin, ont été décrites, car elles se produisent dans les chloroplastes. Cependant, les procaryotes, tels que les cyanobactéries, sont dépourvus d'organites liés à la membrane. Les organismes autotrophes photosynthétiques procaryotes présentent des repliements de la membrane plasmique pour la fixation de la chlorophylle et la photosynthèse (Figure\(\PageIndex{4}\)). C'est ici que des organismes tels que les cyanobactéries peuvent effectuer la photosynthèse.

    Cette illustration montre un ruban vert, représentant une membrane pliée, avec de nombreux plis empilés les uns sur les autres, comme une corde ou un tuyau. La photo montre une micrographie électronique d'une membrane thylakoïde clivée présentant des plis similaires provenant d'un organisme unicellulaire
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Un procaryote photosynthétique possède des régions repliées de la membrane plasmique qui fonctionnent comme des thylakoïdes. Bien que ceux-ci ne soient pas contenus dans un organite, tel qu'un chloroplaste, tous les composants nécessaires sont présents pour effectuer la photosynthèse. (crédit : données de la barre d'échelle de Matt Russell)

    Le cycle énergétique

    Les êtres vivants accèdent à l'énergie en décomposant les molécules de glucides. Cependant, si les plantes fabriquent des molécules de glucides, pourquoi auraient-elles besoin de les décomposer ? Les glucides sont des molécules qui stockent l'énergie de tous les êtres vivants. Bien que l'énergie puisse être stockée dans des molécules comme l'ATP, les glucides sont des réservoirs d'énergie chimique beaucoup plus stables et plus efficaces. Les organismes photosynthétiques effectuent également les réactions de respiration pour récolter l'énergie qu'ils ont stockée dans les glucides. Par exemple, les plantes ont des mitochondries en plus des chloroplastes.

    Vous avez peut-être remarqué que la réaction globale à la photosynthèse :

    \[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

    est l'inverse de la réaction globale associée à la respiration cellulaire :

    \[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

    La photosynthèse produit de l'oxygène en tant que sous-produit et la respiration produit du dioxyde de carbone en tant que sous-produit.

    Dans la nature, les déchets n'existent pas. Chaque atome de matière est conservé et recyclé indéfiniment. Les substances changent de forme ou passent d'un type de molécule à un autre, mais ne disparaissent jamais (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    Le CO 2 n'est pas plus une forme de déchets produits par la respiration que l'oxygène n'est un déchet de la photosynthèse. Les deux sont des sous-produits de réactions qui se transforment en d'autres réactions. La photosynthèse absorbe de l'énergie pour produire des glucides dans les chloroplastes, et la respiration cellulaire aérobie libère de l'énergie en utilisant l'oxygène pour décomposer les glucides. Les deux organites utilisent des chaînes de transport d'électrons pour générer l'énergie nécessaire à d'autres réactions. La photosynthèse et la respiration cellulaire fonctionnent dans un cycle biologique, permettant aux organismes d'accéder à l'énergie vitale qui provient de millions de kilomètres de distance dans une étoile.

    Cette photographie montre une girafe mangeant les feuilles d'un arbre. Les étiquettes indiquent que la girafe consomme de l'oxygène et libère du dioxyde de carbone, tandis que l'arbre consomme du dioxyde de carbone et libère de l'oxygène.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Dans le cycle du carbone, les réactions de photosynthèse et de respiration cellulaire partagent des réactifs et des produits réciproques. (crédit : modification de l'œuvre de Stuart Bassil)

    Résumé

    En utilisant les porteurs d'énergie formés lors de la première étape de la photosynthèse, les réactions du cycle de Calvin fixent le CO 2 de l'environnement pour former des molécules de glucides. Une enzyme, RubisCO, catalyse la réaction de fixation en combinant le CO 2 et le RuBP. Le composé à six carbones qui en résulte est décomposé en deux composés à trois carbones, et l'énergie de l'ATP et du NADPH est utilisée pour convertir ces molécules en G3P. L'une des molécules à trois carbones du G3P quitte le cycle pour faire partie d'une molécule de glucides. Les molécules de G3P restantes restent dans le cycle pour se reformer en RuBP, qui est prête à réagir avec plus de CO 2. La photosynthèse forme un cycle énergétique équilibré avec le processus de respiration cellulaire. Les plantes sont capables à la fois de photosynthèse et de respiration cellulaire, car elles contiennent à la fois des chloroplastes et des mitochondries.

    Lexique

    Cycle de Calvin
    les réactions de photosynthèse qui utilisent l'énergie emmagasinée par les réactions dépendantes de la lumière pour former des molécules de glucose et d'autres glucides
    fixation au carbone
    le processus de conversion du CO 2 inorganique en composés organiques

    Contributeurs et attributions