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35.1 : Neurones et cellules gliales

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    Compétences à développer

    • Énumérer et décrire les fonctions des composants structuraux d'un neurone
    • Énumérer et décrire les quatre principaux types de neurones
    • Comparez les fonctions de différents types de cellules gliales

    Les systèmes nerveux du règne animal varient en structure et en complexité, comme l'illustre la variété d'animaux illustrée à la figure\(\PageIndex{1}\). Certains organismes, comme les éponges de mer, n'ont pas de véritable système nerveux. D'autres, comme les méduses, n'ont pas de véritable cerveau et possèdent plutôt un système de cellules nerveuses séparées mais connectées (neurones) appelé « réseau nerveux ». Les échinodermes tels que les étoiles de mer possèdent des cellules nerveuses qui sont regroupées dans des fibres appelées nerfs. Les vers plats du phylum Platyhelminthes possèdent à la fois un système nerveux central (SNC), composé d'un petit « cerveau » et de deux cordons nerveux, et un système nerveux périphérique (SNP) contenant un système nerveux qui s'étend dans tout le corps. Le système nerveux des insectes est plus complexe mais également assez décentralisé. Il contient un cerveau, un cordon nerveux ventral et des ganglions (amas de neurones connectés). Ces ganglions peuvent contrôler les mouvements et les comportements sans intervention du cerveau. Les poulpes ont peut-être le système nerveux invertébré le plus complexe : leurs neurones sont organisés en lobes spécialisés et leurs yeux ont une structure similaire à celle des espèces de vertébrés.

    L'illustration A montre le réseau nerveux d'une hydre, qui ressemble à un filet à poissons qui entoure le corps. L'illustration B montre le système nerveux d'une étoile de mer. Un anneau nerveux est présent au centre du corps. Des nerfs radiaux rayonnent de cet anneau vers les cinq bras. L'illustration C montre le système nerveux d'un ver planaire ou plat. Le ver plat possède des ganglions centralisés, ou cerveaux, autour de chaque œil, à l'extrémité antérieure, et deux cordons nerveux qui longent les côtés du corps. Les nerfs transversaux relient les cordons nerveux entre eux. L'illustration D montre le système nerveux d'une abeille. Les ganglions centraux, ou cerveau, sont situés dans la tête. Le cordon nerveux ventral longe la partie inférieure du corps. Des bosses des cellules nerveuses, appelées ganglions périphériques, apparaissent périodiquement le long de la moelle nerveuse. L'illustration E montre le système nerveux de la pieuvre, composé d'un gros cerveau situé entre les deux yeux et de nerfs qui pénètrent dans le corps et les bras. Deux grands ganglions existent dans les nerfs situés dans le corps. L'illustration F montre le système nerveux d'un être humain, qui comprend un système nerveux central composé du cerveau et de la moelle épinière et un système nerveux périphérique composé des nerfs qui pénètrent dans le reste du corps.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : La structure et la complexité des systèmes nerveux varient. Chez (a) les cnidaires, les cellules nerveuses forment un réseau nerveux décentralisé. Dans (b) les échinodermes, les cellules nerveuses sont regroupées dans des fibres appelées nerfs. Chez les animaux présentant une symétrie bilatérale, tels que les (c) planaires, les neurones se regroupent dans un cerveau antérieur qui traite l'information. En plus du cerveau, (d) les arthropodes possèdent des amas de cellules nerveuses, appelés ganglions périphériques, situés le long de la moelle nerveuse ventrale. Les mollusques tels que les calmars et (e) les poulpes, qui doivent chasser pour survivre, ont un cerveau complexe contenant des millions de neurones. Chez (f) les vertébrés, le cerveau et la moelle épinière constituent le système nerveux central, tandis que les neurones qui pénètrent dans le reste du corps constituent le système nerveux périphérique. (crédit e : modification d'une œuvre par Michael Vecchione, Clyde F.E. Roper et Michael J. Sweeney, NOAA ; crédit f : modification d'une œuvre par les NIH).

    Comparé aux invertébrés, le système nerveux des vertébrés est plus complexe, centralisé et spécialisé. Bien qu'il existe une grande diversité entre les différents systèmes nerveux des vertébrés, ils partagent tous une structure de base : un SNC qui contient un cerveau et une moelle épinière et un SNP composé de nerfs sensoriels et moteurs périphériques. Une différence intéressante entre le système nerveux des invertébrés et celui des vertébrés est que les cordes nerveuses de nombreux invertébrés sont situées ventralement alors que la moelle épinière des vertébrés est située dorsalement. Les biologistes évolutionnistes se demandent si ces différents plans du système nerveux ont évolué séparément ou si la disposition du plan corporel des invertébrés s'est « inversée » d'une manière ou d'une autre au cours de l'évolution des vertébrés.

    Lien vers l'apprentissage

    Regardez cette vidéo du biologiste Mark Kirschner qui parle du phénomène de « retournement » de l'évolution des vertébrés.

    Le système nerveux est composé de neurones, de cellules spécialisées capables de recevoir et de transmettre des signaux chimiques ou électriques, et de cellules gliales, des cellules qui fournissent des fonctions de soutien aux neurones en jouant un rôle de traitement de l'information complémentaire aux neurones. Un neurone peut être comparé à un fil électrique : il transmet un signal d'un endroit à un autre. Glia peut être comparé aux travailleurs de la compagnie d'électricité qui s'assurent que les fils vont aux bons endroits, entretiennent les fils et démontent les fils cassés. Bien que les cellules gliales aient été comparées à celles des travailleurs, des preuves récentes suggèrent qu'elles usurpent également certaines fonctions de signalisation des neurones.

    Il existe une grande diversité de types de neurones et de cellules gliales présents dans différentes parties du système nerveux. Il existe quatre principaux types de neurones, qui partagent plusieurs composants cellulaires importants.

    Neurones

    Le système nerveux de la mouche de laboratoire, Drosophila melanogaster, contient environ 100 000 neurones, soit le même nombre que celui d'un homard. Ce chiffre se compare à 75 millions chez la souris et à 300 millions chez le poulpe. Le cerveau humain contient environ 86 milliards de neurones. Malgré ces chiffres très différents, le système nerveux de ces animaux contrôle bon nombre des mêmes comportements, qu'il s'agisse de réflexes de base ou de comportements plus complexes tels que trouver de la nourriture et courtiser des partenaires. La capacité des neurones à communiquer entre eux ainsi qu'avec d'autres types de cellules sous-tend tous ces comportements.

    La plupart des neurones partagent les mêmes composants cellulaires. Mais les neurones sont également hautement spécialisés : différents types de neurones ont des tailles et des formes différentes en fonction de leurs rôles fonctionnels.

    Parties d'un neurone

    Comme les autres cellules, chaque neurone possède un corps cellulaire (ou soma) qui contient un noyau, un réticulum endoplasmique lisse et rugueux, un appareil de Golgi, des mitochondries et d'autres composants cellulaires. Les neurones contiennent également des structures uniques, illustrées dans la figure,\(\PageIndex{2}\) pour la réception et l'envoi des signaux électriques qui rendent possible la communication neuronale. Les dendrites sont des structures arborescentes qui s'étendent loin du corps cellulaire pour recevoir des messages provenant d'autres neurones au niveau de jonctions spécialisées appelées synapses. Bien que certains neurones ne possèdent pas de dendrites, certains types de neurones possèdent plusieurs dendrites. Les dendrites peuvent présenter de petites protubérances appelées épines dendritiques, qui augmentent encore la surface nécessaire à d'éventuelles connexions synaptiques.

    Une fois qu'un signal est reçu par la dendrite, il se déplace passivement vers le corps cellulaire. Le corps cellulaire contient une structure spécialisée, la butte axonale qui intègre les signaux provenant de multiples synapses et sert de jonction entre le corps cellulaire et un axone. Un axone est une structure semblable à un tube qui propage le signal intégré vers des terminaisons spécialisées appelées terminaisons axonales. Ces terminaux se synapsent à leur tour sur d'autres neurones, muscles ou organes cibles. Les substances chimiques libérées aux terminaisons axonales permettent de communiquer des signaux à ces autres cellules. Les neurones ont généralement un ou deux axones, mais certains neurones, comme les cellules amacrines de la rétine, ne contiennent aucun axone. Certains axones sont recouverts de myéline, qui agit comme un isolant pour minimiser la dissipation du signal électrique lorsqu'il se déplace le long de l'axone, augmentant ainsi considérablement la vitesse de conduction. Cette isolation est importante car l'axone d'un motoneurone humain peut mesurer jusqu'à un mètre de long, de la base de la colonne vertébrale aux orteils. La gaine de myéline ne fait pas réellement partie du neurone. La myéline est produite par les cellules gliales. Le long de l'axone, il y a des espaces périodiques dans la gaine de myéline. Ces espaces sont appelés nœuds de Ranvier et sont des sites où le signal est « rechargé » lorsqu'il se déplace le long de l'axone.

    Il est important de noter qu'un seul neurone n'agit pas seul : la communication neuronale dépend des connexions que les neurones établissent entre eux (ainsi qu'avec d'autres cellules, comme les cellules musculaires). Les dendrites d'un seul neurone peuvent être en contact synaptique avec de nombreux autres neurones. Par exemple, on pense que les dendrites d'une cellule de Purkinje située dans le cervelet entrent en contact avec pas moins de 200 000 autres neurones.

    Art Connection

    L'illustration montre un neurone. La partie principale du corps cellulaire, appelée soma, contient le noyau. Des dendrites semblables à des branches se projettent sur trois côtés du soma. Un axone long et fin fait saillie du quatrième côté. L'axone se ramifie à l'extrémité. L'extrémité de l'axone se trouve à proximité des dendrites d'une cellule nerveuse adjacente. L'espace étroit entre l'axone et les dendrites est appelé synapse. Les cellules appelées oligodendrocytes sont situées à côté de l'axone. Les projections des oligodendrocytes s'enroulent autour de l'axone, formant une gaine de myéline. La gaine de myéline n'est pas continue et les interstices où l'axone est exposé sont appelés nœuds de Ranvier.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Les neurones contiennent des organites communs à de nombreuses autres cellules, tels que le noyau et les mitochondries. Ils possèdent également des structures plus spécialisées, notamment des dendrites et des axones.

    Laquelle des affirmations suivantes est fausse ?

    1. Le soma est le corps cellulaire d'une cellule nerveuse.
    2. La gaine de myéline fournit une couche isolante aux dendrites.
    3. Les axones transmettent le signal du soma à la cible.
    4. Les dendrites transmettent le signal au soma.

    Types de neurones

    Il existe différents types de neurones, et le rôle fonctionnel d'un neurone donné dépend étroitement de sa structure. Il existe une incroyable diversité de formes et de tailles de neurones dans différentes parties du système nerveux (et d'une espèce à l'autre), comme l'illustrent les neurones illustrés sur la figure\(\PageIndex{3}\).

    La partie A montre une cellule pyramidale avec deux longues projections ramifiées à chaque extrémité du soma. Les dendrites se ramifient de chaque côté. La partie B montre une cellule de Purkinje avec des dendrites hautement ramifiées à l'opposé de l'axone. La partie C montre des cellules aux axones longs et fins. Les dendrites sont moins ramifiées que dans les cellules pyramidales ou de Purkinje.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Il existe une grande diversité dans la taille et la forme des neurones dans tout le système nerveux. Les exemples incluent (a) une cellule pyramidale du cortex cérébral, (b) une cellule de Purkinje provenant du cortex cérébelleux et (c) des cellules olfactives provenant de l'épithélium olfactif et du bulbe olfactif.

    Bien qu'il existe de nombreux sous-types de cellules neuronales définis, les neurones sont généralement divisés en quatre types de base : unipolaires, bipolaires, multipolaires et pseudounipolaires. La figure\(\PageIndex{4}\) illustre ces quatre types de neurones de base. Les neurones unipolaires n'ont qu'une seule structure qui s'étend loin du soma. Ces neurones ne se trouvent pas chez les vertébrés mais chez les insectes où ils stimulent les muscles ou les glandes. Un neurone bipolaire possède un axone et une dendrite partant du soma. Un exemple de neurone bipolaire est une cellule bipolaire rétinienne, qui reçoit des signaux provenant de cellules photoréceptrices sensibles à la lumière et transmet ces signaux aux cellules ganglionnaires qui transportent le signal vers le cerveau. Les neurones multipolaires sont le type de neurone le plus courant. Chaque neurone multipolaire contient un axone et plusieurs dendrites. Les neurones multipolaires se trouvent dans le système nerveux central (cerveau et moelle épinière). Un exemple de neurone multipolaire est une cellule de Purkinje située dans le cervelet, qui possède de nombreuses dendrites ramifiées mais un seul axone. Les cellules pseudounipolaires ont des caractéristiques communes avec les cellules unipolaires et bipolaires. Une cellule pseudounipolaire possède un processus unique qui s'étend à partir du soma, comme une cellule unipolaire, mais ce processus se divise ensuite en deux structures distinctes, comme une cellule bipolaire. La plupart des neurones sensoriels sont pseudounipolaires et possèdent un axone qui se ramifie en deux extensions : l'une est connectée à des dendrites qui reçoivent des informations sensorielles et l'autre qui transmet ces informations à la moelle épinière.

    La cellule unipolaire possède un seul et long axone qui part du corps cellulaire. Le neurone bipolaire possède deux axones qui se projettent de part et d'autre du corps cellulaire. Le neurone multipolaire possède un axone long et plusieurs axones courts et très ramifiés s'étendant dans toutes les directions. Le neurone pseudounipolaire possède un axone qui forme deux branches à une courte distance du corps cellulaire, chacune s'étendant dans une direction différente.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Les neurones sont divisés en quatre types principaux en fonction du nombre et de l'emplacement des axones : (1) unipolaires, (2) bipolaires, (3) multipolaires et (4) pseudounipolaires.

    Connexion quotidienne : Neurogenèse

    À une certaine époque, les scientifiques croyaient que les gens naissaient avec tous les neurones qu'ils auraient pu avoir. Les recherches menées au cours des dernières décennies indiquent que la neurogenèse, c'est-à-dire la naissance de nouveaux neurones, se poursuit jusqu'à l'âge adulte. La neurogenèse a d'abord été découverte chez des oiseaux chanteurs qui produisent de nouveaux neurones tout en apprenant des chansons. Pour les mammifères, les nouveaux neurones jouent également un rôle important dans l'apprentissage : environ 1 000 nouveaux neurones se développent chaque jour dans l'hippocampe (une structure cérébrale impliquée dans l'apprentissage et la mémoire). Alors que la plupart des nouveaux neurones vont mourir, les chercheurs ont découvert que l'augmentation du nombre de nouveaux neurones survivants dans l'hippocampe était corrélée à la capacité des rats à apprendre une nouvelle tâche. Il est intéressant de noter que l'exercice et certains antidépresseurs favorisent également la neurogenèse de l'hippocampe. Le stress a l'effet inverse. Bien que la neurogenèse soit assez limitée par rapport à la régénération d'autres tissus, la recherche dans ce domaine pourrait mener à de nouveaux traitements pour des maladies telles que la maladie d'Alzheimer, les accidents vasculaires cérébraux et l'épilepsie.

    Comment les scientifiques identifient-ils de nouveaux neurones ? Un chercheur peut injecter un composé appelé bromodéoxyuridine (BrDu) dans le cerveau d'un animal. Alors que toutes les cellules seront exposées au BrDU, le BrDU ne sera incorporé dans l'ADN que des cellules nouvellement générées qui sont en phase S. Une technique appelée immunohistochimie peut être utilisée pour fixer un marqueur fluorescent à la BrDU incorporée, et un chercheur peut utiliser la microscopie fluorescente pour visualiser la présence de BrDU, et donc de nouveaux neurones, dans les tissus cérébraux. La figure\(\PageIndex{5}\) est une micrographie qui montre des neurones marqués par fluorescence dans l'hippocampe d'un rat.

    Sur la micrographie, plusieurs cellules sont marquées en vert par fluorescence uniquement. Trois cellules sont étiquetées en rouge uniquement et quatre cellules sont étiquetées en vert et en rouge. Les cellules marquées en vert et en rouge sont des astrocytes, et les cellules marquées en rouge sont des neurones. Les neurones sont ovales et mesurent une dizaine de microns de long. Les astrocytes sont légèrement plus gros et de forme irrégulière.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Cette micrographie montre de nouveaux neurones marqués par fluorescence dans un hippocampe de rat. Les cellules qui se divisent activement ont de la bromodoxyuridine (BrDu) incorporée dans leur ADN et sont marquées en rouge. Les cellules qui expriment la protéine acide fibrillaire gliale (GFAP) sont marquées en vert. Les astrocytes, mais pas les neurones, expriment le GFAP. Ainsi, les cellules marquées à la fois en rouge et en vert divisent activement les astrocytes, tandis que les cellules marquées en rouge uniquement divisent activement les neurones. (source : modification des travaux du Dr Maryam Faiz, et al., Université de Barcelone ; données à barres d'échelle de Matt Russell)

    Lien vers l'apprentissage

    Ce site contient plus d'informations sur la neurogenèse, y compris une simulation interactive en laboratoire et une vidéo qui explique comment le BrDu marque les nouvelles cellules.

    Glia

    Alors que les cellules gliales sont souvent considérées comme le support du système nerveux, le nombre de cellules gliales dans le cerveau est en fait dix fois supérieur au nombre de neurones. Les neurones seraient incapables de fonctionner sans les rôles vitaux que jouent ces cellules gliales. Les cellules gliales guident les neurones en développement vers leur destination, les ions tampons et les substances chimiques qui, autrement, endommageraient les neurones, et fournissent des gaines de myéline autour des axones. Les scientifiques ont récemment découvert qu'ils jouent également un rôle dans la réponse à l'activité nerveuse et dans la modulation de la communication entre les cellules nerveuses. Lorsque les cellules gliales ne fonctionnent pas correctement, le résultat peut être désastreux : la plupart des tumeurs cérébrales sont causées par des mutations des cellules gliales.

    Types de cellules gliales

    Il existe plusieurs types de cellules gliales aux fonctions différentes, dont deux sont illustrées sur la figure\(\PageIndex{6}\). Les astrocytes, illustrés sur la\(\PageIndex{7}\) figure, entrent en contact à la fois avec les capillaires et les neurones du SNC. Ils fournissent des nutriments et d'autres substances aux neurones, régulent les concentrations d'ions et de produits chimiques dans le liquide extracellulaire et fournissent un soutien structurel aux synapses. Les astrocytes forment également la barrière hémato-encéphalique, une structure qui bloque l'entrée de substances toxiques dans le cerveau. Des expériences d'imagerie du calcium ont montré que les astrocytes, en particulier, devenaient actifs en réponse à l'activité nerveuse, transmettaient des ondes calciques entre les astrocytes et modulaient l'activité des synapses environnantes.

    L'illustration A montre différents types de cellules gliales entourant un nerf multipolaire du système nerveux central. Les oligodendrocytes ont un corps ovale et des protubérances qui entourent l'axone. Les astrocytes sont ronds et légèrement plus gros que les neurones, et de nombreuses extensions se projettent vers l'extérieur vers les neurones et les autres cellules. Les microglies sont petites et rectangulaires, avec de nombreuses fines projections. Les cellules épendymaires ont de petits corps ronds alignés en rang. Les longues extensions se connectent à un astrocyte. L'illustration B montre une cellule pseudounipolaire du système nerveux périphérique. Les cellules de Schwann s'enroulent autour de l'axone ramifié et les cellules satellites entourent le corps cellulaire neuronal.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Les cellules gliales soutiennent les neurones et préservent leur environnement. Les cellules gliales du (a) système nerveux central comprennent les oligodendrocytes, les astrocytes, les cellules épendymaires et les cellules microgliales. Les oligodendrocytes forment la gaine de myéline autour des axones. Les astrocytes fournissent des nutriments aux neurones, maintiennent leur environnement extracellulaire et fournissent un soutien structurel. Les microglies éliminent les agents pathogènes et les cellules mortes. Les cellules épendymateuses produisent du liquide céphalorachidien qui protège les neurones. Les cellules gliales du (b) système nerveux périphérique comprennent les cellules de Schwann, qui forment la gaine de myéline, et les cellules satellites, qui fournissent des nutriments et un soutien structurel aux neurones.

    Les cellules gliales satellites fournissent des nutriments et un soutien structurel aux neurones du système nerveux central. Les microglies éliminent et dégradent les cellules mortes et protègent le cerveau des micro-organismes envahissants. Les oligodendrocytes, illustrés sur la figure,\(\PageIndex{7}\) forment des gaines de myéline autour des axones du SNC. Un axone peut être myélinisé par plusieurs oligodendrocytes, et un oligodendrocyte peut fournir de la myéline à plusieurs neurones. Cela se distingue du PNS où une seule cellule de Schwann fournit de la myéline à un seul axone, car toute la cellule de Schwann entoure l'axone. Les cellules gliales radiales servent d'échafaudages aux neurones en développement lorsqu'ils migrent vers leur destination finale. Des cellules épendymateuses tapissent les ventricules remplis de liquide du cerveau et le canal central de la moelle épinière. Ils participent à la production du liquide céphalo-rachidien, qui sert de coussin au cerveau, fait circuler le liquide entre la moelle épinière et le cerveau et constitue un composant du plexus choroïde.

    Les astrocytes, marqués en vert par fluorescence, sont de forme irrégulière avec de longues extensions qui soutiennent les cellules nerveuses. Les oligodendrocytes, également marqués en vert, sont ronds avec de longues extensions ramifiées qui forment la gaine de myéline des cellules nerveuses.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : (a) Les astrocytes et (b) les oligodendrocytes sont des cellules gliales du système nerveux central. (crédit a : modification d'un travail par l'Uniformed Services University ; crédit b : modification d'un travail par Jurjen Broeke ; données à barre d'échelle fournies par Matt Russell)

    Résumé

    Le système nerveux est composé de neurones et de cellules gliales. Les neurones sont des cellules spécialisées capables d'envoyer des signaux électriques et chimiques. La plupart des neurones contiennent des dendrites, qui reçoivent ces signaux, et des axones qui envoient des signaux à d'autres neurones ou tissus. Il existe quatre principaux types de neurones : les neurones unipolaires, les neurones bipolaires, les neurones multipolaires et les neurones pseudounipolaires. Les cellules gliales sont des cellules non neuronales du système nerveux qui soutiennent le développement et la signalisation neuronaux. Il existe plusieurs types de cellules gliales qui remplissent différentes fonctions.

    Connexions artistiques

    Figure\(\PageIndex{2}\) : Laquelle des affirmations suivantes est fausse ?

    1. Le soma est le corps cellulaire d'une cellule nerveuse.
    2. La gaine de myéline fournit une couche isolante aux dendrites.
    3. Les axones transmettent le signal du soma à la cible.
    4. Les dendrites transmettent le signal au soma.
    Réponse

    B

    Lexique

    astrocyte
    cellule gliale du système nerveux central qui fournit des nutriments, un tampon extracellulaire et un soutien structurel aux neurones ; constitue également la barrière hémato-encéphalique
    axone
    structure semblable à un tube qui propage un signal du corps cellulaire d'un neurone vers les terminaisons axonales
    Butte saxonne
    structure sensible à l'électricité sur le corps cellulaire d'un neurone qui intègre des signaux provenant de multiples connexions neuronales
    terminal axonal
    structure à l'extrémité d'un axone qui peut former une synapse avec un autre neurone
    dendrite
    structure qui s'étend loin du corps cellulaire pour recevoir des messages provenant d'autres neurones
    épendymaire
    Cellule qui tapisse les ventricules du cerveau et le canal central de la moelle épinière remplis de liquide ; impliquée dans la production de liquide céphalorachidien
    glie
    (également des cellules gliales) cellules qui fournissent des fonctions de soutien aux neurones
    microglie
    des cellules gliales qui éliminent et dégradent les cellules mortes et protègent le cerveau des microorganismes envahisseurs
    myéline
    substance grasse produite par les cellules gliales qui isole les axones
    neurone
    cellule spécialisée capable de recevoir et de transmettre des signaux électriques et chimiques
    nœuds de Ranvier
    des lacunes dans la gaine de myéline où le signal est rechargé
    oligodendrocyte
    cellule gliale qui myéline les axones des neurones du système nerveux central
    glie radiale
    des cellules gliales qui servent d'échafaudages au développement des neurones lors de leur migration vers leur destination finale
    glie satellite
    cellule gliale qui fournit des nutriments et un soutien structurel aux neurones du système nerveux périphérique
    Cellule de Schwann
    cellule gliale qui crée une gaine de myéline autour d'un axone neuronal périphérique du système nerveux
    synapse
    jonction entre deux neurones où les signaux neuronaux sont communiqués