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26.4 : Équilibre acido-basique

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    Objectifs d'apprentissage

    • Identifiez le système tampon le plus puissant du corps
    • Expliquer la façon dont le système respiratoire influe sur le pH sanguin

    Le bon fonctionnement physiologique dépend d'un équilibre très serré entre les concentrations d'acides et de bases dans le sang. L'équilibre acide est mesuré à l'aide de l'échelle de pH, comme indiqué sur la figure\(\PageIndex{1}\). Divers systèmes tampons permettent au sang et aux autres fluides corporels de maintenir une plage de pH étroite, même en cas de perturbations. Un tampon est un système chimique qui empêche une modification radicale du pH du liquide en atténuant la variation des concentrations d'ions hydrogène en cas d'excès d'acide ou de base. Le plus souvent, la substance qui absorbe les ions est soit un acide faible, qui absorbe les ions hydroxyles, soit une base faible, qui absorbe les ions hydrogène.

    Figure\(\PageIndex{1}\) : L'échelle de pH. Ce graphique montre où se situent de nombreuses substances courantes sur l'échelle du pH.

    Systèmes de tampons dans le corps

    Les systèmes tampons du corps humain sont extrêmement efficaces et différents systèmes fonctionnent à des rythmes différents. Les tampons chimiques présents dans le sang ne mettent que quelques secondes à ajuster le pH. Les voies respiratoires peuvent ajuster le pH sanguin à la hausse en quelques minutes en expirant du CO 2 du corps. Le système rénal peut également ajuster le pH sanguin grâce à l'excrétion d'ions hydrogène (H +) et à la conservation du bicarbonate, mais ce processus prend des heures, voire des jours, avant d'avoir un effet.

    Les systèmes tampons qui fonctionnent dans le plasma sanguin comprennent les protéines plasmatiques, les phosphates, les tampons à base de bicarbonate et d'acide carbonique. Les reins aident à contrôler l'équilibre acido-basique en excrétant des ions hydrogène et en générant du bicarbonate qui aide à maintenir le pH du plasma sanguin dans une plage normale. Les systèmes tampons protéiques fonctionnent principalement à l'intérieur des cellules.

    Tampons protéiques dans le plasma sanguin et les cellules

    Presque toutes les protéines peuvent fonctionner comme des tampons. Les protéines sont constituées d'acides aminés, qui contiennent des groupes aminés chargés positivement et des groupes carboxyle chargés négativement. Les régions chargées de ces molécules peuvent lier les ions hydrogène et hydroxyle et ainsi fonctionner comme des tampons. L'effet tampon des protéines représente les deux tiers du pouvoir tampon du sang et la plus grande partie du pouvoir tampon à l'intérieur des cellules.

    L'hémoglobine comme tampon

    L'hémoglobine est la principale protéine à l'intérieur des globules rouges et représente le tiers de la masse des cellules. Lors de la conversion du CO 2 en bicarbonate, les ions hydrogène libérés lors de la réaction sont tamponnés par l'hémoglobine, qui est réduite par la dissociation de l'oxygène. Ce tampon permet de maintenir un pH normal. Le processus est inversé dans les capillaires pulmonaires pour reformer le CO 2, qui peut ensuite se diffuser dans les sacs d'air pour être exhalé dans l'atmosphère. Ce processus est discuté en détail dans le chapitre sur le système respiratoire.

    Tampon phosphate

    Les phosphates se trouvent dans le sang sous deux formes : le phosphate monosodique (Na 2 H 2 PO 4 -), qui est un acide faible, et le monohydrogénophosphate de sodium (Na 2 HPO 4 2-), qui est une base faible. Lorsque le Na 2 HPO 4 2- entre en contact avec un acide fort, tel que le HCl, la base capte un deuxième ion hydrogène pour former l'acide faible Na 2 H 2 PO 4 - et le chlorure de sodium, NaCl. Lorsque le Na 2 HPO 4 2- (l'acide faible) entre en contact avec une base forte, telle que l'hydroxyde de sodium (NaOH), l'acide faible revient à la base faible et produit de l'eau. Les acides et les bases sont toujours présents, mais ils retiennent les ions.

    HCl + Na 2 HPO 4 → NaH 2 PO 4 + NaCl

    (Acide fort) + (Base faible) → (Acide faible) + (Sel)

    NaOH + NaH 2 PO 4 → Na 2 HPO 4 + H 2 O

    (Base forte) + (Acide faible) → (Base faible) + (Eau)

    Tampon à bicarbonate et acide carbonique

    Le tampon bicarbonate et acide carbonique fonctionne de la même manière que les tampons phosphatés. Le bicarbonate est régulé dans le sang par le sodium, tout comme les ions phosphate. Lorsque le bicarbonate de sodium (NaHCO 3) entre en contact avec un acide fort, tel que HCl, de l'acide carbonique (H 2 CO 3), qui est un acide faible, et du NaCl se forment. Lorsque l'acide carbonique entre en contact avec une base forte, telle que le NaOH, du bicarbonate et de l'eau se forment.

    NaHCO 3 + HCl → H 2 CO 3 + NaCl

    (Bicarbonate de sodium) + (acide fort) → (acide faible) + (sel)

    H 2 CO 3 + NaOH → HCO 3- + H 2 O

    (Acide faible) + (Base forte) → (Bicarbonate) + (Eau)

    Comme pour le tampon à base de phosphate, un acide faible ou une base faible capture les ions libres et une modification significative du pH est évitée. Les ions bicarbonate et l'acide carbonique sont présents dans le sang dans un rapport de 20:1 si le pH sanguin se situe dans la plage normale. Avec 20 fois plus de bicarbonate que d'acide carbonique, ce système de capture est le plus efficace pour amortir les changements qui rendraient le sang plus acide. Ceci est utile car la plupart des déchets métaboliques du corps, tels que l'acide lactique et les cétones, sont des acides. Les taux d'acide carbonique dans le sang sont contrôlés par l'expiration du CO 2 par les poumons. Dans les globules rouges, l'anhydrase carbonique force la dissociation de l'acide, ce qui rend le sang moins acide. Du fait de cette dissociation acide, le CO 2 est expiré (voir les équations ci-dessus). Le taux de bicarbonate dans le sang est contrôlé par le système rénal, où les ions bicarbonate contenus dans le filtrat rénal sont conservés et renvoyés dans le sang. Cependant, le tampon au bicarbonate est le principal système tampon de l'IF qui entoure les cellules des tissus de tout le corps.

    Régulation respiratoire de l'équilibre acido-basique

    Le système respiratoire contribue à l'équilibre des acides et des bases dans l'organisme en régulant les taux d'acide carbonique dans le sang (Figure\(\PageIndex{2}\)). Le CO 2 dans le sang réagit facilement avec l'eau pour former de l'acide carbonique, et les taux de CO 2 et d'acide carbonique dans le sang sont équilibrés. Lorsque le taux de CO 2 dans le sang augmente (comme c'est le cas lorsque vous retenez votre souffle), l'excès de CO 2 réagit avec l'eau pour former de l'acide carbonique supplémentaire, abaissant ainsi le pH sanguin. L'augmentation de la fréquence et/ou de la profondeur de la respiration (ce que vous pourriez avoir « envie » de faire après avoir retenu votre respiration) vous permet d'expirer plus de CO 2. La perte de CO 2 par l'organisme réduit les taux d'acide carbonique dans le sang et ajuste ainsi le pH à la hausse, pour le ramener à des niveaux normaux. Comme vous l'avez peut-être deviné, ce processus fonctionne également dans la direction opposée. Une respiration trop profonde et rapide (comme dans l'hyperventilation) élimine le CO 2 dans le sang et réduit le taux d'acide carbonique, ce qui rend le sang trop alcalin. Il est possible de remédier à cette brève alcalose en respirant de l'air expiré dans un sac en papier. La respiration de l'air expiré ramènera rapidement le pH sanguin à la normale.

    Figure\(\PageIndex{2}\) : Régulation respiratoire du pH sanguin. Le système respiratoire peut réduire le pH sanguin en éliminant le CO 2 du sang.

    Les réactions chimiques qui régulent les niveaux de CO 2 et d'acide carbonique se produisent dans les poumons lorsque le sang circule dans les capillaires pulmonaires des poumons. Des ajustements mineurs de la respiration sont généralement suffisants pour ajuster le pH du sang en modifiant la quantité de CO 2 expirée. En fait, le fait de doubler la fréquence respiratoire pendant moins d'une minute, en éliminant « l'excédent » de CO 2, augmenterait le pH sanguin de 0,2. Cette situation est courante si vous faites de l'exercice intense pendant un certain temps. Pour maintenir la production d'énergie nécessaire, vous produirez un excès de CO 2 (et d'acide lactique si vous faites de l'exercice au-delà de votre seuil aérobie). Afin de compenser l'augmentation de la production d'acide, le taux de respiration augmente pour éliminer le CO 2. Cela aide à vous empêcher de développer une acidose.

    Le corps régule la fréquence respiratoire à l'aide de chimiorécepteurs, qui utilisent principalement le CO 2 comme signal. Des capteurs sanguins périphériques se trouvent dans les parois de l'aorte et des artères carotides. Ces capteurs signalent au cerveau de procéder à des ajustements immédiats de la fréquence respiratoire si les niveaux de CO 2 augmentent ou diminuent. D'autres capteurs se trouvent encore dans le cerveau lui-même. Les modifications du pH du LCR affectent le centre respiratoire du bulbe rachidien, qui peut directement moduler la fréquence respiratoire pour ramener le pH dans la plage normale.

    L'hypercapnie, ou des taux sanguins anormalement élevés de CO 2, survient dans toutes les situations qui altèrent les fonctions respiratoires, y compris la pneumonie et l'insuffisance cardiaque congestive. Une respiration réduite (hypoventilation) due à des médicaments tels que la morphine, les barbituriques ou l'éthanol (ou même simplement à retenir sa respiration) peut également entraîner une hypercapnie. L'hypocapnie, ou taux anormalement bas de CO 2 dans le sang, est associée à toute cause d'hyperventilation qui entraîne l'élimination du CO 2, telle que la toxicité aux salicylates, l'élévation de la température ambiante, la fièvre ou l'hystérie.

    Régulation rénale de l'équilibre acido-basique

    La régulation rénale de l'équilibre acido-basique de l'organisme concerne la composante métabolique du système tampon. Alors que le système respiratoire (ainsi que les centres respiratoires du cerveau) contrôle les taux sanguins d'acide carbonique en contrôlant l'expiration du CO 2, le système rénal contrôle les taux sanguins de bicarbonate. Une diminution du taux de bicarbonate dans le sang peut résulter de l'inhibition de l'anhydrase carbonique par certains diurétiques ou d'une perte excessive de bicarbonate due à la diarrhée. Les taux de bicarbonate dans le sang sont également généralement plus faibles chez les personnes atteintes de la maladie d'Addison (insuffisance surrénalienne chronique), caractérisée par une baisse du taux d'aldostérone, et chez les personnes présentant des lésions rénales, telles que la néphrite chronique. Enfin, de faibles taux de bicarbonate dans le sang peuvent résulter de taux élevés de cétones (courants dans les cas de diabète sucré non pris en charge), qui lient le bicarbonate dans le filtrat et empêchent sa conservation.

    Les ions bicarbonate, HCO 3 -, présents dans le filtrat, sont essentiels au système tampon du bicarbonate, mais les cellules du tubule ne sont pas perméables aux ions bicarbonate. Les étapes impliquées dans l'apport d'ions bicarbonate au système sont présentées dans la figure\(\PageIndex{3}\) et sont résumées ci-dessous :

    • Étape 1 : Les ions sodium sont réabsorbés par le filtrat en échange de H + par un mécanisme antiport dans les membranes apicales des cellules qui tapissent le tubule rénal.
    • Étape 2 : Les cellules produisent des ions bicarbonate qui peuvent être dirigés vers les capillaires péritubulaires.
    • Étape 3 : Lorsque le CO 2 est disponible, la réaction est entraînée vers la formation d'acide carbonique, qui se dissocie pour former un ion bicarbonate et un ion hydrogène.
    • Étape 4 : L'ion bicarbonate passe dans les capillaires péritubulaires et retourne dans le sang. L'ion hydrogène est sécrété dans le filtrat, où il peut faire partie de nouvelles molécules d'eau et être réabsorbé tel quel ou éliminé dans l'urine.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Conservation du bicarbonate dans les reins. Les cellules tubulaires ne sont pas perméables au bicarbonate ; le bicarbonate est donc conservé plutôt que réabsorbé. Les étapes 1 et 2 de conservation du bicarbonate sont indiquées.

    Il est également possible que les sels du filtrat, tels que les sulfates, les phosphates ou l'ammoniac, capturent les ions hydrogène. Si cela se produit, les ions hydrogène ne seront pas disponibles pour se combiner aux ions bicarbonate et produire du CO 2. Dans de tels cas, les ions bicarbonate ne sont pas conservés du filtrat vers le sang, ce qui contribue également à un déséquilibre du pH et à une acidose.

    Les ions hydrogène entrent également en compétition avec le potassium pour échanger avec le sodium dans les tubules rénaux. S'il y a plus de potassium que la normale, le potassium, plutôt que les ions hydrogène, sera échangé, et une quantité accrue de potassium pénètre dans le filtrat. Lorsque cela se produit, moins d'ions hydrogène dans le filtrat participent à la conversion du bicarbonate en CO 2 et moins de bicarbonate est conservé. S'il y a moins de potassium, plus d'ions hydrogène pénètrent dans le filtrat pour être échangés avec du sodium et une plus grande quantité de bicarbonate est conservée.

    Les ions chlorure jouent un rôle important dans la neutralisation des charges d'ions positifs dans le corps. En cas de perte de chlorure, le corps utilise des ions bicarbonate à la place des ions chlorure perdus. Ainsi, la perte de chlorure entraîne une réabsorption accrue du bicarbonate par le système rénal.

    TROUBLES DE LA...

    Équilibre acido-basique : acidocétose

    L'acidose diabétique, ou acidocétose, survient le plus fréquemment chez les personnes atteintes d'un diabète sucré mal contrôlé. Lorsque certains tissus du corps ne peuvent pas obtenir des quantités suffisantes de glucose, ils dépendent de la dégradation des acides gras pour produire de l'énergie. Lorsque les groupes acétyle cassent les chaînes d'acides gras, ils se combinent ensuite de manière non enzymatique pour former des corps cétoniques, de l'acide acétoacétique, de l'acide bêta-hydroxybutyrique et de l'acétone, qui augmentent tous l'acidité du sang. Dans cette condition, le cerveau ne reçoit pas suffisamment de carburant, le glucose, pour produire tout l'ATP dont il a besoin pour fonctionner.

    L'acidocétose peut être grave et, si elle n'est pas détectée et traitée correctement, peut entraîner un coma diabétique, qui peut être fatal. L'un des premiers symptômes courants de l'acidocétose est une respiration profonde et rapide alors que le corps tente de chasser le CO2 et de compenser l'acidose. Un autre symptôme courant est l'haleine fruitée, due à l'expiration de l'acétone. Les autres symptômes incluent la sécheresse de la peau et de la bouche, des rougeurs au visage, des nausées, des vomissements et des maux d'estomac. Le traitement du coma diabétique est l'ingestion ou l'injection de sucre ; sa prévention est l'administration quotidienne appropriée d'insuline.

    Une personne diabétique qui prend de l'insuline peut initier une acidocétose en cas d'oubli d'une dose d'insuline. Parmi les personnes atteintes de diabète de type 2, les personnes d'origine hispanique et afro-américaine sont plus susceptibles de développer une acidocétose que celles d'autres origines ethniques, bien que la raison en soit inconnue.

    Révision du chapitre

    Il existe dans l'organisme divers systèmes tampons qui aident à maintenir le pH du sang et des autres liquides dans une plage étroite, entre 7,35 et 7,45. Un tampon est une substance qui empêche une modification radicale du pH du fluide en absorbant l'excès d'ions hydrogène ou hydroxyle. Le plus souvent, la substance qui absorbe l'ion est soit un acide faible, qui absorbe un ion hydroxyle (OH -), soit une base faible, qui absorbe un ion hydrogène (H +). Plusieurs substances servent de tampons dans l'organisme, notamment les protéines cellulaires et plasmatiques, l'hémoglobine, les phosphates, les ions bicarbonate et l'acide carbonique. Le tampon au bicarbonate est le principal système tampon de l'IF qui entoure les cellules des tissus de tout le corps. Les systèmes respiratoire et rénal jouent également un rôle majeur dans l'homéostasie acido-basique en éliminant respectivement les ions CO 2 et hydrogène de l'organisme.

    Questions de révision

    Q. Lequel des éléments suivants est le tampon le plus important à l'intérieur des globules rouges ?

    A. protéines plasmatiques

    B. hémoglobine

    C. tampons phosphatés

    D. bicarbonate : tampon d'acide carbonique

    Réponse : B

    Q. Quelle explication décrit le mieux pourquoi les protéines plasmatiques peuvent agir comme des tampons ?

    R. Les protéines plasmatiques se combinent au bicarbonate pour former un tampon plus solide.

    B. Les protéines plasmatiques sont immunisées contre les dommages causés par les acides.

    C. Les protéines ont des charges positives et négatives à leur surface.

    D. Les protéines sont alcalines.

    Réponse : C

    Q. Le tampon ajusté pour contrôler l'équilibre acido-basique est ________.

    A. protéine plasmatique

    B. hémoglobine

    C. tampon au phosphate

    D. bicarbonate : tampon d'acide carbonique

    Réponse : D
    Q. Les niveaux d'acide carbonique sont contrôlés par le ________.

    A. système respiratoire

    B. système rénal

    C. système digestif

    D. taux métabolique des cellules

    Réponse : A

    Q. Les concentrations d'ions bicarbonate dans le sang sont contrôlées par ________.

    A. système respiratoire

    B. système rénal

    C. système digestif

    D. taux métabolique des cellules

    Réponse : B

    Q. Quelle réaction est catalysée par l'anhydrase carbonique ?

    A. HPO 4 2- + H + 2 PO 4-

    B. CO 2 + H 2 O ⇒ H 2 CO 3

    C. H 2 PO 4- + OH - ⇒ HPO 4 2- + H 2 O

    D. H 2 CO 3 ⇒ HCO 3- + H +

    Réponse : B

    Questions sur la pensée critique

    Q. Décrivez la conservation des ions bicarbonate dans le système rénal.

    R. Les ions bicarbonate sont filtrés librement à travers le glomérule. Ils ne peuvent pas passer librement dans les cellules tubulaires rénales et doivent être convertis en CO 2 dans le filtrat, qui peut traverser la membrane cellulaire. Les ions sodium sont réabsorbés par la membrane et les ions hydrogène sont expulsés dans le filtrat. Les ions hydrogène se combinent au bicarbonate pour former de l'acide carbonique qui se dissocie en CO 2 gazeux et en eau. Le gaz se diffuse dans les cellules rénales où l'anhydrase carbonique catalyse sa reconversion en un ion bicarbonate qui entre dans le sang.

    Q. Décrivez le contrôle du taux d'acide carbonique dans le sang par le système respiratoire.

    R. Les taux d'acide carbonique dans le sang sont contrôlés par le système respiratoire par l'expulsion du CO 2 des poumons. La formule pour la production d'ions bicarbonate est réversible si la concentration en CO 2 diminue. Lorsque cela se produit dans les poumons, l'acide carbonique est transformé en gaz et la concentration de l'acide diminue. La vitesse de respiration détermine la quantité de CO 2 exhalée. Si le taux augmente, il y a moins d'acide dans le sang ; si le taux diminue, le sang peut devenir plus acide.

    Lexique

    hypercapnie
    des taux sanguins anormalement élevés de CO 2
    hypocapnie
    taux de CO 2 anormalement bas dans le sang