28.1 : Fertilisation
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Objectifs d'apprentissage
- Décrivez les obstacles que les spermatozoïdes doivent surmonter pour atteindre un ovocyte
- Expliquer la capacitation et son importance dans la fertilisation
- Résumez les événements qui se produisent lorsqu'un spermatozoïde féconde un ovocyte
La fécondation se produit lorsqu'un spermatozoïde et un ovocyte (ovule) se combinent et que leurs noyaux fusionnent. Comme chacune de ces cellules reproductrices est une cellule haploïde contenant la moitié du matériel génétique nécessaire à la formation d'un être humain, leur combinaison forme une cellule diploïde. Cette nouvelle cellule unique, appelée zygote, contient tout le matériel génétique nécessaire à la formation d'un être humain, à moitié à partir de la mère et à moitié à partir du père.
Transit du sperme
La fertilisation est un jeu de chiffres. Lors de l'éjaculation, des centaines de millions de spermatozoïdes (spermatozoïdes) sont libérés dans le vagin. Presque immédiatement, des millions de ces spermatozoïdes sont submergés par l'acidité du vagin (environ pH 3,8), et des millions d'autres peuvent être empêchés de pénétrer dans l'utérus par une épaisse glaire cervicale. Parmi ceux qui entrent, des milliers sont détruits par des leucocytes utérins phagocytaires. Ainsi, la course vers les trompes utérines, qui est le site le plus courant pour que les spermatozoïdes rencontrent l'ovocyte, est réduite à quelques milliers de concurrents. Leur trajet, que l'on croit facilité par des contractions utérines, dure généralement de 30 minutes à 2 heures. Si les spermatozoïdes ne rencontrent pas immédiatement un ovocyte, ils peuvent survivre dans les trompes utérines pendant encore 3 à 5 jours. Ainsi, la fécondation peut toujours avoir lieu si les rapports sexuels ont lieu quelques jours avant l'ovulation. En comparaison, un ovocyte ne peut survivre indépendamment que pendant 24 heures environ après l'ovulation. Les rapports sexuels plus d'un jour après l'ovulation n'entraînent donc généralement pas de fécondation.
Pendant le voyage, les liquides présents dans l'appareil reproducteur de la femme préparent les spermatozoïdes à la fécondation par un processus appelé capacitation, ou amorçage. Les liquides améliorent la motilité des spermatozoïdes. Ils appauvrissent également les molécules de cholestérol incrustées dans la membrane de la tête du sperme, amincissant ainsi la membrane de manière à faciliter la libération des enzymes lysosomales (digestives) nécessaires pour que les spermatozoïdes pénètrent à l'extérieur de l'ovocyte une fois le contact établi. Les spermatozoïdes doivent subir un processus de capacitation pour avoir la « capacité » de féconder un ovocyte. S'ils atteignent l'ovocyte avant la fin de la capacitation, ils ne pourront pas pénétrer l'épaisse couche externe de cellules de l'ovocyte.
Contact entre le sperme et l'ovocyte
Lors de l'ovulation, l'ovocyte libéré par l'ovaire est introduit dans et le long du tube utérin. La fécondation doit avoir lieu dans la partie distale du tube utérin, car un ovocyte non fécondé ne peut survivre aux 72 heures de trajet jusqu'à l'utérus. Comme vous vous en souviendrez lors de votre étude de l'ovogenèse, cet ovocyte (plus précisément un ovocyte secondaire) est entouré de deux couches protectrices. La corona radiata est une couche externe de cellules folliculaires (granulosa) qui se forme autour d'un ovocyte en développement dans l'ovaire et qui y restent lors de l'ovulation. La zone pellucide sous-jacente (pellucide = « transparente ») est une membrane glycoprotéique transparente mais épaisse qui entoure la membrane plasmique de la cellule.
Lorsqu'il est balayé le long du tube utérin distal, l'ovocyte rencontre les spermatozoïdes capacitifs survivants, qui s'écoulent vers lui en réponse à des attractifs chimiques libérés par les cellules de la corona radiata. Pour atteindre l'ovocyte lui-même, le sperme doit pénétrer les deux couches protectrices. Les spermatozoïdes s'enfouissent d'abord dans les cellules de la corona radiata. Ensuite, au contact de la zone pellucide, les spermatozoïdes se lient aux récepteurs de la zone pellucide. Cela déclenche un processus appelé réaction acrosomale au cours duquel la « capsule » remplie d'enzymes du sperme, appelée acrosome, libère les enzymes digestives stockées. Ces enzymes se frayent un chemin à travers la zone pellucide qui permet aux spermatozoïdes d'atteindre l'ovocyte. Enfin, un seul spermatozoïde entre en contact avec des récepteurs se liant aux spermatozoïdes situés sur la membrane plasmique de l'ovocyte (Figure\(\PageIndex{1}\)). La membrane plasmique de ce sperme fusionne ensuite avec la membrane plasmique de l'ovocyte, et la tête et la partie médiane du sperme « gagnant » pénètrent à l'intérieur de l'ovocyte.
Comment les spermatozoïdes pénétrent-ils dans la corona radiata ? Certains spermatozoïdes subissent une réaction acrosomale spontanée, c'est-à-dire une réaction acrosomale qui n'est pas déclenchée par le contact avec la zone pellucide. Les enzymes digestives libérées par cette réaction digèrent la matrice extracellulaire de la corona radiata. Comme vous pouvez le constater, le premier spermatozoïde qui atteint l'ovocyte n'est jamais celui qui le féconde. Au contraire, des centaines de spermatozoïdes doivent subir la réaction acrosomale, chacun contribuant à dégrader la corona radiata et la zone pellucide jusqu'à ce qu'un chemin soit créé pour permettre à un spermatozoïde d'entrer en contact et de fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte. Si vous considérez la perte de millions de spermatozoïdes entre l'entrée dans le vagin et la dégradation de la zone pellucide, vous pouvez comprendre pourquoi un faible nombre de spermatozoïdes peut provoquer l'infertilité masculine.
Lorsque le premier spermatozoïde fusionne avec l'ovocyte, celui-ci déploie deux mécanismes pour empêcher la polyspermie, c'est-à-dire la pénétration par plus d'un spermatozoïde. Cela est essentiel car si plus d'un spermatozoïde fécondait l'ovocyte, le zygote qui en résulterait serait un organisme triploïde doté de trois ensembles de chromosomes. C'est incompatible avec la vie.
Le premier mécanisme est le blocage rapide, qui implique une modification quasi instantanée de la perméabilité aux ions sodium lors de la fixation du premier spermatozoïde, dépolarisant la membrane plasmique de l'ovocyte et empêchant la fusion de spermatozoïdes supplémentaires. Le blocage rapide s'installe presque immédiatement et dure environ une minute, période pendant laquelle un afflux d'ions calcium suite à la pénétration des spermatozoïdes déclenche le deuxième mécanisme, le blocage lent. Dans ce processus, appelé réaction corticale, les granules corticaux situés immédiatement sous la membrane plasmique de l'ovocyte fusionnent avec la membrane et libèrent des protéines inhibitrices zonales et des mucopolysaccharides dans l'espace situé entre la membrane plasmique et la zone pellucide. Les protéines inhibitrices zonales provoquent la libération de tout autre spermatozoïde attaché et détruisent les récepteurs des spermatozoïdes de l'ovocyte, empêchant ainsi tout autre sperme de se lier. Les mucopolysaccharides recouvrent ensuite le zygote naissant d'une barrière impénétrable qui, associée à la zone pellucide durcie, est appelée membrane de fécondation.
Le Zygote
Rappelons qu'au moment de la fécondation, l'ovocyte n'a pas encore terminé sa méiose ; tous les ovocytes secondaires restent arrêtés en métaphase de la méiose II jusqu'à la fécondation. Ce n'est que lors de la fécondation que l'ovocyte complète la méiose. Le complément inutile de matériel génétique qui en résulte est stocké dans un second corps polaire qui est finalement éjecté. À ce moment, l'ovocyte est devenu un ovule, le gamète haploïde femelle. Les deux noyaux haploïdes dérivés du sperme et de l'ovocyte et contenus dans l'ovule sont appelés pronuclei. Ils décondensent, dilatent et répliquent leur ADN en vue de la mitose. Les pronuclei migrent ensuite l'un vers l'autre, leurs enveloppes nucléaires se désintègrent et le matériel génétique dérivé des hommes et des femmes se mêle. Cette étape complète le processus de fécondation et donne naissance à un zygote diploïde unicellulaire doté de toutes les instructions génétiques dont il a besoin pour devenir un être humain.
La plupart du temps, une femme libère un seul ovule au cours d'un cycle d'ovulation. Cependant, dans environ 1 % des cycles d'ovulation, deux ovules sont libérés et les deux sont fécondés. Deux zygotes se forment, s'implantent et se développent, donnant naissance à des jumeaux dizygotes (ou frères). Comme les jumeaux dizygotes se développent à partir de deux ovules fécondés par deux spermatozoïdes, ils ne sont pas plus identiques que des frères et sœurs nés à des moments différents.
Beaucoup moins fréquemment, un zygote peut se diviser en deux descendants distincts au début de son développement. Cela entraîne la naissance de jumeaux monozygotes (ou identiques). Bien que le zygote puisse se diviser dès le stade bicellulaire, la division se produit le plus souvent au stade précoce du blastocyste, avec environ 70 à 100 cellules présentes. Ces deux scénarios sont distincts l'un de l'autre, en ce sens que les embryons jumeaux séparés au stade bicellulaire auront des placentas individuels, tandis que les embryons jumeaux qui se forment à la suite de la séparation au stade blastocyste partageront un placenta et une cavité chorionique.
Fécondation in vitro
La FIV, qui signifie fécondation in vitro, est une technologie de procréation assistée. In vitro, qui se traduit en latin par « dans du verre », fait référence à une procédure qui se déroule à l'extérieur du corps. Il existe de nombreuses indications différentes pour la FIV. Par exemple, une femme peut produire des ovules normaux, mais les ovules ne peuvent pas atteindre l'utérus parce que les trompes utérines sont obstruées ou autrement fragilisées. Un homme peut avoir un faible nombre de spermatozoïdes, une faible motilité des spermatozoïdes, des spermatozoïdes présentant un pourcentage anormalement élevé d'anomalies morphologiques ou des spermatozoïdes incapables de pénétrer dans la zone pellucide d'un ovule.
Une procédure de FIV typique commence par le prélèvement d'ovules. Un cycle d'ovulation normal ne produit qu'un seul ovocyte, mais ce nombre peut être augmenté de manière significative (jusqu'à 10 à 20 ovocytes) en administrant une courte cure de gonadotrophines. Le cours commence par des analogues de l'hormone folliculo-stimulante (FSH), qui favorisent le développement de plusieurs follicules, et se termine par un analogue de l'hormone lutéinisante (LH) qui déclenche l'ovulation. Juste avant que les ovules ne soient libérés de l'ovaire, ils sont prélevés par prélèvement d'ovocytes guidé par échographie. Dans cette procédure, l'échographie permet au médecin de visualiser les follicules matures. Les ovules sont aspirés (aspirés) à l'aide d'une seringue.
En parallèle, les spermatozoïdes sont obtenus auprès du partenaire masculin ou auprès d'une banque de sperme. Les spermatozoïdes sont préparés par lavage pour éliminer le liquide séminal, car le liquide séminal contient un peptide, le FPP (ou peptide favorisant la fécondation), qui, à des concentrations élevées, empêche la capacitation du sperme. L'échantillon de sperme est également concentré, afin d'augmenter le nombre de spermatozoïdes par millilitre.
Ensuite, les ovules et le sperme sont mélangés dans une boîte de Pétri. Le ratio idéal est de 75 000 spermatozoïdes pour un ovule. Si le sperme présente de graves problèmes (par exemple, si le nombre de spermatozoïdes est extrêmement faible, ou si les spermatozoïdes sont totalement immobiles ou incapables de se fixer à la zone pellucide ou de pénétrer dans celle-ci), le sperme peut être injecté dans un ovule. C'est ce que l'on appelle l'injection intracytoplasmique de spermatozoïdes (ICSI).
Les embryons sont ensuite incubés jusqu'à ce qu'ils atteignent le stade de huit cellules ou le stade de blastocyste. Aux États-Unis, les ovules fécondés sont généralement cultivés jusqu'au stade de blastocyste, car cela entraîne un taux de grossesse plus élevé. Enfin, les embryons sont transférés dans l'utérus de la femme à l'aide d'un cathéter en plastique (tube). La figure\(\PageIndex{2}\) illustre les étapes de la FIV.
La FIV est une technologie relativement nouvelle qui évolue encore et, jusqu'à récemment, il était nécessaire de transférer plusieurs embryons pour avoir de bonnes chances de grossesse. Aujourd'hui, cependant, les embryons transférés ont beaucoup plus de chances de réussir leur implantation, de sorte que les pays qui réglementent l'industrie de la FIV plafonnent à deux le nombre d'embryons pouvant être transférés par cycle. Cela réduit le risque de grossesses multiples.
Le taux de réussite de la FIV est corrélé à l'âge de la femme. Plus de 40 pour cent des femmes de moins de 35 ans réussissent à accoucher après une FIV, mais le taux tombe à un peu plus de 10 pour cent chez les femmes de plus de 40 ans.
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Révision du chapitre
Des centaines de millions de spermatozoïdes déposés dans le vagin se dirigent vers l'ovocyte, mais seules quelques centaines y parviennent. Le nombre de spermatozoïdes qui atteignent l'ovocyte est considérablement réduit en raison des conditions de l'appareil reproducteur féminin. De nombreux spermatozoïdes sont submergés par l'acidité du vagin, d'autres sont bloqués par le mucus du col de l'utérus, tandis que d'autres sont attaqués par des leucocytes phagocytaires de l'utérus. Les spermatozoïdes qui survivent subissent une modification en réponse à ces conditions. Ils passent par le processus de capacitation, qui améliore leur motilité et modifie la membrane entourant l'acrosome, la structure en forme de capuchon située dans la tête d'un spermatozoïde qui contient les enzymes digestives nécessaires à sa fixation et à sa pénétration dans l'ovocyte.
L'ovocyte libéré par l'ovulation est protégé par une épaisse couche externe de cellules de la granulosa appelée corona radiata et par la zone pellucide, une épaisse membrane glycoprotéique située juste à l'extérieur de la membrane plasmique de l'ovocyte. Lorsque les spermatozoïdes capables entrent en contact avec l'ovocyte, ils libèrent les enzymes digestives présentes dans l'acrosome (la réaction acrosomale) et peuvent ainsi se fixer à l'ovocyte et s'enfouir dans la zone pellucide de l'ovocyte. L'un des spermatozoïdes pénètre ensuite dans la membrane plasmique de l'ovocyte et libère son noyau haploïde dans l'ovocyte. La structure de la membrane de l'ovocyte change en réponse (réaction corticale), empêchant toute pénétration ultérieure par un autre spermatozoïde et formant une membrane de fécondation. La fécondation est terminée lors de l'unification des noyaux haploïdes des deux gamètes, produisant ainsi un zygote diploïde.
Questions de révision
Q. Les spermatozoïdes et les ovules sont similaires en termes de ________.
Taille A.
B. quantité produite par an
C. nombre de chromosomes
D. motilité flagellaire
Réponse : C
Q. Bien que l'éjaculat masculin contienne des centaines de millions de spermatozoïdes, ________.
R. La plupart n'atteignent pas l'ovocyte
B. la plupart sont détruits par l'environnement alcalin de l'utérus
C. il faut des millions pour pénétrer les couches externes de l'ovocyte
D. La plupart sont détruits par la capacitation
Réponse : A
Q. Lorsque les spermatozoïdes atteignent l'ovocyte pour la première fois, ils entrent en contact avec le ________.
A. acrosome
B. corona radiata
C. récepteurs se liant aux spermatozoïdes
D. zone pellucide
Réponse : B
Q. La fusion des pronuclei se produit pendant ________.
A. spermatogenèse
B. ovulation
C. fertilisation
D. capacitation
Réponse : C
Q. Les spermatozoïdes doivent d'abord terminer ________ pour permettre la fécondation d'un ovocyte.
A. Capacitation
B. la réaction acrosomale
C. la réaction corticale
D. le bloc rapide
Réponse : A
Questions sur la pensée critique
Q. Darcy et Raul ont de la difficulté à concevoir un enfant. Darcy ovule tous les 28 jours et le nombre de spermatozoïdes de Raul est normal. Si nous pouvions observer les spermatozoïdes de Raul environ une heure après l'éjaculation, nous verrions qu'ils ne semblent bouger que lentement. Lorsque les spermatozoïdes de Raul finissent par rencontrer l'ovocyte de Darcy, ils semblent incapables de générer une réaction acrosomale adéquate. Quel processus a probablement mal tourné ?
R. Le processus de capacitation semble incomplet. La capacitation augmente la motilité des spermatozoïdes et fragilise la membrane des spermatozoïdes. Cela lui permet de libérer ses enzymes digestives lors de la réaction acrosomale. Lorsque la capacitation est insuffisante, les spermatozoïdes ne peuvent pas atteindre la membrane ovocytaire.
Q. Sherrise est une étudiante sexuellement active. Samedi soir, elle a des relations sexuelles non protégées avec son petit ami. Mardi matin, elle ressent une douleur intense au milieu du cycle qu'elle ressent habituellement lorsqu'elle ovule. Cela rend Sherrise extrêmement anxieuse à l'idée qu'elle apprenne bientôt qu'elle est enceinte. L'inquiétude de Sherrise est-elle fondée ? Pourquoi ou pourquoi pas ?
R. L'inquiétude de Sherrise est fondée. Les spermatozoïdes peuvent être viables jusqu'à 4 jours ; par conséquent, il est tout à fait possible que des spermatozoïdes capables résident toujours dans ses trompes utérines et puissent féconder l'ovocyte qu'elle vient d'ovuler.
Lexique
- acrosome
- vésicule en forme de capuchon située dans la région la plus antérieure d'un spermatozoïde, riche en enzymes lysosomales capables de digérer les couches protectrices entourant l'ovocyte
- réaction acrosomale
- libération d'enzymes digestives par les spermatozoïdes qui leur permettent de s'enfouir dans la corona radiata et de pénétrer dans la zone pellucide d'un ovocyte avant la fécondation
- capacitation
- processus qui se produit dans l'appareil reproducteur de la femme, dans lequel les spermatozoïdes sont préparés pour la fécondation ; qui entraîne une augmentation de la motilité et des modifications de leur membrane externe qui améliorent leur capacité à libérer des enzymes capables de digérer les couches externes des ovocytes
- corona radiata
- dans un ovocyte, couche de cellules de la granulosa qui entoure l'ovocyte et dans laquelle les spermatozoïdes doivent pénétrer avant que la fécondation ne puisse avoir lieu
- réaction corticale
- après la fécondation, libération de granules corticaux de la membrane plasmique de l'ovocyte dans la zone pellucide, créant ainsi une membrane de fécondation qui empêche toute fixation ou pénétration ultérieure des spermatozoïdes ; partie du blocage lent de la polyspermie
- fertilisation
- unification du matériel génétique à partir de gamètes haploïdes mâles et femelles
- membrane de fertilisation
- barrière impénétrable qui recouvre un zygote naissant ; elle fait partie du blocage lent de la polyspermie
- polyspermie
- pénétration d'un ovocyte par plus d'un spermatozoïde
- zone pellucide
- membrane glycoprotéique épaisse, semblable à un gel, qui recouvre l'ovocyte et doit être pénétrée par les spermatozoïdes avant la fécondation
- zygote
- œuf fécondé ; cellule diploïde résultant de la fécondation de gamètes haploïdes provenant des lignées mâle et femelle