22.1 : Diversité procaryote

Compétences à développer

• Décrire l'histoire évolutive des procaryotes
• Discutez des caractéristiques distinctives des extrêmophiles
• Expliquez pourquoi il est difficile de cultiver des procaryotes

Les procaryotes sont omniprésents. Ils recouvrent toutes les surfaces imaginables où il y a suffisamment d'humidité et ils vivent sur et à l'intérieur d'autres êtres vivants. Dans le corps humain typique, les cellules procaryotes sont dix fois plus nombreuses que les cellules du corps humain. Ils comprennent la majorité des êtres vivants de tous les écosystèmes. Certains procaryotes prospèrent dans des environnements inhospitaliers pour la plupart des êtres vivants. Les procaryotes recyclent les nutriments, des substances essentielles (comme le carbone et l'azote), et ils stimulent l'évolution de nouveaux écosystèmes, dont certains sont naturels et d'autres créés par l'homme. Les procaryotes sont présents sur Terre bien avant l'apparition de la vie multicellulaire.

Les procaryotes, premiers habitants de la Terre

Où et quand est-ce que la vie a commencé ? Quelles étaient les conditions sur Terre lorsque la vie a commencé ? Les procaryotes ont été les premières formes de vie sur Terre et ils ont existé pendant des milliards d'années avant l'apparition des plantes et des animaux. On estime que la Terre et sa lune ont environ 4,54 milliards d'années. Cette estimation est basée sur des preuves issues de la datation radiométrique du matériau des météorites ainsi que d'autres matériaux de substrat provenant de la Terre et de la Lune. À ses débuts, la Terre avait une atmosphère très différente (contenait moins d'oxygène moléculaire) qu'elle ne l'est aujourd'hui et était soumise à de fortes radiations ; ainsi, les premiers organismes auraient prospéré là où ils étaient mieux protégés, par exemple dans les profondeurs de l'océan ou sous la surface de la Terre. À cette époque également, une forte activité volcanique était courante sur Terre. Il est donc probable que ces premiers organismes, les premiers procaryotes, se soient adaptés à des températures très élevées. La Terre primitive était sujette à des bouleversements géologiques et à des éruptions volcaniques, et a été soumise à des bombardements par le rayonnement mutagène du soleil. Les premiers organismes étaient des procaryotes capables de résister à ces conditions difficiles.

Tapis microbiens

Les tapis microbiens ou les grands biofilms peuvent représenter les premières formes de vie sur Terre ; il existe des preuves fossiles de leur présence il y a environ 3,5 milliards d'années. Un tapis microbien est une feuille multicouche de procaryotes (Figure\(\PageIndex{1}\)) qui comprend principalement des bactéries, mais aussi des archées. Les tapis microbiens ont une épaisseur de quelques centimètres et poussent généralement là où différents types de matériaux entrent en contact, principalement sur des surfaces humides. Les différents types de procaryotes qui les composent ont des voies métaboliques différentes, ce qui explique leurs différentes couleurs. Les procaryotes d'un tapis microbien sont maintenus ensemble par une substance collante semblable à de la colle qu'ils sécrètent, appelée matrice extracellulaire.

Les premiers tapis microbiens ont probablement puisé leur énergie à partir de produits chimiques trouvés près des évents hydrothermaux. Un évent hydrothermal est une rupture ou une fissure de la surface de la Terre qui libère de l'eau chauffée par géothermie. Avec l'évolution de la photosynthèse il y a environ 3 milliards d'années, certains procaryotes présents dans des tapis microbiens ont commencé à utiliser une source d'énergie plus largement disponible, la lumière du soleil, tandis que d'autres dépendaient encore des produits chimiques provenant des évents hydrothermaux pour leur énergie et leur nourriture.

Figure\(\PageIndex{1}\) : Ce (a) tapis microbien, d'environ un mètre de diamètre, pousse au-dessus d'un évent hydrothermal dans l'océan Pacifique, dans une région connue sous le nom de « ceinture de feu du Pacifique ». Le tapis aide à retenir les nutriments microbiens. Les cheminées, comme celle indiquée par la flèche, permettent aux gaz de s'échapper. (b) Dans cette micrographie, les bactéries sont visualisées par microscopie à fluorescence. (crédit a : modification des travaux par le Dr Bob Embley, NOAA PMEL, scientifique en chef ; crédit b : modification des travaux de Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC ; données à barre d'échelle de Matt Russell)

Stromatolites

Les tapis microbiens fossilisés représentent la plus ancienne trace de vie sur Terre. Un stromatolite est une structure sédimentaire formée lorsque des minéraux sont précipités hors de l'eau par des procaryotes dans un tapis microbien (Figure\(\PageIndex{2}\)). Les stromatolites forment des roches stratifiées faites de carbonate ou de silicate. Bien que la plupart des stromatolites soient des artefacts du passé, il existe des endroits sur Terre où des stromatolites se forment encore. Par exemple, des stromatolites en croissance ont été découverts dans le parc d'État du désert d'Anza-Borrego, dans le comté de San Diego, en Californie.

Figure\(\PageIndex{2}\) : (a) Ces stromatolites vivants sont situés à Shark Bay, en Australie. (b) Ces stromatolites fossilisés, découverts dans le parc national des Glaciers, dans le Montana, ont près de 1,5 milliard d'années. (crédit a : Robert Young ; crédit b : P. Carrara, NPS)

L'atmosphère ancienne

Les preuves indiquent qu'au cours des deux premiers milliards d'années d'existence de la Terre, l'atmosphère était anoxique, c'est-à-dire qu'il n'y avait pas d'oxygène moléculaire. Par conséquent, seuls les organismes qui peuvent se développer sans oxygène, c'est-à-dire les organismes anaérobies, ont pu vivre. Les organismes autotrophes qui convertissent l'énergie solaire en énergie chimique sont appelés phototrophes et sont apparus moins d'un milliard d'années après la formation de la Terre. Ensuite, les cyanobactéries, également appelées algues bleu-vert, ont évolué à partir de ces simples phototrophes un milliard d'années plus tard. Les cyanobactéries (Figure\(\PageIndex{3}\)) ont amorcé l'oxygénation de l'atmosphère. L'augmentation de l'oxygène atmosphérique a permis le développement de voies cataboliques plus efficaces utilisant l'O ₂. Cela a également ouvert le territoire à une colonisation accrue, car une partie de l'O ₂ est convertie en O ₃ (ozone) et l'ozone absorbe efficacement la lumière ultraviolette qui provoquerait autrement des mutations létales dans l'ADN. En fin de compte, l'augmentation des concentrations d'O ₂ a permis l'évolution d'autres formes de vie.

Figure\(\PageIndex{3}\) : Cette source thermale du parc national de Yellowstone coule au premier plan. Au printemps, les cyanobactéries sont vertes et, à mesure que l'eau coule le long du gradient, l'intensité de la couleur augmente à mesure que la densité cellulaire augmente. L'eau est plus fraîche aux bords du cours d'eau qu'au centre, ce qui donne aux bords un aspect plus vert. (crédit : Graciela Brelles-Mariño)

Les microbes sont adaptables : vie dans des environnements modérés et extrêmes

Certains organismes ont développé des stratégies qui leur permettent de survivre dans des conditions difficiles. Les procaryotes prospèrent dans un large éventail d'environnements : certains poussent dans des conditions qui nous semblent tout à fait normales, tandis que d'autres sont capables de prospérer et de croître dans des conditions qui tueraient une plante ou un animal. Presque tous les procaryotes possèdent une paroi cellulaire, une structure protectrice qui leur permet de survivre dans des conditions hyper- et hypo-osmotiques. Certaines bactéries du sol sont capables de former des endospores qui résistent à la chaleur et à la sécheresse, permettant ainsi à l'organisme de survivre jusqu'à ce que des conditions favorables se reproduisent. Ces adaptations, ainsi que d'autres, permettent aux bactéries d'être la forme de vie la plus abondante dans tous les écosystèmes terrestres et aquatiques.

D'autres bactéries et archées sont adaptées pour se développer dans des conditions extrêmes et sont appelées extrêmophiles, ce qui signifie « amateurs des extrêmes ». Les extrêmophiles ont été trouvés dans toutes sortes d'environnements : les profondeurs des océans, les sources thermales, l'Arctique et l'Antarctique, dans des endroits très secs, au plus profond de la Terre, dans des environnements chimiques agressifs et dans des environnements à forte radiation (Figure\(\PageIndex{4}\)), pour n'en citer que quelques-uns. Ces organismes nous permettent de mieux comprendre la diversité procaryote et offrent la possibilité de découvrir de nouvelles espèces procaryotes qui pourraient mener à la découverte de nouveaux médicaments thérapeutiques ou avoir des applications industrielles. Parce qu'ils possèdent des adaptations spécialisées qui leur permettent de vivre dans des conditions extrêmes, de nombreux extrêmophiles ne peuvent pas survivre dans des environnements modérés. Il existe de nombreux groupes d'extrêmophiles : ils sont identifiés en fonction des conditions dans lesquelles ils poussent le mieux, et plusieurs habitats sont extrêmes à de multiples égards. Par exemple, un lac sodé est à la fois salé et alcalin, de sorte que les organismes qui y vivent doivent être à la fois alcalinophiles et halophiles (Tableau\(\PageIndex{1}\)). D'autres extrêmophiles, tels que les organismes radiorésistants, ne préfèrent pas un environnement extrême (dans ce cas, un environnement où les niveaux de rayonnement sont élevés), mais se sont adaptés pour y survivre (Figure\(\PageIndex{4}\)).

Tableau\(\PageIndex{1}\) : Les extrêmophiles et leurs affections préférées

Type extrêmophile	Les conditions d'une croissance optimale
Acidophiles	pH 3 ou moins
Alcaliphiles	pH 9 ou supérieur
Thermophiles	Température 60—80 °C (140—176 °F)
Hyperthermophiles	Température 80—122 °C (176—250 °F)
Psychophiles	Température de -15 à 10 °C (5 à 50 °F) ou moins
Halophiles	Concentration en sel d'au moins 0,2 M
Osmophiles	Forte concentration en sucre

Figure\(\PageIndex{4}\) : Le Deinococcus radiodurans, visualisé sur cette micrographie électronique à transmission de fausses couleurs, est un procaryote qui peut tolérer de très fortes doses de rayonnements ionisants. Elle a développé des mécanismes de réparation de l'ADN qui lui permettent de reconstruire son chromosome même s'il a été brisé en centaines de morceaux par rayonnement ou par la chaleur. (source : modification de l'œuvre de Michael Daly ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Procaryotes dans la mer Morte

La mer Morte, un bassin hypersaliné situé entre la Jordanie et Israël, est un exemple d'environnement très rude. Les environnements hypersalins sont essentiellement de l'eau de mer concentrée. Dans la mer Morte, la concentration de sodium est 10 fois plus élevée que celle de l'eau de mer et l'eau contient des niveaux élevés de magnésium (environ 40 fois plus que dans l'eau de mer) qui serait toxique pour la plupart des êtres vivants. Le fer, le calcium et le magnésium, éléments qui forment des ions divalents (Fe ²⁺, Ca ²⁺ et ^{Mg 2+}), produisent ce que l'on appelle communément de l'eau « dure ». Pris ensemble, la forte concentration de cations divalents, le pH acide (6,0) et le flux intense de rayonnement solaire font de la mer Morte un écosystème ¹ unique et particulièrement hostile (Figure\(\PageIndex{5}\)).

Quelle sorte de procaryotes trouve-t-on dans la mer Morte ? Les tapis bactériens extrêmement tolérants au sel incluent Halobacterium, Haloferax volcanii (que l'on trouve ailleurs, pas seulement dans la mer Morte), Halorubrum sodomense et Halobaculum gomorrense, et l'archéa Haloarcula marismortui, parmi autres.

Figure\(\PageIndex{5}\) : (a) La mer Morte est hypersaline. Néanmoins, les bactéries tolérantes au sel prospèrent dans cette mer. (b) Ces cellules halobactériennes peuvent former des tapis bactériens tolérants au sel. (crédit a : Julien Menichini ; crédit b : NASA ; données à barre d'échelle fournies par Matt Russell)

Les procaryotes inculturables et l'État viable mais non cultivable

Les microbiologistes cultivent généralement des procaryotes en laboratoire à l'aide d'un milieu de culture approprié contenant tous les nutriments nécessaires à l'organisme cible. Le milieu peut être liquide, bouilli ou solide. Après une période d'incubation à la bonne température, il devrait y avoir des signes de croissance microbienne (Figure\(\PageIndex{6}\)). Le processus de culture des bactéries est complexe et constitue l'une des plus grandes découvertes de la science moderne. Le médecin allemand Robert Koch est reconnu pour avoir découvert les techniques de culture pure, y compris la coloration et l'utilisation de milieux de croissance. Son assistant Julius Petri a inventé la boîte de Pétri dont l'utilisation persiste dans les laboratoires actuels. Koch a travaillé principalement sur la bactérie Mycobacterium tuberculosis responsable de la tuberculose et a développé des postulats pour identifier les organismes pathogènes qui continuent d'être largement utilisés dans la communauté médicale. Les postulats de Koch incluent qu'un organisme peut être identifié comme étant la cause de la maladie lorsqu'il est présent dans tous les échantillons infectés et absent dans tous les échantillons sains, et qu'il est capable de reproduire l'infection après avoir été cultivé plusieurs fois. De nos jours, les cultures restent un outil diagnostique de premier plan en médecine et dans d'autres domaines de la biologie moléculaire.

Figure\(\PageIndex{6}\) : Dans ces plaques de gélose, le milieu de croissance est complété par des globules rouges. La gélose sanguine devient transparente en présence de streptocoques hémolytiques, qui détruisent les globules rouges et sont utilisés pour diagnostiquer les infections à streptocoques. La plaque de gauche est inoculée avec du staphylocoque non hémolytique (grandes colonies blanches), et la plaque de droite est inoculée avec du streptocoque hémolytique (petites colonies claires). Si vous regardez attentivement la plaque de droite, vous pouvez voir que la gélose entourant la bactérie est devenue limpide. (crédit : Bill Branson, NCI)

Certains procaryotes ne peuvent toutefois pas se développer en laboratoire. En fait, plus de 99 % des bactéries et des archées ne sont pas cultivables. Cela est dû en grande partie à un manque de connaissances quant à l'alimentation de ces organismes et à la manière de les cultiver ; ils ont des exigences particulières en matière de croissance qui restent inconnues des scientifiques, comme la nécessité de micronutriments spécifiques, de pH, de température, de pression, de cofacteurs ou de co-métabolites spécifiques. Certaines bactéries ne peuvent pas être cultivées car ce sont des parasites intracellulaires obligatoires et ne peuvent pas être cultivées à l'extérieur d'une cellule hôte.

Dans d'autres cas, les organismes cultivables deviennent incultivables dans des conditions stressantes, même s'il est possible de cultiver le même organisme auparavant. Les organismes qui ne peuvent pas être cultivés mais qui ne sont pas morts sont dans un état viable mais non cultivable (VBNC). L'état VBNC se produit lorsque les procaryotes réagissent aux facteurs de stress environnementaux en entrant dans un état de dormance qui leur permet de survivre. Les critères d'entrée dans l'état VBNC ne sont pas complètement compris. Dans le cadre d'un processus appelé réanimation, le procaryote peut reprendre une vie « normale » lorsque les conditions environnementales s'améliorent.

L'état VBNC est-il un mode de vie inhabituel pour les procaryotes ? En fait, la plupart des procaryotes vivant dans le sol ou dans les eaux océaniques ne sont pas cultivables. Il a été dit que seule une petite fraction, peut-être un pour cent, des procaryotes peut être cultivée dans des conditions de laboratoire. Si ces organismes ne sont pas cultivables, comment savoir s'ils sont présents et vivants ? Les microbiologistes utilisent des techniques moléculaires, telles que la réaction en chaîne par polymérase (PCR), pour amplifier certaines parties de l'ADN des procaryotes, démontrant ainsi leur existence. Rappelons que la PCR peut créer des milliards de copies d'un segment d'ADN dans le cadre d'un processus appelé amplification.

L'écologie des biofilms

Il y a encore quelques décennies, les microbiologistes considéraient les procaryotes comme des entités isolées vivant séparément. Ce modèle ne reflète toutefois pas la véritable écologie des procaryotes, dont la plupart préfèrent vivre dans des communautés où ils peuvent interagir. Un biofilm est une communauté microbienne (Figure\(\PageIndex{7}\)) maintenue dans une matrice à texture gommeuse composée principalement de polysaccharides sécrétés par les organismes, ainsi que de certaines protéines et acides nucléiques. Les biofilms se développent en se fixant aux surfaces. Certains des biofilms les mieux étudiés sont composés de procaryotes, bien que des biofilms fongiques aient également été décrits, ainsi que d'autres composés d'un mélange de champignons et de bactéries.

Les biofilms sont présents presque partout : ils peuvent provoquer le colmatage des tuyaux et coloniser facilement les surfaces en milieu industriel. Lors des récentes épidémies de contamination bactérienne des aliments à grande échelle, les biofilms ont joué un rôle majeur. Ils colonisent également les surfaces domestiques, telles que les comptoirs de cuisine, les planches à découper, les éviers et les toilettes, ainsi que des endroits du corps humain, tels que la surface de nos dents.

Les interactions entre les organismes qui peuplent un biofilm, ainsi que leur environnement exopolysaccharidique protecteur (EPS), rendent ces communautés plus robustes que les procaryotes libres ou planctoniques. La substance collante qui maintient les bactéries ensemble exclut également la plupart des antibiotiques et des désinfectants, ce qui rend les bactéries du biofilm plus résistantes que leurs homologues planctoniques. Dans l'ensemble, les biofilms sont très difficiles à détruire car ils résistent à de nombreuses formes courantes de stérilisation.

Art Connection

Figure\(\PageIndex{7}\) : Cinq étapes du développement du biofilm sont présentées. Au cours de l'étape 1, la fixation initiale, les bactéries adhèrent à une surface solide par le biais de faibles interactions de Van der Waals. Au cours du stade 2, une fixation irréversible, des appendices ressemblant à des poils appelés pili ancrent la bactérie à la surface de façon permanente. Au cours du stade 3, la maturation I, le biofilm se développe grâce à la division cellulaire et au recrutement d'autres bactéries. Une matrice extracellulaire composée principalement de polysaccharides maintient le biofilm ensemble. Au cours de l'étape 4, maturation II, le biofilm continue de croître et prend une forme plus complexe. Au cours de l'étape 5, la dispersion, la matrice du biofilm est partiellement décomposée, ce qui permet à certaines bactéries de s'échapper et de coloniser une autre surface. Des micrographies d'un biofilm de Pseudomonas aeruginosa à chaque stade de développement sont présentées. (crédit : D. Davis, Don Monroe, PLoS)

Par rapport aux bactéries qui flottent librement, les bactéries présentes dans les biofilms présentent souvent une résistance accrue aux antibiotiques et aux détergents. Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être le cas ?

Résumé

Les procaryotes existaient depuis des milliards d'années avant l'apparition des plantes et des animaux. Les sources chaudes et les cheminées hydrothermales ont peut-être été les environnements dans lesquels la vie a commencé. On pense que les tapis microbiens représentent les premières formes de vie sur Terre, et des fossiles témoignent de leur présence il y a environ 3,5 milliards d'années. Un tapis microbien est une feuille multicouche de procaryotes qui se développe aux interfaces entre différents types de matériaux, principalement sur des surfaces humides. Au cours des 2 premiers milliards d'années, l'atmosphère était anoxique et seuls les organismes anaérobies pouvaient vivre. Les cyanobactéries ont évolué à partir des premiers phototrophes et ont amorcé l'oxygénation de l'atmosphère. L'augmentation de la concentration en oxygène a permis l'évolution d'autres formes de vie. Les tapis microbiens fossilisés sont appelés stromatolites et sont constitués de structures organo-sédimentaires laminées formées par la précipitation de minéraux par les procaryotes. Ils représentent les plus anciens fossiles de vie sur Terre.

Les bactéries et les archées se développent dans pratiquement tous les environnements. Ceux qui survivent dans des conditions extrêmes sont appelés extrêmophiles (amoureux de l'extrême). Certains procaryotes ne peuvent pas se développer en laboratoire, mais ils ne sont pas morts. Ils sont dans l'état viable mais non cultivable (VBNC). L'état VBNC se produit lorsque les procaryotes entrent dans un état de dormance en réponse à des facteurs de stress environnementaux. La plupart des procaryotes sont sociaux et préfèrent vivre dans des communautés où les interactions ont lieu. Un biofilm est une communauté microbienne maintenue ensemble dans une matrice à texture gommeuse.

Connexions artistiques

Figure\(\PageIndex{7}\) : Par rapport aux bactéries qui flottent librement, les bactéries présentes dans les biofilms présentent souvent une résistance accrue aux antibiotiques et aux détergents. Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être le cas ?

Réponse

La matrice extracellulaire et la couche externe des cellules protègent les bactéries internes. La proximité des cellules facilite également le transfert latéral de gènes, processus par lequel des gènes tels que les gènes de résistance aux antibiotiques sont transférés d'une bactérie à une autre. Et même s'il n'y a pas de transfert génique latéral, une bactérie qui produit une exo-enzyme qui détruit les antibiotiques peut sauver les bactéries voisines.

Notes

1. 1 Bodaker, I, Itai, S, Suzuki, MT, Feingersch, R, Rosenberg, M, Maguire, ME, Shimshon, B et autres. Génomique communautaire comparée dans la mer Morte : un environnement de plus en plus extrême. The ISME Journal 4 (2010) : 399—407, doi:10.1038/ismej.2009.141. publié en ligne le 24 décembre 2009.

Lexique

acidophile

organisme dont le pH de croissance optimal est inférieur ou égal à 3

alcaliphile

organisme dont le pH de croissance optimal est égal ou supérieur à 9

anaérobie

fait référence à des organismes qui se développent sans oxygène

anoxique

sans oxygène

biofilm

communauté microbienne maintenue par une matrice à texture gommeuse

cyanobactéries

bactéries qui ont évolué à partir des premiers phototrophes et qui ont oxygéné l'atmosphère ; également connues sous le nom d'algues bleu-vert

extrêmophile

organisme qui se développe dans des conditions extrêmes ou rudes

halophile

organisme nécessitant une concentration en sel d'au moins 0,2 M

évent hydrothermal

fissure à la surface de la Terre qui libère de l'eau chauffée par géothermie

hyperthermophile

organisme qui se développe à des températures comprises entre 80 et 122 °C

tapis microbien

feuille multicouche de procaryotes pouvant inclure des bactéries et des archées

nutritif

substances essentielles à la croissance, telles que le carbone et l'azote

osmophile

organisme qui se développe à haute concentration en sucre

phototrophe

organisme capable de fabriquer sa propre nourriture en convertissant l'énergie solaire en énergie chimique

psychrophile

organisme qui se développe à des températures inférieures ou égales à -15 °C

résistant aux rayonnements

organisme qui se développe à des niveaux élevés de rayonnement

réanimation

processus par lequel les procaryotes à l'état VBNC retrouvent leur viabilité

stromatolite

structure sédimentaire en couches formée par la précipitation de minéraux par les procaryotes dans des tapis microbiens

thermophile

organisme vivant à des températures comprises entre 60 et 80 °C

État viable mais non cultivable (VBNC)

mécanisme de survie des bactéries confrontées à des conditions de stress environnemental