25.6 : Réabsorption tubulaire

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Objectifs d'apprentissage

Énumérer les mécanismes de transport spécifiques qui se produisent dans différentes parties du néphron, y compris le transport actif, l'osmose, la diffusion facilitée et les gradients électrochimiques passifs
Énumérez les différentes protéines membranaires du néphron, y compris les canaux, les transporteurs et les pompes ATPase
Comparer et contraster la réabsorption tubulaire passive et active
Expliquer pourquoi la perméabilité différentielle ou l'imperméabilité de sections spécifiques des tubules du néphron est nécessaire à la formation de l'urine.
Décrire comment et où l'eau, les composés organiques et les ions sont réabsorbés dans le néphron
Expliquer le rôle de l'anse de Henle, du vasa recta et des mécanismes de multiplication à contre-courant dans la concentration de l'urine
Énumérez les emplacements du néphron où se produit la sécrétion tubulaire

Avec jusqu'à 180 litres par jour qui traversent les néphrons du rein, il est évident que la majeure partie de ce liquide et de son contenu doivent être réabsorbés. Cette récupération se produit dans le PCT, la boucle de Henle, le DCT et les conduits collecteurs (Tableau\(\PageIndex{1}\) et Figure\(\PageIndex{1}\)). Les différentes parties du néphron diffèrent quant à leur capacité à réabsorber l'eau et des solutés spécifiques.

Figure\(\PageIndex{1}\) : Emplacements de sécrétion et de réabsorption dans le néphron.

Bien qu'une grande partie de la réabsorption et de la sécrétion se fasse de manière passive en fonction des gradients de concentration, la quantité d'eau réabsorbée ou perdue est étroitement régulée. Ce contrôle est exercé directement par l'ADH et l'aldostérone, et indirectement par la rénine. La majeure partie de l'eau est récupérée dans le PCT, la boucle de Henle et le DCT. Environ 10 % (environ 18 L) atteignent les conduits collecteurs. Les conduits collecteurs, sous l'influence de l'ADH, peuvent récupérer la quasi-totalité de l'eau qui les traverse, en cas de déshydratation, ou presque aucune de l'eau, en cas de surhydratation.

Tableau\(\PageIndex{1}\) : Substances sécrétées ou réabsorbées dans le néphron et leur localisation
Substance	PCT	Boucle de Henle	TCD	Canaux collecteurs
Du glucose	Presque 100 % réabsorbé ; transport actif secondaire avec Na ⁺
Oligopeptides, protéines, acides aminés	Presque 100 % réabsorbée ; symport avec Na ⁺
Vitamines	Réabsorbé
Lactate	Réabsorbé
Créatinine	Sécrété
Urée	50 % sont réabsorbés par diffusion ; également sécrétés	Sécrétion, diffusion dans le membre descendant		Réabsorption dans les canaux collecteurs médullaires ; diffusion
Sodium	65 % se sont réabsorbés activement	25 % sont réabsorbés dans le membre ascendant épais ; transport actif	5 % réabsorbé ; actif	5 % réabsorbé, stimulé par l'aldostérone ; actif
chlorure	Réabsorbé, symport avec Na ⁺, diffusion	Réabsorbée dans le membre ascendant mince et épais ; diffusion dans le membre ascendant	Réabsorbé ; diffusion	Réabsorbé ; symport
Eau	67 % ont été réabsorbés par osmose avec les solutés	15 % sont réabsorbés dans le membre descendant ; osmose	8 % d'ADH réabsorbé ; osmose	Quantités variables réabsorbées, contrôlées par l'ADH, l'osmose
bicarbonate	80 à 90 % de réabsorption des symports avec du Na ⁺	Réabsorbé, symport avec Na ⁺ et antiport avec Cl ^— ; dans le membre ascendant		Antiport réabsorbé avec Cl ^—
H ⁺	Sécrétée ; diffusion		Sécrété ; actif	Sécrété ; actif
NH _⁴⁺	Sécrétée ; diffusion		Sécrétée ; diffusion	Sécrétée ; diffusion
HCO ₃ ^—	Réabsorbé ; diffusion	Réabsorbé ; diffusion dans le membre ascendant	Réabsorbé ; diffusion	Réabsorbé ; antiport avec Na ⁺
Certains médicaments	Sécrété		Sécrété ; actif	Sécrété ; actif
Du potassium	65 pour cent réabsorbés ; diffusion	20 % sont réabsorbés dans le membre ascendant épais ; symport	Sécrété ; actif	Sécrétion contrôlée par l'aldostérone ; active
calcium	Réabsorbé ; diffusion	Réabsorbé dans le membre ascendant épais ; diffusion		Réabsorbé en cas de présence d'hormone parathyroïdienne ; actif
magnésium	Réabsorbé ; diffusion	Réabsorbé dans le membre ascendant épais ; diffusion	Réabsorbé
phosphate	85 pour cent réabsorbés, inhibés par l'hormone parathyroïdienne, diffusion		Réabsorbé ; diffusion

Mécanismes de rétablissement

Les mécanismes par lesquels les substances se déplacent à travers les membranes pour être réabsorbées ou sécrétées incluent le transport actif, la diffusion, la diffusion facilitée, le transport actif secondaire et l'osmose. Ils ont été abordés dans un chapitre précédent, et vous souhaiterez peut-être les examiner.

Le transport actif utilise l'énergie, généralement l'énergie contenue dans la liaison phosphate de l'ATP, pour déplacer une substance à travers une membrane d'une concentration faible à une concentration élevée. Il est très spécifique et doit avoir un récepteur de forme appropriée pour la substance à transporter. Un exemple serait le transport actif de Na ⁺ hors d'une cellule et de K ⁺ dans une cellule par la pompe Na ⁺ /K ⁺. Les deux ions sont déplacés dans des directions opposées d'une concentration plus faible à une concentration plus élevée.

La simple diffusion fait passer une substance d'une concentration plus élevée à une concentration plus faible le long de son gradient de concentration. Il ne nécessite aucune énergie et doit seulement être soluble.

La diffusion facilitée est similaire à la diffusion en ce sens qu'elle déplace une substance vers le bas de son gradient de concentration. La différence est qu'elle nécessite des récepteurs membranaires ou des protéines de canal spécifiques pour se déplacer. Le mouvement du glucose et, dans certaines situations, des ions Na ⁺, est un exemple de diffusion facilitée. Dans certains cas de diffusion facilitée, deux substances différentes partagent le même port protéique du canal ; ces mécanismes sont décrits par les termes symport et antiport.

Les mécanismes Symport déplacent deux substances ou plus dans la même direction en même temps, tandis que les mécanismes antiport déplacent deux substances ou plus dans des directions opposées à travers la membrane cellulaire. Les deux mécanismes peuvent utiliser des gradients de concentration maintenus par des pompes ATP. Il s'agit d'un mécanisme décrit par le terme « transport actif secondaire ». Par exemple, une pompe à ^Na+ ATPase sur la membrane basilaire d'une cellule peut pomper constamment du Na ⁺ hors de la cellule, en maintenant un fort gradient électrochimique. Sur la surface opposée (apicale), un canal protéique symport Na ⁺ /glucose aide le Na ⁺ et le glucose à pénétrer dans la cellule lorsque le Na ⁺ descend le gradient de concentration créé par les pompes basilaires à Na ⁺ ATPase. La molécule de glucose diffuse ensuite à travers la membrane basale en facilitant sa diffusion dans l'espace interstitiel et, de là, dans les capillaires péritubulaires.

La plupart du Ca ⁺⁺, du Na ⁺, du glucose et des acides aminés doivent être réabsorbés par le néphron pour maintenir les concentrations plasmatiques homéostatiques. D'autres substances, telles que l'urée, le K ⁺, l'ammoniac (NH ₃₎, la créatinine et certains médicaments, sont sécrétées dans le filtrat sous forme de déchets. L'équilibre acido-basique est maintenu grâce à l'action des poumons et des reins : les poumons débarrassent le corps de H ⁺, tandis que les reins sécrètent ou réabsorbent le H ⁺ et le HCO ₃ ^— (Tableau\(\PageIndex{2}\)). Dans le cas de l'urée, environ 50 % sont réabsorbés passivement par le PCT. La plus grande quantité est récupérée dans les conduits collecteurs selon les besoins. L'ADH induit l'insertion de transporteurs d'urée et de protéines des canaux aquaporines.

Tableau\(\PageIndex{2}\) : Substances filtrées et réabsorbées par les reins par 24 heures
Substance	Quantité filtrée (grammes)	Quantité réabsorbée (grammes)	Quantité dans l'urine (grammes)
Eau	180 L	179 L	1 L
Les protéines	10-20	10-20	0
chlore	630	625	5
Sodium	540	537	3
bicarbonate	300	299,7	0,3
Du glucose	180	180	0
Urée	53	28	25
Du potassium	28	24	4
Acide urique	8.5	7,7	0,8
Créatinine	1.4	0	1.4

Réabsorption et sécrétion dans le PCT

Le corpuscule rénal filtre le sang pour créer un filtrat qui se distingue du sang principalement par l'absence de cellules et de grosses protéines. De ce point jusqu'aux extrémités des conduits collecteurs, le filtrat ou l'urine en formation subit une modification par sécrétion et réabsorption avant la production d'urine véritable. Le premier point où l'urine en formation est modifiée se trouve dans le PCT. Ici, certaines substances sont réabsorbées, tandis que d'autres sont sécrétées. Notez l'utilisation du terme « réabsorbé ». Toutes ces substances ont été « absorbées » dans le tube digestif : 99 % de l'eau et la plupart des solutés filtrés par le néphron doivent être réabsorbés. L'eau et les substances réabsorbées sont renvoyées dans la circulation par les capillaires péritubulaires et vasa recta. Il est important de comprendre la différence entre le glomérule et les capillaires péritubulaires et vasa recta. Le glomérule exerce une pression relativement élevée à l'intérieur de ses capillaires et peut maintenir cette pression en dilatant l'artériole afférente tout en resserrant l'artériole efférente. Cela garantit une pression de filtration adéquate même lorsque la pression artérielle systémique varie. Le mouvement de l'eau dans les capillaires péritubulaires et le vasa recta sera principalement influencé par l'osmolarité et les gradients de concentration. Le sodium est pompé activement hors du PCT dans les espaces interstitiels entre les cellules et diffuse le long de son gradient de concentration dans le capillaire péritubulaire. Ce faisant, l'eau suivra passivement pour maintenir un environnement liquide isotonique à l'intérieur du capillaire. C'est ce que l'on appelle la réabsorption d'eau obligatoire, car l'eau est « obligée » de suivre le Na ⁺ (Figure\(\PageIndex{2}\)).

Figure\(\PageIndex{2}\) : Substances réabsorbées et sécrétées par le PCT.

Plus de substances se déplacent à travers les membranes du PCT que n'importe quelle autre partie du néphron. Bon nombre de ces substances (acides aminés et glucose) utilisent des mécanismes symports pour le transport en même temps que le Na ⁺. L'antiport, le transport actif, la diffusion et la diffusion facilitée sont des mécanismes supplémentaires par lesquels les substances sont déplacées d'un côté à l'autre d'une membrane. Rappelons que les cellules ont deux surfaces : apicale et basale. La surface apicale est celle qui fait face à la lumière ou à l'espace ouvert d'une cavité ou d'un tube, dans ce cas, l'intérieur du PCT. La surface basale de la cellule fait face à la base du tissu conjonctif à laquelle la cellule se fixe (membrane basale) ou à la membrane cellulaire plus proche de la membrane basale s'il existe une couche stratifiée de cellules. Dans le PCT, il existe une seule couche de cellules endothéliales cuboïdales simples contre la membrane basale. Le nombre et les types particuliers de pompes et de canaux varient entre les surfaces apicale et basilaire (tableau\(\PageIndex{3}\)). Parmi les substances transportées par le Na ⁺ (mécanisme de symport) sur la membrane apicale, citons le Cl ^—, le Ca ⁺⁺, les acides aminés, le glucose et le PO ₄ ^3-. Le sodium est activement échangé contre du K ⁺ à l'aide de l'ATP sur la membrane basale. La plupart des substances transportées par un mécanisme de symport sur la membrane apicale sont transportées par diffusion facilitée sur la membrane basale. Au moins trois ions, K ⁺, Ca ⁺⁺ et Mg ⁺⁺, diffusent latéralement entre les membranes cellulaires adjacentes (transcellulaires).

Tableau\(\PageIndex{3}\) : Réabsorption des principaux solutés par le PCT
Membrane basale	Membrane apicale
Transport actif	Symport avec Na ⁺
Na ⁺ (échange de K ⁺)	K ⁺
Diffusion facilitée	Cl ^—
K ⁺	Ca ⁺⁺
Cl ^—	Mg ⁺⁺
Ca ⁺⁺	HCO ₃ ^—
HCO ₃ ^—	PO 3 − 4
PO 3 − 4	Acides aminés
Acides aminés	Du glucose
Du glucose	Du fructose
Du fructose	Galactose
Galactose	Lactate
Lactate	Succinate
Succinate	Citrate
Citrate	Diffusion entre les cellules du néphron
	K ⁺
	Ca ⁺⁺
	Mg ⁺⁺

Environ 67 % de l'eau, Na ⁺ et K ⁺ qui pénètre dans le néphron est réabsorbée dans le PCT et renvoyée dans la circulation. Près de 100 pour cent du glucose, des acides aminés et d'autres substances organiques telles que les vitamines y sont normalement récupérés. Une partie du glucose peut apparaître dans l'urine si le taux de glucose circulant est suffisamment élevé pour que tous les transporteurs de glucose du PCT soient saturés, de sorte que leur capacité à déplacer le glucose soit dépassée (maximum de transport, ou T _m). Chez l'homme, la quantité maximale de glucose pouvant être récupérée est d'environ 375 mg/min, alors que chez la femme, elle est d'environ 300 mg/min. Ce taux de récupération se traduit par une concentration artérielle d'environ 200 mg/dL. Bien qu'une consommation exceptionnellement élevée de sucre puisse provoquer une brève apparition de sucre dans les urines, l'apparition d'une glycosurie indique généralement un diabète sucré de type I ou II. Le transport du glucose de la lumière du PCT vers l'espace interstitiel est similaire à la manière dont il est absorbé par l'intestin grêle. Le glucose et le Na ⁺ se lient simultanément aux mêmes protéines symports sur la surface apicale de la cellule pour être transportés dans la même direction, vers l'espace interstitiel. Le sodium descend son gradient électrochimique et son gradient de concentration dans la cellule et entraîne le glucose avec lui. Le Na ⁺ est ensuite pompé activement hors de la cellule au niveau de la surface basale de la cellule vers l'espace interstitiel. Le glucose quitte la cellule pour pénétrer dans l'espace interstitiel par diffusion facilitée. L'énergie nécessaire au déplacement du glucose provient de la Na ⁺ /K ⁺ ATPase qui pompe le Na ⁺ hors de la cellule sur la surface basale. Cinquante pour cent du Cl ^— et des quantités variables de Ca ⁺⁺, de Mg ⁺⁺ et de HPO ₄ ^2- sont également récupérés dans le PCT.

La récupération du bicarbonate (HCO ₃ ^—) est essentielle au maintien de l'équilibre acido-basique, car il s'agit d'un tampon très puissant à action rapide. Une enzyme importante est utilisée pour catalyser ce mécanisme : l'anhydrase carbonique (CA). ^{Cette même enzyme et cette même réaction sont utilisées dans les globules rouges pour le transport du CO ₂, dans l'estomac pour produire de l'acide chlorhydrique et dans le pancréas pour produire du HCO ₃, pour protéger le chyme acide de l'estomac.} Dans le rein, la majeure partie du CA se trouve à l'intérieur de la cellule, mais une petite quantité est liée à la bordure en brosse de la membrane sur la surface apicale de la cellule. ^{Dans la lumière du PCT, le HCO ₃ se combine aux ions hydrogène pour former de l'acide carbonique (H ₂ CO ₃).} Il est catalysé enzymatiquement en CO ₂ et en eau, qui diffusent à travers la membrane apicale dans la cellule. L'eau peut se déplacer de manière osmotique à travers la membrane bicouche lipidique en raison de la présence de canaux aquaporiques. À l'intérieur de la cellule, la réaction inverse se produit pour produire des ions bicarbonate (HCO ₃ ^—). Ces ions bicarbonate sont co-transportés avec du Na ⁺ à travers la membrane basale vers l'espace interstitiel autour du PCT (Figure\(\PageIndex{3}\)). En même temps, un antiporteur de Na ⁺ /H ⁺ excrète du H ⁺ dans la lumière, tout en récupérant le Na ⁺. Notez comment l'ion hydrogène est recyclé afin de récupérer le bicarbonate. Notez également qu'un gradient de Na ⁺ est créé par la pompe Na ⁺ /K ⁺.

HCO 3- + H + \Rightarrow H 2 CO 3 \Rightarrow CO 2 + H 2 O

La récupération significative des solutés de la lumière du PCT vers l'espace interstitiel crée un gradient osmotique qui favorise la récupération de l'eau. Comme indiqué précédemment, l'eau circule dans des canaux créés par les protéines aquaporines. Ces protéines se trouvent dans toutes les cellules en quantités variables et aident à réguler le mouvement de l'eau à travers les membranes et à travers les cellules en créant un passage à travers la membrane lipidique bicouche hydrophobe. La modification du nombre de protéines aquaporines dans les membranes des canaux collecteurs contribue également à réguler l'osmolarité du sang. Le mouvement de nombreux ions chargés positivement crée également un gradient électrochimique. Cette charge favorise le mouvement des ions négatifs vers les espaces interstitiels et le mouvement des ions positifs vers la lumière.

Figure\(\PageIndex{3}\) : Réabsorption du bicarbonate par le PCT.

Réabsorption et sécrétion dans la boucle de Henle

La boucle de Henle se compose de deux sections : des sections descendantes épaisses et fines et des sections ascendantes fines et épaisses. Les boucles des néphrons corticaux ne s'étendent pas très loin dans la moelle rénale, voire pas du tout. Les néphrons juxtamédullaires possèdent des boucles qui s'étendent sur des distances variables, certaines très profondément dans la moelle épinière. Les parties descendantes et ascendantes de la boucle sont hautement spécialisées pour permettre la récupération d'une grande partie du Na ⁺ et de l'eau qui ont été filtrés par le glomérule. Au fur et à mesure que l'urine en formation se déplace dans la boucle, l'osmolarité passe d'un état isosmotique avec le sang (environ 278 à 300 mosmol/kg) à une solution très hypertonique d'environ 1 200 mosmol/kg et à une solution très hypotonique d'environ 100 mosmol/kg. Ces changements sont réalisés par osmose dans le membre descendant et par transport actif dans le membre ascendant. Les solutés et l'eau récupérés à partir de ces boucles sont renvoyés dans la circulation par le biais du vasa recta.

Boucle descendante

La majeure partie de la boucle descendante est constituée de cellules épithéliales squameuses simples ; pour simplifier le fonctionnement de la boucle, cette discussion se concentre sur ces cellules. Ces membranes contiennent des protéines de canaux aquaporines permanents qui permettent à l'eau de circuler librement de la boucle descendante vers l'interstitium environnant à mesure que l'osmolarité augmente d'environ 300 mosmol/kg à environ 1 200 mosmol/kg. Cette augmentation entraîne la réabsorption de jusqu'à 15 pour cent de l'eau qui entre dans le néphron. De petites quantités d'urée, de Na ⁺ et d'autres ions y sont également récupérées.

La plupart des solutés filtrés dans le glomérule ont maintenant été récupérés, ainsi que la majorité de l'eau, soit environ 82 pour cent. Lorsque l'urine en formation entre dans la boucle ascendante, des ajustements majeurs seront apportés à la concentration des solutés pour créer ce que vous percevez comme de l'urine.

Boucle ascendante

La boucle ascendante est constituée de portions très courtes et de portions plus épaisses. Encore une fois, pour simplifier la fonction, cette section ne prend en compte que la partie épaisse. La partie épaisse est recouverte d'un épithélium cuboïdal simple sans bordure en brosse. Il est totalement imperméable à l'eau en raison de l'absence de protéines aquaporines, mais des ions, principalement du Na ⁺, sont activement pompés hors de la boucle par de grandes quantités de la pompe à la Na ^+/ K ⁺ ATPase. Cela a deux effets importants : l'élimination du Na ⁺ tout en retenant l'eau produit un filtrat hypotonique lorsqu'il atteint le DCT ; le pompage du Na ⁺ dans l'espace interstitiel contribue à l'environnement hyperosmotique de la moelle rénale.

Les pompes à la Na ^+/ K ⁺ ATPase dans la membrane basale créent un gradient électrochimique qui permet la réabsorption du Cl ^— par les symporteurs de Na ⁺ /Cl ^— dans la membrane apicale. En même temps que le Na ⁺ est pompé activement de la face basale de la cellule vers le liquide interstitiel, le Cl ^— suit le ^Na+ de la lumière dans le liquide interstitiel par une voie paracellulaire entre les cellules à travers des jonctions étanches et perméables. Ils se trouvent entre les cellules de la boucle ascendante, où ils permettent à certains solutés de se déplacer en fonction de leur gradient de concentration. La majeure partie du K ⁺ qui entre dans la cellule par l'intermédiaire de symporteurs retourne dans la lumière (en bas de son gradient de concentration) par des canaux perméables situés dans la membrane apicale. Remarquez l'environnement maintenant créé dans l'espace interstitiel : lorsque la « porte arrière sort » de K ⁺, il reste un ion Na ⁺ et deux ions Cl ^— dans l'interstitium entourant la boucle ascendante. Par conséquent, par rapport à la lumière de la boucle, l'espace interstitiel est désormais un environnement chargé négativement. Cette charge négative attire les cations (Na ⁺, K ⁺, Ca ⁺⁺ et Mg ⁺⁺) de la lumière par une voie paracellulaire vers l'espace interstitiel et le vasa recta.

Système multiplicateur à contre-courant

La structure de la boucle de Henle et du vasa recta associé créent un système multiplicateur à contre-courant (Figure\(\PageIndex{4}\)). Le terme de contre-courant vient du fait que les boucles descendante et montante se trouvent côte à côte et que leur fluide circule dans des directions opposées (contre-courant). Le terme multiplicateur est dû à l'action de pompes à soluté qui augmentent (multiplient) les concentrations d'urée et de Na ⁺ en profondeur dans la moelle épinière.

Figure\(\PageIndex{4}\) : Système multiplicateur à contre-courant.

Comme indiqué ci-dessus, la boucle ascendante comporte de nombreuses pompes à ^Na+ qui pompent activement le Na ⁺ hors de l'urine en formation vers les espaces interstitiels. De plus, les conduits collecteurs sont équipés de pompes à urée qui pompent activement l'urée dans les espaces interstitiels. Cela entraîne la récupération du Na ⁺ dans la circulation via le canal recta et crée un environnement osmolaire élevé dans les profondeurs de la moelle épinière.

L'ammoniac (NH ₃) est un sous-produit toxique du métabolisme des protéines. Il se forme lorsque les acides aminés sont désaminés par les hépatocytes hépatiques. Cela signifie que le groupe amine, NH ₂, est éliminé des acides aminés au fur et à mesure de leur dégradation. La majeure partie de l'ammoniac obtenu est convertie en urée par les hépatocytes du foie. L'urée est non seulement moins toxique, mais elle est également utilisée pour faciliter la récupération de l'eau par la boucle de Henle et les conduits collecteurs. En même temps que l'eau s'écoule librement hors de la boucle descendante à travers les canaux aquaporiques et pénètre dans les espaces interstitiels de la moelle épinière, l'urée diffuse librement dans la lumière de la boucle descendante à mesure qu'elle descend plus profondément dans la moelle, pour être en grande partie réabsorbée par l'urine en formation lorsqu'elle atteint le conduit collecteur. Ainsi, le mouvement du Na ⁺ et de l'urée dans les espaces interstitiels par ces mécanismes crée l'environnement hyperosmotique de la moelle épinière. Le résultat net de ce système multiplicateur à contre-courant est de récupérer à la fois l'eau et le Na ⁺ dans la circulation.

L'acide aminé glutamine peut être désaminée par les reins. ^{Lorsque le NH ₂ de l'acide aminé est converti en NH ₃ et pompé dans la lumière du PCT, le Na ⁺ et le HCO ₃ sont excrétés dans le liquide interstitiel de la pyramide rénale par un mécanisme de symport.} Lorsque ce processus se produit dans les cellules du PCT, l'avantage supplémentaire est la perte nette d'un ion hydrogène (complexé à l'ammoniac pour former l'acide faible NH ₄ ⁺) dans l'urine et un gain d'un ion bicarbonate (HCO ₃ ^—) dans le sang. L'ammoniac et le bicarbonate sont échangés dans un rapport de un pour un. Cet échange est un autre moyen par lequel le corps peut tamponner et excréter de l'acide. La présence de canaux aquaporines dans la boucle descendante permet à des quantités prodigieuses d'eau de sortir de la boucle et de pénétrer dans l'interstitium hyperosmolaire de la pyramide, où elle est renvoyée dans la circulation par le vasa recta. Lorsque la boucle devient la boucle ascendante, il n'y a pas de canaux d'aquaporine, de sorte que l'eau ne peut pas quitter la boucle. Cependant, dans la membrane basale des cellules de l'épaisse boucle ascendante, les pompes ATPase éliminent activement le Na ⁺ de la cellule. Un symporteur de Na ⁺ ^{/K +} /2Cl ^— situé dans la membrane apicale permet passivement à ces ions de pénétrer dans le cytoplasme cellulaire à partir de la lumière de la boucle en suivant un gradient de concentration créé par la pompe. Ce mécanisme permet de diluer le fluide de la boucle ascendante à environ 50 à 100 mosmol/L.

Au moment de la transition entre le DCT et le conduit collecteur, environ 20 pour cent de l'eau d'origine est toujours présente et environ 10 pour cent du sodium est toujours présent. S'il n'existait aucun autre mécanisme de réabsorption de l'eau, environ 20 à 25 litres d'urine seraient produits. Maintenant, considérez ce qui se passe dans les capillaires adjacents, le vasa recta. Ils récupèrent à la fois les solutés et l'eau à une vitesse qui préserve le système multiplicateur à contre-courant. En général, le sang circule lentement dans les capillaires pour laisser le temps aux échanges de nutriments et de déchets. Dans le vasa recta en particulier, ce débit est important pour deux raisons supplémentaires. Le débit doit être lent pour permettre aux cellules sanguines de perdre et de regagner de l'eau sans crémer ni éclater. Ensuite, un débit rapide éliminerait trop de Na ⁺ et d'urée, détruisant ainsi le gradient osmolaire nécessaire à la récupération des solutés et de l'eau. Ainsi, en s'écoulant lentement pour préserver le mécanisme à contre-courant, au fur et à mesure que les vasa recta descendent, le Na ⁺ et l'urée peuvent pénétrer librement dans le capillaire, tandis que l'eau sort librement ; à mesure qu'ils remontent, le Na ⁺ et l'urée sont sécrétés dans la moelle environnante, tandis que l'eau entre et est retirée.

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Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur le système multiplicateur à contre-courant.

Réabsorption et sécrétion dans le tubule alambiqué distal

Environ 80 pour cent de l'eau filtrée a été récupérée au moment où l'urine diluée entre dans le DCT. Le DCT récupérera encore 10 à 15 pour cent avant que l'urine en formation ne pénètre dans les conduits collecteurs. L'aldostérone augmente la quantité de Na ⁺ /K ⁺ ATPase dans la membrane basale du DCT et du canal collecteur. Le mouvement du Na ⁺ hors de la lumière du canal collecteur crée une charge négative qui favorise le mouvement du Cl ^— hors de la lumière vers l'espace interstitiel par une voie paracellulaire à travers des jonctions étroites. Les capillaires péritubulaires reçoivent les solutés et l'eau, les renvoyant dans la circulation.

Les cellules du DCT récupèrent également le Ca ⁺⁺ du filtrat. Les récepteurs de l'hormone parathyroïdienne (PTH) se trouvent dans les cellules DCT et, lorsqu'ils sont liés à la PTH, induisent l'insertion de canaux calciques sur leur surface luminale. Les canaux améliorent la récupération du Ca ⁺⁺ à partir de l'urine en formation. De plus, lorsque le Na ⁺ est pompé hors de la cellule, le gradient électrochimique qui en résulte attire le Ca ⁺⁺ dans la cellule. Enfin, le calcitriol (1,25 dihydroxyvitamine D, la forme active de la vitamine D) est très important pour la récupération du calcium. Il induit la production de protéines liant le calcium qui transportent le Ca ⁺⁺ dans la cellule. Ces protéines de liaison sont également importantes pour le mouvement du calcium à l'intérieur de la cellule et contribuent à l'exocytose du calcium à travers la membrane basolatérale. Tout Ca ⁺⁺ non réabsorbé à ce stade est perdu dans les urines.

Canaux collecteurs et récupération de l'eau

Les solutés se déplacent à travers les membranes des canaux collecteurs, qui contiennent deux types de cellules distincts, les cellules principales et les cellules intercalées. Une cellule principale possède des canaux permettant de récupérer ou de perdre du sodium et du potassium. Une cellule intercalée sécrète ou absorbe de l'acide ou du bicarbonate. Comme dans d'autres parties du néphron, un ensemble de micromachines (pompes et canaux) est exposé dans les membranes de ces cellules.

La régulation du volume urinaire et de l'osmolarité sont des fonctions majeures des canaux collecteurs. En faisant varier la quantité d'eau récupérée, les conduits collecteurs jouent un rôle majeur dans le maintien de l'osmolarité normale de l'organisme. Si le sang devient hyperosmotique, les canaux collecteurs récupèrent plus d'eau pour diluer le sang ; si le sang devient hyposmotique, les canaux collecteurs récupèrent moins d'eau, ce qui entraîne une concentration du sang. Une autre façon de le dire est la suivante : si l'osmolarité plasmatique augmente, plus d'eau est récupérée et le volume d'urine diminue ; si l'osmolarité plasmatique diminue, moins d'eau est récupérée et le volume urinaire augmente. Cette fonction est régulée par l'hormone postérieure hypophysaire ADH (vasopressine). Avec une légère déshydratation, l'osmolarité plasmatique augmente légèrement. Cette augmentation est détectée par les osmorécepteurs de l'hypothalamus, qui stimulent la libération d'ADH par l'hypophyse postérieure. Si l'osmolarité plasmatique diminue légèrement, c'est le contraire qui se produit.

Lorsqu'ils sont stimulés par l'ADH, les canaux aquaporiques sont insérés dans la membrane apicale des cellules principales, qui tapissent les canaux collecteurs. Lorsque les canaux descendent à travers la moelle, l'osmolarité qui les entoure augmente (en raison des mécanismes à contre-courant décrits ci-dessus). En présence de canaux d'aquaporine, l'eau sera aspirée par osmose du conduit collecteur dans l'espace interstitiel environnant et dans les capillaires péritubulaires. Par conséquent, l'urine finale sera plus concentrée. Si moins d'ADH est sécrétée, moins de canaux aquaporiques sont insérés et moins d'eau est récupérée, ce qui entraîne une urine diluée. En modifiant le nombre de canaux d'aquaporine, le volume d'eau récupéré ou perdu est modifié. Ceci, à son tour, régule l'osmolarité sanguine, la pression artérielle et l'osmolarité de l'urine.

Lorsque le Na ⁺ est pompé à partir de l'urine en formation, l'eau est recapturée passivement pour la circulation ; cette préservation du volume vasculaire est essentielle au maintien d'une tension artérielle normale. L'aldostérone est sécrétée par le cortex surrénalien en réponse à la stimulation par l'angiotensine II. En tant que vasoconstricteur extrêmement puissant, l'angiotensine II agit immédiatement pour augmenter la pression artérielle. En stimulant également la production d'aldostérone, il fournit un mécanisme plus durable pour soutenir la pression artérielle en maintenant le volume vasculaire (récupération d'eau).

Outre les récepteurs de l'ADH, les cellules principales possèdent des récepteurs pour l'aldostérone, une hormone stéroïdienne. Alors que l'ADH est principalement impliquée dans la régulation de la récupération de l'eau, l'aldostérone régule la récupération de Na ⁺. L'aldostérone stimule les cellules principales à fabriquer des canaux luminaux Na ⁺ ^{et K +} ainsi que des pompes à la Na ⁺ ^{/K +} ATPase sur la membrane basale des cellules. Lorsque la production d'aldostérone augmente, une plus grande quantité de Na ⁺ est récupérée à partir de l'urine en formation et l'eau suit le Na ⁺ de manière passive. Lorsque la pompe récupère du Na ⁺ pour le corps, elle pompe également du K ⁺ dans l'urine en formation, car la pompe déplace le K ⁺ dans la direction opposée. Lorsque l'aldostérone diminue, une plus grande quantité de Na ⁺ reste dans l'urine en formation et une plus grande quantité de K ⁺ est récupérée dans la circulation. ^{Les canaux Symport déplacent Na ⁺ et Cl ensemble.} D'autres canaux encore présents dans les cellules principales sécrètent du K ⁺ dans le canal collecteur en proportion directe de la récupération de Na ⁺.

Les cellules intercalées jouent un rôle important dans la régulation du pH sanguin. ^{Les cellules intercalées réabsorbent le K ⁺ et le HCO ₃ tout en sécrétant du H ⁺.} Cette fonction abaisse l'acidité du plasma tout en augmentant l'acidité de l'urine.

Révision du chapitre

Le rein régule la récupération d'eau et la pression artérielle en produisant l'enzyme rénine. C'est la rénine qui déclenche une série de réactions, conduisant à la production de l'angiotensine II, un vasoconstricteur, et de l'aldostérone, un stéroïde retenant le sel. La récupération de l'eau est également fortement et directement influencée par l'hormone ADH. Néanmoins, elle n'influence que les 10 % restants d'eau pouvant être récupérée après filtration au niveau du glomérule, car 90 % de l'eau est récupérée avant d'atteindre les conduits collecteurs. En fonction de l'état hydrique du corps à un moment donné, les conduits collecteurs ne peuvent récupérer aucune ou presque toute l'eau qui les atteint.

Les mécanismes de récupération des solutés incluent le transport actif, la diffusion simple et la diffusion facilitée. La plupart des substances filtrées sont réabsorbées. L'urée, le NH ₃, la créatinine et certains médicaments sont filtrés ou sécrétés sous forme de déchets. ^H+ et HCO ₃ ^— sont sécrétés ou réabsorbés selon les besoins pour maintenir l'équilibre acido-basique. Le mouvement de l'eau à partir du glomérule est principalement dû à la pression, tandis que celui des capillaires péritubulaires et du vasa recta est dû à l'osmolarité et aux gradients de concentration. Le PCT est la partie la plus active du néphron sur le plan métabolique et utilise un large éventail de micromachines protéiques pour maintenir l'homéostasie (symporteurs, antiporteurs et transporteurs actifs de l'ATPase) en conjonction avec la diffusion, à la fois simple et facilitée. Près de 100 pour cent du glucose, des acides aminés et des vitamines sont récupérés dans le PCT. Le bicarbonate (HCO ₃ ^—) est récupéré à l'aide de la même enzyme, l'anhydrase carbonique (CA), présente dans les érythrocytes. La récupération des solutés crée un gradient osmotique qui favorise la récupération de l'eau. La boucle descendante des néphrons juxtaglomérulaires atteint une osmolarité allant jusqu'à 1200 mOsmol/kg, favorisant ainsi la récupération de l'eau. La boucle ascendante est imperméable à l'eau mais récupère activement le Na ⁺, réduisant ainsi l'osmolarité du filtrat à 50 à 100 mosmol/kg. La boucle descendante et ascendante et le vasa recta forment un système multiplicateur à contre-courant qui augmente la concentration de Na ⁺ dans la moelle rénale. Les conduits collecteurs pompent activement l'urée dans la moelle épinière, contribuant ainsi à créer un environnement à forte osmose. Les vasa recta récupèrent le soluté et l'eau contenus dans la moelle épinière et les remettent dans la circulation. Près de 90 pour cent de l'eau est récupérée avant que l'urine en formation n'atteigne le DCT, qui en récupérera 10 pour cent supplémentaires. La récupération du calcium dans le DCT est influencée par la PTH et la vitamine D active. Dans les canaux collecteurs, l'ADH stimule l'insertion des canaux aquaporines pour augmenter la récupération d'eau et ainsi réguler l'osmolarité du sang. L'aldostérone stimule la récupération de Na ⁺ par le canal collecteur.

Questions de révision

Q. Les canaux d'aquaporine se trouvent uniquement dans le conduit collecteur.

A. vrai

B. faux

Réponse : B

Q. La plus grande partie de l'absorption et de la sécrétion se produit dans cette partie du néphron.

A. tubule alambiqué proximal

B. boucle descendante de Henle

C. boucle ascendante de Henle

D. tubule alambiqué distal

E. conduits collecteurs

Réponse : A

Q. Le réglage précis de la récupération ou de l'élimination de l'eau a lieu à ________.

A. le tubule alambiqué proximal

B. les conduits collecteurs

C. la boucle ascendante de Henle

D. le tubule alambiqué distal

Réponse : B

Questions sur la pensée critique

Q. Quels vaisseaux et quelle partie du néphron sont impliqués dans la multiplication à contre-courant ?

R. Le vasa recta et la boucle de Henle sont impliqués dans la multiplication à contre-courant.

Q. Donnez l'osmolarité approximative du liquide dans le tubule convoluté proximal, dans la partie la plus profonde de l'anse de Henle, dans le tubule convoluté distal et dans les canaux collecteurs.

R. Les osmolarités approximatives sont les suivantes : CT = 300 ; boucle la plus profonde = 1 200 ; DCT = 100 ; et conduits collecteurs = 100 à 1 200.

Lexique

système multiplicateur à contre-courant: implique les boucles descendantes et ascendantes de Henle orientant la formation de l'urine dans des directions opposées pour créer un gradient de concentration lorsqu'elles sont combinées à une perméabilité variable et à un pompage du sodium

glycosurie: présence de glucose dans les urines ; causée par une glycémie élevée qui dépasse la capacité des reins à réabsorber le glucose ; généralement due à un diabète sucré non traité ou mal contrôlé

cellule intercalée: cellule spécialisée des canaux collecteurs qui sécrète ou absorbe de l'acide ou du bicarbonate ; importante pour l'équilibre acido-basique

jonctions étanches: jonctions serrées dans lesquelles les brins de protéines scellés entre les membranes des cellules adjacentes sont moins nombreux et incomplets ; permet un mouvement intercellulaire limité du solvant et des solutés

cellule principale: présents dans les conduits collecteurs et possèdent des canaux pour la récupération ou la perte de sodium et de potassium ; sous contrôle de l'aldostérone ; possèdent également des canaux aquaporines sous contrôle de l'ADH pour réguler la récupération de l'eau