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5.2 : Les réactions de la photosynthèse dépendantes de la lumière

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    Comment utiliser la lumière pour fabriquer des aliments ? Il est facile de considérer la lumière comme quelque chose qui existe et qui permet aux organismes vivants, tels que les humains, de voir, mais la lumière est une forme d'énergie. Comme toute énergie, la lumière peut voyager, changer de forme et être exploitée pour travailler. Dans le cas de la photosynthèse, l'énergie lumineuse est transformée en énergie chimique, que les autotrophes utilisent pour construire des molécules de glucides. Cependant, les autotrophes n'utilisent qu'une composante spécifique de la lumière solaire (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    Une photo montre la silhouette d'une plante herbacée face au soleil au coucher du soleil.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les autotrophes peuvent capter l'énergie lumineuse du soleil et la convertir en énergie chimique utilisée pour fabriquer des molécules alimentaires. (source : modification de l'œuvre de Gerry Atwell, Service américain de la pêche et de la faune)

    CONCEPT EN ACTION

    Regardez le processus de photosynthèse au sein d'une feuille dans cette vidéo.

    Qu'est-ce que l'énergie lumineuse ?

    Le soleil émet une énorme quantité de rayonnement électromagnétique (énergie solaire). Les humains ne peuvent voir qu'une fraction de cette énergie, appelée « lumière visible ». La manière dont l'énergie solaire se déplace peut être décrite et mesurée sous forme d'ondes. Les scientifiques peuvent déterminer la quantité d'énergie d'une onde en mesurant sa longueur d'onde, c'est-à-dire la distance entre deux points similaires consécutifs d'une série d'ondes, par exemple d'une crête à l'autre ou d'un creux à un creux (Figure\(\PageIndex{2}\)).

    Cette illustration montre deux vagues. La distance entre les crêtes (indiquée comme la partie la plus haute, contrairement au creux en bas) est la longueur d'onde.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : La longueur d'onde d'une seule onde est la distance entre deux points consécutifs le long de l'onde.

    La lumière visible ne constitue qu'un des nombreux types de rayonnement électromagnétique émis par le soleil. Le spectre électromagnétique est la gamme de toutes les longueurs d'onde de rayonnement possibles (Figure\(\PageIndex{3}\)). Chaque longueur d'onde correspond à une quantité différente d'énergie transportée.

    Cette illustration répertorie les types de rayonnement électromagnétique par ordre décroissant de longueur d'onde. Il s'agit des rayons gamma, des rayons X, des ultraviolets, du visible, de l'infrarouge et de la radio
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Le soleil émet de l'énergie sous forme de rayonnement électromagnétique. Ce rayonnement existe dans différentes longueurs d'onde, chacune ayant sa propre énergie caractéristique. La lumière visible est un type d'énergie émise par le soleil.

    Chaque type de rayonnement électromagnétique possède une gamme de longueurs d'onde caractéristique. Plus la longueur d'onde est longue (ou plus elle apparaît étirée), moins l'énergie est transportée. Les vagues courtes et serrées transportent le plus d'énergie. Cela peut sembler illogique, mais pensez-y comme un morceau de corde mobile. Une personne fait peu d'efforts pour déplacer une corde en vagues longues et larges. Pour faire bouger une corde par vagues courtes et serrées, une personne devrait appliquer beaucoup plus d'énergie.

    Le soleil émet (Figure\(\PageIndex{3}\)) une large gamme de rayonnements électromagnétiques, y compris des rayons X et des rayons ultraviolets (UV). Les ondes à haute énergie sont dangereuses pour les êtres vivants ; par exemple, les rayons X et les rayons UV peuvent être nocifs pour les humains.

    Absorption de lumière

    L'énergie lumineuse entre dans le processus de photosynthèse lorsque les pigments absorbent la lumière. Chez les plantes, les molécules pigmentaires n'absorbent que la lumière visible pour la photosynthèse. La lumière visible vue par les humains sous forme de lumière blanche existe en fait dans un arc-en-ciel de couleurs. Certains objets, tels qu'un prisme ou une goutte d'eau, dispersent la lumière blanche pour révéler ces couleurs à l'œil humain. La partie visible du spectre électromagnétique est perçue par l'œil humain comme un arc-en-ciel de couleurs, le violet et le bleu ayant des longueurs d'onde plus courtes et, par conséquent, une énergie plus élevée. À l'autre extrémité du spectre, vers le rouge, les longueurs d'onde sont plus longues et ont une énergie plus faible.

    Comprendre les pigments

    Différents types de pigments existent, et chacun n'absorbe que certaines longueurs d'onde (couleurs) de la lumière visible. Les pigments reflètent la couleur des longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber.

    Tous les organismes photosynthétiques contiennent un pigment appelé chlorophylle a, que les humains considèrent comme la couleur verte commune associée aux plantes. La chlorophylle a absorbe les longueurs d'onde des deux extrémités du spectre visible (bleu et rouge), mais pas du vert. Comme le vert se reflète, la chlorophylle apparaît verte.

    Les autres types de pigments incluent la chlorophylle b (qui absorbe la lumière bleue et rouge-orange) et les caroténoïdes. Chaque type de pigment peut être identifié par la configuration spécifique des longueurs d'onde qu'il absorbe à partir de la lumière visible, qui est son spectre d'absorption.

    De nombreux organismes photosynthétiques contiennent un mélange de pigments ; entre eux, l'organisme peut absorber de l'énergie provenant d'une gamme plus large de longueurs d'onde de lumière visible. Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du soleil. Certains organismes se développent sous l'eau, où l'intensité de la lumière diminue avec la profondeur et où certaines longueurs d'onde sont absorbées par l'eau. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Les plantes du sol de la forêt tropicale doivent être capables d'absorber toute la lumière qui les traverse, car les arbres les plus grands bloquent la majeure partie de la lumière solaire (Figure\(\PageIndex{4}\)).

    Cette photo montre un sous-bois dans une forêt.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Les plantes qui poussent généralement à l'ombre bénéficient de la présence d'une variété de pigments absorbant la lumière. Chaque pigment peut absorber différentes longueurs d'onde de lumière, ce qui permet à la plante d'absorber toute lumière qui traverse les arbres les plus grands. (crédit : Jason Hollinger)

    Comment fonctionnent les réactions dépendant de la lumière

    L'objectif général des réactions dépendantes de la lumière est de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. Cette énergie chimique sera utilisée par le cycle de Calvin pour alimenter l'assemblage des molécules de sucre.

    Les réactions dépendantes de la lumière commencent dans un groupe de molécules pigmentaires et de protéines appelé photosystème. Des photosystèmes existent dans les membranes des thylakoïdes. Une molécule pigmentaire du photosystème absorbe un photon, une quantité ou un « paquet » d'énergie lumineuse, à la fois.

    Un photon d'énergie lumineuse se déplace jusqu'à atteindre une molécule de chlorophylle. Le photon provoque l' « excitation » d'un électron de la chlorophylle. L'énergie donnée à l'électron lui permet de se libérer d'un atome de la molécule de chlorophylle. On dit donc que la chlorophylle « donne » un électron (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    Pour remplacer l'électron dans la chlorophylle, une molécule d'eau est divisée. Cette division libère un électron et entraîne la formation d'oxygène (O 2) et d'ions hydrogène (H +) dans l'espace thylakoïde. Techniquement, chaque rupture d'une molécule d'eau libère une paire d'électrons et peut donc remplacer deux électrons donnés.

    Cette illustration montre le photosystème II, qui possède un complexe de collecte de lumière entourant le centre de réaction. Les molécules de chlorophylle se trouvent dans le complexe qui capte la lumière. Dans le centre de réaction, un électron excité est transmis à l'accepteur d'électrons primaire. Une molécule d'eau est divisée, libérant un oxygène, deux protons et un électron. L'électron remplace celui donné à l'accepteur d'électrons primaire.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : L'énergie lumineuse est absorbée par une molécule de chlorophylle et transmise à d'autres molécules de chlorophylle. L'énergie culmine dans une molécule de chlorophylle trouvée dans le centre de réaction. L'énergie « excite » suffisamment l'un de ses électrons pour qu'il quitte la molécule et soit transféré vers un accepteur d'électrons primaire situé à proximité. Une molécule d'eau se divise pour libérer un électron, qui est nécessaire pour remplacer celui donné. Des ions oxygène et hydrogène sont également formés par la division de l'eau.

    Le remplacement de l'électron permet à la chlorophylle de répondre à un autre photon. Les molécules d'oxygène produites sous forme de sous-produits se retrouvent dans l'environnement environnant. Les ions hydrogène jouent un rôle critique dans le reste des réactions dépendantes de la lumière.

    Gardez à l'esprit que le but des réactions dépendantes de la lumière est de convertir l'énergie solaire en supports chimiques qui seront utilisés dans le cycle de Calvin. Chez les eucaryotes et certains procaryotes, deux photosystèmes existent. Le premier est appelé photosystème II, qui a été nommé pour l'ordre de sa découverte plutôt que pour l'ordre de sa fonction.

    Une fois le photon atteint, le photosystème II transfère l'électron libre à la première d'une série de protéines à l'intérieur de la membrane thylakoïde appelée chaîne de transport d'électrons. Lorsque l'électron passe le long de ces protéines, l'énergie de l'électron alimente les pompes à membrane qui déplacent activement les ions hydrogène à travers leur gradient de concentration du stroma vers l'espace thylakoïde. Ce processus est assez analogue au processus qui se produit dans la mitochondrie, au cours duquel une chaîne de transport d'électrons pompe les ions hydrogène du stroma mitochondrial à travers la membrane interne et dans l'espace intermembranaire, créant ainsi un gradient électrochimique. Une fois l'énergie utilisée, l'électron est accepté par une molécule de pigment dans le photosystème suivant, appelé photosystème I (Figure\(\PageIndex{6}\)).

    Cette illustration montre les composants impliqués dans les réactions à la lumière. Le photosystème II utilise la lumière pour exciter un électron, qui est transmis à la chaîne de transport d'électrons des chloroplastes. L'électron est ensuite transmis au photosystème I et à la NADP+ réductase, qui produit le NADPH. Ce processus forme un gradient électrochimique qui est utilisé par l'enzyme ATP synthase pour fabriquer de l'ATP.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : À partir du photosystème II, l'électron voyage le long d'une série de protéines. Ce système de transport d'électrons utilise l'énergie de l'électron pour pomper des ions hydrogène à l'intérieur du thylakoïde. Une molécule pigmentaire du photosystème I accepte l'électron.

    Génération d'un vecteur énergétique : ATP

    Dans les réactions dépendantes de la lumière, l'énergie absorbée par la lumière solaire est stockée par deux types de molécules porteuses d'énergie : l'ATP et le NADPH. L'énergie transportée par ces molécules est stockée dans une liaison qui relie un seul atome à la molécule. Pour l'ATP, il s'agit d'un atome de phosphate, et pour le NADPH, c'est un atome d'hydrogène. Rappelons que le NADH était une molécule similaire qui transportait l'énergie dans la mitochondrie du cycle de l'acide citrique à la chaîne de transport des électrons. Lorsque ces molécules libèrent de l'énergie dans le cycle de Calvin, elles perdent chacune des atomes pour devenir les molécules de moindre énergie ADP et NADP +.

    L'accumulation d'ions hydrogène dans l'espace thylakoïde forme un gradient électrochimique en raison de la différence de concentration des protons (H +) et de la différence de charge à travers la membrane qu'ils créent. Cette énergie potentielle est récoltée et stockée sous forme d'énergie chimique dans l'ATP par chimiosmose, c'est-à-dire le mouvement des ions hydrogène le long de leur gradient électrochimique par l'intermédiaire de l'enzyme transmembranaire ATP synthase, tout comme dans la mitochondrie.

    Les ions hydrogène peuvent traverser la membrane thylakoïde à travers un complexe protéique intégré appelé ATP synthase. Cette même protéine a généré de l'ATP à partir de l'ADP dans la mitochondrie. L'énergie générée par le flux d'ions hydrogène permet à l'ATP synthase de fixer un troisième phosphate à l'ADP, qui forme une molécule d'ATP par un processus appelé photophosphorylation. Le flux d'ions hydrogène à travers l'ATP synthase est appelé chimiosmose, car les ions se déplacent d'une zone de concentration élevée à une zone de faible concentration à travers une structure semi-perméable.

    Générer un autre vecteur énergétique : le NADPH

    La fonction restante de la réaction dépendante de la lumière est de générer l'autre molécule porteuse d'énergie, le NADPH. Lorsque l'électron issu de la chaîne de transport d'électrons arrive au photosystème I, il est réalimenté par un autre photon capturé par la chlorophylle. L'énergie de cet électron entraîne la formation de NADPH à partir du NADP + et d'un ion hydrogène (H +). Maintenant que l'énergie solaire est stockée dans des vecteurs d'énergie, elle peut être utilisée pour fabriquer une molécule de sucre.

    Résumé

    Dans la première partie de la photosynthèse, la réaction dépendante de la lumière, les molécules pigmentaires absorbent l'énergie du soleil. Le pigment le plus courant et le plus abondant est la chlorophylle a. Un photon frappe le photosystème II pour initier la photosynthèse. L'énergie circule dans la chaîne de transport des électrons, qui pompe les ions hydrogène dans l'espace thylakoïde. Cela forme un gradient électrochimique. Les ions traversent l'ATP synthase depuis l'espace thylakoïde jusqu'au stroma selon un processus appelé chimiosmose pour former des molécules d'ATP, qui sont utilisées pour la formation de molécules de sucre au cours de la deuxième étape de la photosynthèse. Le photosystème I absorbe un second photon, ce qui entraîne la formation d'une molécule de NADPH, un autre vecteur d'énergie pour les réactions du cycle de Calvin.

    Lexique

    spectre d'absorption
    le schéma d'absorption spécifique d'une substance qui absorbe le rayonnement électromagnétique
    chlorophylle a
    forme de chlorophylle qui absorbe la lumière bleu-violet et rouge
    chlorophylle b
    forme de chlorophylle qui absorbe la lumière bleue et rouge-orange
    spectre électromagnétique
    la gamme de toutes les fréquences de rayonnement possibles
    photon
    une quantité distincte ou « paquet » d'énergie lumineuse
    photosystème
    groupe de protéines, de chlorophylle et d'autres pigments utilisés dans les réactions photodépendantes de la photosynthèse pour absorber l'énergie lumineuse et la convertir en énergie chimique
    longueur d'onde
    la distance entre les points consécutifs d'une vague

    Contributeurs et attributions