22.2 : Structure des procaryotes

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Compétences à développer

Décrire la structure de base d'un procaryote typique
Décrire les différences structurelles importantes entre les archées et les bactéries

Il existe de nombreuses différences entre les cellules procaryotes et les cellules eucaryotes. Cependant, toutes les cellules ont quatre structures communes : la membrane plasmique, qui agit comme une barrière pour la cellule et la sépare de son environnement ; le cytoplasme, une substance gélatineuse à l'intérieur de la cellule ; les acides nucléiques, le matériel génétique de la cellule ; et les ribosomes, où se produit la synthèse des protéines. Les procaryotes se présentent sous différentes formes, mais beaucoup se répartissent en trois catégories : les cocci (sphériques), les bacilles (en forme de bâtonnet) et les spirilles (en forme de spirale) (Figure\(\PageIndex{1}\)).

Partie a : La micrographie montre des cocci en forme de boule d'environ 0,9 micron de long. Partie b : La micrographie montre des bacilles en forme de hot-dog d'environ 2 microns de long. Partie c : La micrographie montre des spirilles en forme de tire-bouchon assez longs et de 2 microns de diamètre. — Figure\(\PageIndex{1}\) : Les procaryotes se répartissent en trois catégories de base en fonction de leur forme, visualisée ici par microscopie électronique à balayage : (a) les cocci, ou sphériques (une paire est illustrée) ; (b) les bacilles, ou en forme de bâtonnet ; et (c) les spirilles, ou en forme de spirale. (crédit a : modification des travaux de Janice Haney Carr, Dr. Richard Facklam, CDC ; crédit c : modification des travaux du Dr David Cox ; données à barre d'échelle de Matt Russell)

La cellule procaryote

Rappelons que les procaryotes (Figure\(\PageIndex{2}\)) sont des organismes unicellulaires dépourvus d'organites ou d'autres structures liées à la membrane interne. Ils n'ont donc pas de noyau, mais possèdent généralement un seul chromosome, un morceau d'ADN double brin circulaire situé dans une zone de la cellule appelée nucléoïde. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire à l'extérieur de la membrane plasmique.

Rappelons que les procaryotes sont divisés en deux domaines différents, les bactéries et les archées, qui, avec les Eucaryas, constituent les trois domaines de la vie (Figure\(\PageIndex{3}\)).

Le tronc de l'arbre phylogénétique est un ancêtre universel. L'arbre forme deux branches. Une branche mène à la bactérie du domaine, qui comprend les protéobactéries phyla, les chlamydias, les spirochètes, les cyanobactéries et les bactéries à Gram positif. L'autre branche se ramifie à nouveau, dans les domaines de l'eucarya et des archées. Les archées du domaine comprennent les phyla euryarchéotes, les crenarchéotes, les nanoarchéotes et les korarchéotea. — Figure\(\PageIndex{3}\) : Les bactéries et les archées sont toutes deux des procaryotes mais suffisamment différentes pour être placées dans des domaines distincts. Un ancêtre des Archées modernes aurait donné naissance à Eucarya, le troisième domaine de la vie. Des phylums archéologiques et bactériens sont présentés ; la relation évolutive entre ces phyles est encore sujette à débat.

La composition de la paroi cellulaire diffère significativement entre les domaines Bactéries et Archées. La composition de leurs parois cellulaires diffère également de celle des parois cellulaires eucaryotes que l'on trouve chez les plantes (cellulose) ou chez les champignons et les insectes (chitine). La paroi cellulaire fonctionne comme une couche protectrice et est responsable de la forme de l'organisme. Certaines bactéries ont une capsule externe à l'extérieur de la paroi cellulaire. D'autres structures sont présentes chez certaines espèces procaryotes, mais pas chez d'autres (Tableau\(\PageIndex{1}\)). Par exemple, la capsule présente chez certaines espèces permet à l'organisme de se fixer aux surfaces, le protège de la déshydratation et des attaques des cellules phagocytaires, et rend les agents pathogènes plus résistants à nos réponses immunitaires. Certaines espèces possèdent également des flagelles (singulier, flagelle) utilisés pour la locomotion et des pili (singulier, pilus) utilisés pour la fixation aux surfaces. Les plasmides, qui sont constitués d'ADN extra-chromosomique, sont également présents chez de nombreuses espèces de bactéries et d'archées.

Les caractéristiques du phyla des bactéries sont décrites dans la figure\(\PageIndex{4}\) et la figure\(\PageIndex{5}\) ; les archées sont décrites dans la figure\(\PageIndex{6}\).

Les caractéristiques des cinq phylums de bactéries sont décrites. Le premier phylum décrit est celui des protéobactéries, qui comprend cinq classes : alpha, bêta, gamma, delta et epsilon. La plupart des espèces de protéobactéries alpha sont photoautotrophes, mais certaines sont des symbiotes de plantes et d'animaux, tandis que d'autres sont des agents pathogènes. On pense que les mitochondries eucaryotes sont dérivées de bactéries de ce groupe. Les espèces représentatives incluent le Rhizobium, un endosymbiote fixateur d'azote associé aux racines des légumineuses, et la rickettsia, parasite intracellulaire obligatoire responsable du typhus et de la fièvre maculée des Rocheuses (mais pas le rachitisme, causé par une carence en vitamine C). Une micrographie montre Rickettsia rickettsii en forme de bâtonnet à l'intérieur d'une cellule eucaryote beaucoup plus grande. Les protéobactéries bêta constituent un groupe diversifié de bactéries. Certaines espèces jouent un rôle important dans le cycle de l'azote. Les espèces représentatives incluent les nitrosomes, qui oxydent l'ammoniac en nitrate, et le Spirillum minus, qui cause la fièvre par morsure de rat. Une micrographie de Spirillum minus en forme de spirale est présentée. Les protéobactéries gamma comprennent de nombreux symbiotes bénéfiques qui peuplent l'intestin humain, ainsi que des agents pathogènes humains familiers. Certaines espèces de ce sous-groupe oxydent les composés soufrés. Les espèces représentatives incluent Escherichia coli, un microbe normalement bénéfique de l'intestin humain, mais certaines souches provoquent des maladies ; Salmonella, dont certaines souches provoquent des intoxications alimentaires, et la fièvre typhoïde ; Yersinia pestis, l'agent responsable de la peste bubonique ; Psuedomonas aeruganosa, cause des infections pulmonaires ; Vibrio cholera, l'agent causal du choléra, et bactéries productrices de chromatium—soufre qui oxydent le soufre et produisent du H2S. La micrographie montre un Vibrio cholera en forme de bâtonnet, d'une longueur d'environ 1 micron. Certaines espèces de protéobactéries delta produisent un corps fructifère sporulé dans des conditions défavorables. D'autres réduisent le sulfate et le soufre. Les espèces représentatives incluent les myxobactéries, qui produisent des organes fructifères sporulés dans des conditions défavorables, et la Desulfovibrio vulgaris, une bactérie anéorobe réductrice de soufre. La micrographie montre une bactérie Desulfovibrio vulgaris en forme de bâtonnet courbé avec un long flagelle. Les protéobactéries d'Epsilon comprennent de nombreuses espèces qui peuplent le tube digestif des animaux en tant que symbiotes ou agents pathogènes. Des bactéries de ce groupe ont été découvertes dans des cheminées hydrothermales profondes et des habitats de suintement froid. Le phylum suivant décrit est celui des chlamydias. Tous les membres de ce groupe sont des parasites intracellulaires obligatoires des cellules animales. Les parois cellulaires sont dépourvues de peptidoglycane. La micrographie montre un frottis vaginal de cellules infectées par Chlamydia trachomatis. L'infection à chlamydia est la maladie sexuellement transmissible la plus courante et peut entraîner la cécité. Tous les membres du phylum Spirochetes ont des cellules en forme de spirale. La plupart sont des anaérobies vivant en liberté, mais certains sont pathogènes. Les flagelles s'étendent dans le sens de la longueur dans l'espace périplasmique entre la membrane interne et la membrane externe. Les espèces représentatives incluent Treponema pallidum, l'agent causal de la syphilis, et Borrelia burgdorferi, l'agent causal de la maladie de Lyme. La micrographie montre un Trepanema pallidum en forme de tire-bouchon, d'environ 1 micron de diamètre. Les bactéries du phylum Les cyanobactéries, également appelées algues bleu-vert, tirent leur énergie de la photosynthèse. Ils sont omniprésents et se trouvent dans les environnements terrestres, marins et d'eau douce. Les chloroplastes eucaryotes seraient dérivés de bactéries de ce groupe. La cyanobactérie Prochlorococcus est considérée comme l'organisme photosynthétique le plus abondant sur Terre, responsable de la production de la moitié de l'oxygène mondial. La micrographie montre une espèce longue et mince en forme de bâtonnet appelée Phormidium. Les bactéries à Gram positif ont une paroi cellulaire épaisse et ne possèdent pas de membrane externe. Les membres de ce sous-groupe vivant dans le sol décomposent la matière organique. Certaines espèces provoquent des maladies. Les espèces représentatives incluent Bacillus anthracis, responsable de la fièvre charbonneuse ; Clostridium botulinum, responsable du botulisme ; Clostridium difficile, qui provoque des diarrhées pendant l'antibiothérapie ; Streptomyces, dont de nombreux antibiotiques, dont la streptomyocine, sont dérivés ; et Mycoplasmes, les plus petits connus bactéries, qui n'ont pas de paroi cellulaire. Certains vivent en liberté et d'autres sont pathogènes. La micrographie montre des Clostridium difficile, qui sont en forme de bâtonnets et mesurent environ 3 microns de long. — Figure\(\PageIndex{4}\) : La protéobactérie du phylum est l'un des 52 phylums bactériens. Les protéobactéries sont ensuite subdivisées en cinq classes, Alpha à Epsilon. (crédit « Rickettsia rickettsia » : modification d'une œuvre par le CDC ; crédit « Spirillum minus » : modification d'une œuvre de Wolframm Adlassnig ; crédit « Vibrio cholera » : modification de l'œuvre de Janice Haney Carr, CDC ; crédit « Desulfovibrio vulgaris » : modification de l'œuvre de Graham Bradley ; crédit « Campylobacter » : modification des travaux de De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU ; données à barre d'échelle de Matt Russell)

Ce tableau décrit quatre types de bactéries, à savoir la chlamydia, les spirochètes, les cyanobactéries et les bactéries à Gram positif. Le tableau est organisé par phylum, leurs organismes représentatifs et une micrographie représentative — Figure\(\PageIndex{5}\) : La chlamydia, les spirochètes, les cyanobactéries et les bactéries à Gram positif sont décrites dans ce tableau. Notez que la forme des bactéries ne dépend pas du phylum ; les bactéries présentes dans un phylum peuvent être des cocci, des bâtonnets ou des spirales. (crédit « Chlamydia trachomatis » : modification des travaux du laboratoire Dr Lance Liotta, NCI ; crédit « Treponema pallidum » : modification des travaux du Dr David Cox, CDC ; crédit « Phormidium » : modification des travaux de l'USGS ; crédit « Clostridium difficile » : modification des travaux de Lois S. Wiggs, CDC ; données à barre d'échelle provenant de Matt Russel)

Les caractéristiques des quatre phylums des archées sont décrites. Les euryarchaeotes comprennent les méthanogènes, qui produisent du méthane sous forme de déchets métaboliques, et les halobactéries, qui vivent dans un environnement extrêmement salin. Les méthanogènes provoquent des flatulences chez les humains et les autres animaux. Les halobactéries peuvent se développer en grandes fleurs d'apparence rougeâtre, en raison de la présence de bactérirhodopsine dans la membrane. La bactériorhodopsine est apparentée au pigment rétinien rhodopsine. La micrographie montre une halobactérie en forme de bâtonnet. Les membres de l'omniprésent phylum des Crenarchaeotes jouent un rôle important dans la fixation du carbone. De nombreux membres de ce groupe sont des extrêmophiles dépendants du soufre. Certains sont thermophiles ou hyperthermophiles. La micrographie montre des sulfolobus en forme de cocci, un genre qui pousse dans des sources volcaniques à des températures comprises entre 75 et 80 °C et à un pH compris entre 2 et 3. Le phylum Nanoarchaeotes ne contient actuellement qu'une seule espèce, Nanoarchaeum equitans, qui a été isolée du fond de l'océan Atlantique et d'une source hydrothermale du parc national de Yellowstone. Il s'agit d'un symbiote obligatoire avec Ignococcus, une autre espèce d'archébactérie. La micrographie montre deux petites cellules rondes de N. equitans fixées à une plus grande cellule d'Ignocoque. Les korarchaeotes sont considérés comme l'une des formes de vie les plus primitives et n'ont été découverts jusqu'à présent que dans l'Obsidian Pool, une source thermale du parc national de Yellowstone. La micrographie montre divers spécimens de ce groupe dont la forme varie. — Figure\(\PageIndex{6}\) : Les archées sont divisées en quatre phyles : Korarchaeota, Euryarchaeota, Crenarchaeota et Nanoarchaeota. (crédit « Halobacterium » : modification des travaux de la NASA ; crédit « Nanoarchaeotum equitans » : modification des travaux de Karl O. Stetter ; crédit « korarchaeota » : modification des travaux par l'Office of Science du ministère américain de l'Énergie ; données à barre d'échelle de Matt Russell)

La membrane plasmique

La membrane plasmique est une mince bicouche lipidique (6 à 8 nanomètres) qui entoure complètement la cellule et sépare l'intérieur de l'extérieur. Sa nature sélectivement perméable maintient les ions, les protéines et les autres molécules à l'intérieur de la cellule et les empêche de se diffuser dans l'environnement extracellulaire, tandis que d'autres molécules peuvent se déplacer à travers la membrane. Rappelons que la structure générale d'une membrane cellulaire est une bicouche de phospholipides composée de deux couches de molécules lipidiques. Dans les membranes des cellules archéales, les chaînes d'isoprène (phytanyle) liées au glycérol remplacent les acides gras liés au glycérol dans les membranes bactériennes. Certaines membranes archéologiques sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches (Figure\(\PageIndex{7}\)).

Cette illustration compare les phospholipides de Bacteria et d'Eucarya à ceux d'Archaea. Chez les bactéries et les eucaryas, les acides gras sont liés au glycérol par une liaison ester, tandis que chez Archaea, les chaînes isoprène sont liées au glycérol par une liaison éther. Dans la liaison ester, le premier carbone de la chaîne d'acides gras possède une double liaison oxygène, alors que dans la liaison éther, il n'en a pas. Chez Archaea, les chaînes d'isoprène comportent des groupes méthyle qui se ramifient à partir d'elles, alors que de telles branches sont absentes chez les bactéries et les eucaryas. Les deux types de phospholipides produisent des bicouches lipidiques similaires. — Figure\(\PageIndex{7}\) : Les phospholipides archéologiques diffèrent de ceux trouvés chez les bactéries et les eucaryas de deux manières. Tout d'abord, ils ont des chaînes latérales de phytanyle ramifiées au lieu de chaînes linéaires. Ensuite, une liaison éther au lieu d'une liaison ester relie le lipide au glycérol.

La paroi cellulaire

Le cytoplasme des cellules procaryotes présente une forte concentration de solutés dissous. Par conséquent, la pression osmotique à l'intérieur de la cellule est relativement élevée. La paroi cellulaire est une couche protectrice qui entoure certaines cellules et leur donne forme et rigidité. Il est situé à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche la lyse osmotique (éclatement dû à l'augmentation du volume). La composition chimique des parois cellulaires varie entre les archées et les bactéries, ainsi qu'entre les espèces bactériennes.

Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane, composé de chaînes de polysaccharides réticulées par des peptides inhabituels contenant à la fois des acides aminés L et D, notamment de l'acide D-glutamique et de la D-alanine. Les protéines ne contiennent normalement que des acides aminés L. Par conséquent, bon nombre de nos antibiotiques agissent en imitant les acides aminés D et ont donc des effets spécifiques sur le développement de la paroi cellulaire bactérienne. Il existe plus de 100 formes différentes de peptidoglycane. Les protéines de la couche S (couche superficielle) sont également présentes à l'extérieur des parois cellulaires des archées et des bactéries.

Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif, en fonction de leur réaction à la coloration à Gram. Notez que toutes les bactéries à Gram positif appartiennent à un phylum ; les bactéries de l'autre phyla (protéobactéries, chlamydias, spirochètes, cyanobactéries et autres) sont à Gram négatif. La méthode de coloration Gram doit son nom à son inventeur, le scientifique danois Hans Christian Gram (1853-1938). Les différentes réponses bactériennes à la procédure de coloration sont finalement dues à la structure de la paroi cellulaire. Les organismes à Gram positif n'ont généralement pas la membrane externe des organismes à Gram négatif (Figure\(\PageIndex{8}\)). Jusqu'à 90 pour cent de la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif est composée de peptidoglycane, et la majeure partie du reste est composée de substances acides appelées acides teichoïques. Les acides teichoïques peuvent être liés par covalence aux lipides de la membrane plasmique pour former des acides lipotéichoïques. Les acides lipotéichoïques ancrent la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. Les bactéries à Gram négatif possèdent une paroi cellulaire relativement mince composée de quelques couches de peptidoglycane (seulement 10 % de la paroi cellulaire totale), entourée d'une enveloppe extérieure contenant des lipopolysaccharides (LPS) et des lipoprotéines. Cette enveloppe extérieure est parfois appelée deuxième bicouche lipidique. La chimie de cette enveloppe externe est cependant très différente de celle de la bicouche lipidique typique qui forme les membranes plasmiques.

Art Connection

L'illustration de gauche montre la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif. La paroi cellulaire est une épaisse couche de peptidoglycane qui existe à l'extérieur de la membrane plasmique. Une molécule longue et fine appelée acide lipotéichoïque ancre la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. L'illustration de droite montre des bactéries à Gram négatif. Chez les bactéries à Gram négatif, une fine paroi cellulaire de peptidoglycane est prise en sandwich entre une membrane plasmique externe et une membrane plasmique interne. L'espace entre les deux membranes est appelé espace périplasmique. Les lipoprotéines ancrent la paroi cellulaire à la membrane externe. Les lipopolysaccharides dépassent de la membrane externe. Les porines sont des protéines présentes dans la membrane externe qui permettent l'entrée de substances. — Figure\(\PageIndex{8}\) : Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif. Les deux groupes ont une paroi cellulaire composée de peptidoglycane : chez les bactéries à Gram positif, la paroi est épaisse, tandis que chez les bactéries à Gram négatif, la paroi est mince. Chez les bactéries à Gram négatif, la paroi cellulaire est entourée d'une membrane externe qui contient des lipopolysaccharides et des lipoprotéines. Les porines sont des protéines de cette membrane cellulaire qui permettent aux substances de traverser la membrane externe des bactéries à Gram négatif. Chez les bactéries à Gram positif, l'acide lipotéichoïque ancre la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. (crédit : modification de l'œuvre par « Franciscosp2"/Wikimedia Commons)

Laquelle des affirmations suivantes est vraie ?

Les bactéries à Gram positif ont une seule paroi cellulaire ancrée à la membrane cellulaire par l'acide lipotéichoïque.
Les porines permettent l'entrée de substances dans les bactéries Gram-positives et Gram-négatives.
La paroi cellulaire des bactéries à Gram négatif est épaisse et la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif est mince.
Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire constituée de peptidoglycane, tandis que les bactéries à Gram positif ont une paroi cellulaire constituée d'acide lipotéichoïque.

Les parois cellulaires archéennes ne contiennent pas de peptidoglycane. Il existe quatre types différents de parois cellulaires archéennes. L'un des types est composé de pseudopeptidoglycane, dont la morphologie est similaire au peptidoglycane mais qui contient différents sucres dans la chaîne polysaccharidique. Les trois autres types de parois cellulaires sont composés de polysaccharides, de glycoprotéines ou de protéines pures.

**Tableau\(\PageIndex{1}\) :** Différences structurales et similitudes entre les bactéries et les archées
Caractéristique structurelle	bactéries	Archaea
Type de cellule	Procaryote	Procaryote
Morphologie cellulaire	Variable	Variable
Paroi cellulaire	Contient du peptidoglycane	Ne contient pas de peptidoglycane
Type de membrane cellulaire	bicouche lipidique	Bicouche lipidique ou monocouche lipidique
Lipides des membranes plasmiques	Acides gras	Groupes phytanyles

Reproduction

La reproduction chez les procaryotes est asexuée et se fait généralement par fission binaire. Rappelons que l'ADN d'un procaryote existe sous la forme d'un chromosome circulaire unique. Les procaryotes ne subissent pas de mitose. Le chromosome est plutôt répliqué et les deux copies obtenues se séparent l'une de l'autre, en raison de la croissance de la cellule. Le procaryote, maintenant agrandi, est pincé vers l'intérieur au niveau de son équateur et les deux cellules qui en résultent, qui sont des clones, se séparent. La fission binaire ne permet pas de recombinaison génétique ou de diversité génétique, mais les procaryotes peuvent partager des gènes par trois autres mécanismes.

Lors de sa transformation, le procaryote absorbe l'ADN présent dans son environnement qui est excrété par d'autres procaryotes. Si une bactérie non pathogène absorbe l'ADN d'un gène de toxine provenant d'un pathogène et incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome, elle peut également devenir pathogène. Lors de la transduction, les bactériophages, les virus qui infectent les bactéries, transportent parfois de courts fragments d'ADN chromosomique d'une bactérie à l'autre. La transduction donne naissance à un organisme recombinant. Les archées ne sont pas affectées par les bactériophages, mais possèdent leurs propres virus qui transloquent le matériel génétique d'un individu à un autre. Lors de la conjugaison, l'ADN est transféré d'un procaryote à un autre au moyen d'un pilus, qui met les organismes en contact les uns avec les autres. L'ADN transféré peut se présenter sous la forme d'un plasmide ou d'un hybride, contenant à la fois un plasmide et un ADN chromosomique. Ces trois processus d'échange d'ADN sont illustrés sur la figure\(\PageIndex{9}\).

La reproduction peut être très rapide : quelques minutes pour certaines espèces. Cette courte durée de génération, associée à des mécanismes de recombinaison génétique et à des taux élevés de mutation, entraîne l'évolution rapide des procaryotes, leur permettant de répondre très rapidement aux changements environnementaux (tels que l'introduction d'un antibiotique).

L'illustration A montre un petit morceau circulaire d'ADN absorbé par une cellule. L'illustration C montre un bactériophage injectant de l'ADN dans une cellule procaryote. L'ADN est ensuite incorporé dans le génome. L'illustration C montre deux bactéries reliées par un pilus. Une petite boucle d'ADN est transférée d'une cellule à l'autre via le pilus. — Figure\(\PageIndex{9}\) : Outre la fission binaire, il existe trois autres mécanismes par lesquels les procaryotes peuvent échanger de l'ADN. Lors de la (a) transformation, la cellule absorbe l'ADN procaryote directement de l'environnement. L'ADN peut rester séparé sous forme d'ADN plasmidique ou être incorporé dans le génome de l'hôte. Lors de la transduction (b), un bactériophage injecte de l'ADN dans la cellule qui contient un petit fragment d'ADN provenant d'un procaryote différent. Dans la conjugaison (c), l'ADN est transféré d'une cellule à l'autre via un pont d'accouplement qui relie les deux cellules une fois que le pilus sexuel a suffisamment rapproché les deux bactéries pour former le pont.

Evolution Connection : L'évolution des procaryotes

Comment les scientifiques répondent-ils aux questions concernant l'évolution des procaryotes ? Contrairement aux animaux, les artefacts contenus dans les archives fossiles des procaryotes fournissent très peu d'informations. Les fossiles d'anciens procaryotes ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique et vers le principe de l'horloge moléculaire, selon lequel plus les deux espèces divergeront récemment, plus leurs gènes (et donc leurs protéines) seront similaires. À l'inverse, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront davantage de gènes différents.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de procaryotes. ¹ Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries — les actinobactéries, les déinocoques et les cyanobactéries (que les auteurs appellent les terrabactéries) — ont été les premiers à coloniser les terres. (Rappelons que Deinococcus est un genre de procaryote, une bactérie, hautement résistant aux rayonnements ionisants.) Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs, tandis que les actinobactéries sont un groupe de bactéries très communes qui incluent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques.

Les chronologies de divergence suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes il y a 2,5 à 3,2 milliards d'années, alors que les archées ont divergé plus tôt : entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a ensuite divergé de la ligne archéenne. Les travaux suggèrent en outre que les stromatolites qui se sont formés avant l'apparition des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années) se sont photosynthétisés dans un environnement anoxique et qu'en raison des modifications des terrabactéries pour le sol (résistance au dessèchement et possession de composés qui protègent l'organisme) à cause de l'excès de lumière), la photosynthèse à l'aide d'oxygène peut être étroitement liée aux adaptations nécessaires à la survie sur terre.

Résumé

Les procaryotes (domaines Archaea et Bactéries) sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau. Ils ont un seul morceau d'ADN circulaire dans la zone nucléoïde de la cellule. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire qui se trouve à l'extérieur de la limite de la membrane plasmique. Certains procaryotes peuvent avoir des structures supplémentaires telles qu'une capsule, des flagelles et des pili. Les bactéries et les archées diffèrent par la composition lipidique de leurs membranes cellulaires et par les caractéristiques de la paroi cellulaire. Dans les membranes archéales, les unités phytanyles, plutôt que les acides gras, sont liées au glycérol. Certaines membranes archéologiques sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches.

La paroi cellulaire est située à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche la lyse osmotique. La composition chimique des parois cellulaires varie selon les espèces. Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane. Les parois cellulaires archéennes ne contiennent pas de peptidoglycane, mais elles peuvent contenir du pseudopeptidoglycane, des polysaccharides, des glycoprotéines ou des parois cellulaires à base de protéines. Les bactéries peuvent être divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif, en fonction de la réaction de coloration de Gram. Les organismes à Gram positif ont une paroi cellulaire épaisse, ainsi que des acides teichoïques. Les organismes à Gram négatif ont une paroi cellulaire mince et une enveloppe externe contenant des lipopolysaccharides et des lipoprotéines.

Connexions artistiques

Figure\(\PageIndex{8}\) : Lequel des énoncés suivants est vrai ?

Les bactéries à Gram positif ont une seule paroi cellulaire ancrée à la membrane cellulaire par l'acide lipotéichoïque.
Les porines permettent l'entrée de substances dans les bactéries Gram-positives et Gram-négatives.
La paroi cellulaire des bactéries à Gram négatif est épaisse et la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif est mince.
Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire constituée de peptidoglycane, tandis que les bactéries à Gram positif ont une paroi cellulaire constituée d'acide lipotéichoïque.

Réponse: UN

Notes

1 Battistuzzi, FU, Feijao, A, et Hedges, SB. Une échelle de temps génomique de l'évolution des procaryotes : aperçu de l'origine de la méthanogenèse, de la phototrophie et de la colonisation des terres. BioMed Central : Biologie évolutive 4 (2004) : 44, doi : 10.1186/1471-2148-4-44.

Lexique

capsule: structure externe qui permet à un procaryote de se fixer aux surfaces et le protège de la déshydratation

conjugaison: processus par lequel les procaryotes transfèrent l'ADN d'un individu à un autre à l'aide d'un pilus

Gram négatif: bactérie dont la paroi cellulaire contient peu de peptidoglycane mais possède une membrane externe

Gram positif: bactérie contenant principalement du peptidoglycane dans ses parois cellulaires

peptidoglycane: matériau composé de chaînes de polysaccharides réticulées à des peptides inhabituels

pilus: appendice superficiel de certains procaryotes utilisé pour la fixation à des surfaces, y compris d'autres procaryotes

pseudopeptidoglycane: composant des parois cellulaires des archées dont la morphologie est similaire à celle du peptidoglycane mais qui contient des sucres différents

couche S: protéine de la couche superficielle présente à l'extérieur des parois cellulaires des archées et des bactéries

acide teichoïque: polymère associé à la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif

transduction: processus par lequel un bactériophage déplace l'ADN d'un procaryote à un autre

transformation: processus par lequel un procaryote absorbe l'ADN présent dans son environnement qui est excrété par d'autres procaryotes