10.4 : Contrôle de la tension musculaire par le système nerveux
- Page ID
- 194916
Objectifs d'apprentissage
- Expliquer les contractions concentriques, isotoniques et excentriques
- Décrire la relation longueur-tension
- Décrivez les trois phases d'une contraction musculaire
- Définissez la sommation des vagues, le tétanos et la treppe
Pour déplacer un objet, ce que l'on appelle une charge, les sarcomères des fibres musculaires du muscle squelettique doivent se raccourcir. La force générée par la contraction du muscle (ou le raccourcissement des sarcomères) est appelée tension musculaire. Cependant, la tension musculaire est également générée lorsque le muscle se contracte contre une charge qui ne bouge pas, ce qui entraîne deux types principaux de contractions du muscle squelettique : les contractions isotoniques et les contractions isométriques.
Dans les contractions isotoniques, où la tension dans le muscle reste constante, une charge est déplacée lorsque la longueur du muscle change (raccourcit). Il existe deux types de contractions isotoniques : concentriques et excentriques. Une contraction concentrique implique le raccourcissement musculaire pour déplacer une charge. Le muscle du biceps brachial se contracte par exemple lorsque le poids d'une main augmente avec l'augmentation de la tension musculaire. Lorsque le biceps brachial se contracte, l'angle de l'articulation du coude diminue à mesure que l'avant-bras est rapproché du corps. Ici, le biceps brachial se contracte au fur et à mesure que les sarcomères de ses fibres musculaires se raccourcissent et que des ponts croisés se forment ; les têtes de myosine tirent l'actine. Une contraction excentrique se produit lorsque la tension musculaire diminue et que le muscle s'allonge. Dans ce cas, le poids de la main est réduit de manière lente et contrôlée à mesure que le nombre de ponts transversaux activés par la stimulation du système nerveux diminue. Dans ce cas, lorsque la tension est relâchée par le biceps brachial, l'angle de l'articulation du coude augmente. Les contractions excentriques sont également utilisées pour le mouvement et l'équilibre du corps.
Une contraction isométrique se produit lorsque le muscle produit une tension sans modifier l'angle d'une articulation squelettique. Les contractions isométriques impliquent un raccourcissement du sarcomère et une augmentation de la tension musculaire, mais elles ne déplacent pas de charge, car la force produite ne peut pas vaincre la résistance fournie par la charge. Par exemple, si l'on tente de soulever un poids trop lourd, le sarcomère s'activera et se raccourcira jusqu'à un certain point, et la tension musculaire augmentera sans cesse, mais l'angle de l'articulation du coude ne changera pas. Dans la vie de tous les jours, les contractions isométriques contribuent au maintien de la posture et à la stabilité des os et des articulations. Cependant, maintenir la tête en position verticale ne se produit pas parce que les muscles ne peuvent pas bouger la tête, mais parce que l'objectif est de rester immobile et de ne pas produire de mouvement. La plupart des actions du corps sont le résultat d'une combinaison de contractions isotoniques et isométriques qui agissent ensemble pour produire un large éventail de résultats (Figure\(\PageIndex{1}\)).
Toutes ces activités musculaires sont sous le contrôle exquis du système nerveux. Le contrôle neuronal régule les contractions concentriques, excentriques et isométriques, le recrutement des fibres musculaires et le tonus musculaire. Le rôle des unités motrices est un aspect crucial du contrôle des muscles squelettiques par le système nerveux.
Unités motrices
Comme vous l'avez appris, chaque fibre musculaire squelettique doit être innervée par l'extrémité axonale d'un motoneurone pour se contracter. Chaque fibre musculaire est innervée par un seul motoneurone. Le groupe réel de fibres musculaires d'un muscle innervé par un seul motoneurone est appelé unité motrice. La taille d'une unité motrice est variable en fonction de la nature du muscle.
Une petite unité motrice est un dispositif dans lequel un seul motoneurone alimente un petit nombre de fibres musculaires dans un muscle. Les petites unités motrices permettent un contrôle moteur très fin du muscle. Le meilleur exemple chez l'homme est celui des petites unités motrices des muscles extra-oculaires qui font bouger les globes oculaires. Il y a des milliers de fibres musculaires dans chaque muscle, mais environ toutes les six fibres sont alimentées par un seul motoneurone, lorsque les axones se ramifient pour former des connexions synaptiques au niveau de leurs NMJ individuels. Cela permet un contrôle exquis des mouvements oculaires afin que les deux yeux puissent rapidement se concentrer sur le même objet. De petites unités motrices participent également aux nombreux mouvements fins des doigts et du pouce de la main pour saisir, envoyer des textos, etc.
Une grande unité motrice est un dispositif dans lequel un seul motoneurone alimente un grand nombre de fibres musculaires dans un muscle. Les unités motrices de grande taille s'occupent de mouvements simples ou « grossiers », tels que l'extension puissante de l'articulation du genou. Le meilleur exemple est celui des grandes unités motrices des muscles des cuisses ou des muscles du dos, où un seul motoneurone fournit des milliers de fibres musculaires à un muscle, lorsque son axone se divise en milliers de branches.
De nombreux muscles squelettiques sont dotés d'un large éventail d'unités motrices, ce qui donne au système nerveux un large éventail de contrôles sur les muscles. Les petites unités motrices du muscle auront des motoneurones plus petits à seuil inférieur qui sont plus excitables et se dirigent d'abord vers leurs fibres musculaires squelettiques, qui ont également tendance à être les plus petites. L'activation de ces unités motrices plus petites se traduit par un degré relativement faible de force contractile (tension) générée dans le muscle. Comme plus de force est nécessaire, des unités motrices plus grandes, avec des motoneurones plus gros et à seuil plus élevé, sont utilisées pour activer des fibres musculaires plus grosses. Cette activation croissante des unités motrices entraîne une augmentation de la contraction musculaire connue sous le nom de recrutement. À mesure que de nouvelles unités motrices sont recrutées, la contraction musculaire s'intensifie progressivement. Dans certains muscles, les unités motrices les plus grandes peuvent générer une force contractile 50 fois supérieure à celle des unités motrices les plus petites du muscle. Cela permet de saisir une plume à l'aide du muscle du biceps brachial et du bras avec un minimum de force, et de soulever un poids lourd par le même muscle en recrutant les plus grandes unités motrices.
Si nécessaire, le nombre maximal d'unités motrices d'un muscle peut être recruté simultanément, produisant ainsi la force de contraction maximale pour ce muscle, mais cela ne peut pas durer très longtemps en raison des besoins énergétiques pour maintenir la contraction. Pour éviter une fatigue musculaire complète, les unités motrices ne sont généralement pas toutes actives simultanément, mais certaines unités motrices se reposent tandis que d'autres sont actives, ce qui permet des contractions musculaires plus longues. Le système nerveux utilise le recrutement comme mécanisme pour utiliser efficacement un muscle squelettique.
La plage de tension et de longueur d'un sarcomère
Lorsqu'une fibre musculaire squelettique se contracte, les têtes de myosine se fixent à l'actine pour former des ponts croisés, puis les filaments fins glissent sur les filaments épais lorsque les têtes tirent l'actine, ce qui entraîne un raccourcissement du sarcomère, créant ainsi une tension de la contraction musculaire. Les ponts ne peuvent se former que là où des filaments fins et épais se chevauchent déjà, de sorte que la longueur du sarcomère a une influence directe sur la force générée lorsque le sarcomère se raccourcit. C'est ce que l'on appelle la relation longueur-tension.
La longueur idéale d'un sarcomère pour produire une tension maximale se situe entre 80 % et 120 % de sa longueur au repos, 100 % étant l'état où les bords médiaux des filaments fins se situent juste au niveau des têtes de myosine les plus médiales des filaments épais (Figure\(\PageIndex{2}\)). Cette longueur maximise le chevauchement des sites de fixation de l'actine et des têtes de myosine. Si un sarcomère est étiré au-delà de cette longueur idéale (au-delà de 120 pour cent), les filaments épais et fins ne se chevauchent pas suffisamment, ce qui réduit la tension produite. Si un sarcomère est raccourci au-delà de 80 pour cent, la zone de chevauchement est réduite, les filaments fins dépassant la dernière tête de myosine et rétrécissent la zone H, qui est normalement composée de queues de myosine. Finalement, les filaments fins n'ont nulle part où aller et la tension diminue. Si le muscle est étiré au point où les filaments épais et fins ne se chevauchent pas du tout, aucun pont transversal ne peut se former et aucune tension ne se produit dans ce sarcomère. Cette quantité d'étirement ne se produit généralement pas, car les protéines accessoires et le tissu conjonctif s'opposent à un étirement extrême.
La fréquence de la stimulation des motoneurones
Un seul potentiel d'action d'un motoneurone produira une seule contraction dans les fibres musculaires de son unité motrice. Cette contraction isolée s'appelle une contraction. Une contraction peut durer quelques millisecondes ou 100 millisecondes, selon le type de muscle. La tension produite par une seule contraction peut être mesurée à l'aide d'un myogramme, un instrument qui mesure la quantité de tension produite au fil du temps (Figure\(\PageIndex{3}\)). Chaque contraction passe par trois phases. La première phase est la période de latence, au cours de laquelle le potentiel d'action se propage le long du sarcolemme et des ions Ca ++ sont libérés par le SR. C'est la phase pendant laquelle l'excitation et la contraction sont couplées mais la contraction n'a pas encore eu lieu. La phase de contraction se produit ensuite. Les ions Ca ++ du sarcoplasme se sont liés à la troponine, la tropomyosine s'est éloignée des sites de fixation de l'actine, des ponts se sont formés et les sarcomères se raccourcissent activement jusqu'au point de tension maximale. La dernière phase est la phase de relaxation, lorsque la tension diminue lorsque la contraction s'arrête. Les ions Ca ++ sont pompés du sarcoplasme vers le SR, et le cycle transversal s'arrête, ramenant les fibres musculaires à leur état de repos.
Bien qu'une personne puisse ressentir une « contraction » musculaire, une seule contraction ne produit aucune activité musculaire significative dans un corps vivant. Une série de potentiels d'action sur les fibres musculaires est nécessaire pour produire une contraction musculaire capable de produire du travail. La contraction musculaire normale est plus soutenue et peut être modifiée par l'apport du système nerveux pour produire une force variable ; c'est ce que l'on appelle une réponse musculaire graduée. La fréquence des potentiels d'action (impulsions nerveuses) d'un motoneurone et le nombre de motoneurones transmettant des potentiels d'action influent tous deux sur la tension produite dans le muscle squelettique.
La vitesse à laquelle un motoneurone déclenche ses potentiels d'action affecte la tension produite dans le muscle squelettique. Si les fibres sont stimulées alors qu'une contraction précédente se produit encore, la deuxième contraction sera plus forte. Cette réponse est appelée sommation des ondes, car les effets de couplage excitation-contraction de la signalisation successive des motoneurones sont additionnés ou additionnés (Figure 10.4.3.a). Au niveau moléculaire, la sommation se produit parce que le second stimulus déclenche la libération d'un plus grand nombre d'ions Ca ++, qui deviennent disponibles pour activer d'autres sarcomères alors que le muscle se contracte encore à partir du premier stimulus. La sommation entraîne une plus grande contraction de l'unité motrice.
Si la fréquence de la signalisation des motoneurones augmente, la somme et la tension musculaire subséquente dans l'unité motrice continuent d'augmenter jusqu'à atteindre un point culminant. À ce stade, la tension est environ trois à quatre fois supérieure à la tension d'une seule contraction, un état appelé tétanos incomplet. Lors d'un tétanos incomplet, le muscle subit des cycles de contraction rapides avec une courte phase de relaxation pour chacun d'eux. Si la fréquence du stimulus est si élevée que la phase de relaxation disparaît complètement, les contractions deviennent continues dans le cadre d'un processus appelé tétanos complet (Figure\(\PageIndex{4}\) .b).
Pendant le tétanos, la concentration d'ions Ca ++ dans le sarcoplasme permet à pratiquement tous les sarcomères de former des ponts transversaux et de se raccourcir, de sorte que la contraction peut se poursuivre sans interruption (jusqu'à ce que le muscle se fatigue et ne puisse plus produire de tension).
Treppe
Lorsqu'un muscle squelettique est resté en dormance pendant une période prolongée puis activé pour se contracter, toutes choses étant égales par ailleurs, les contractions initiales génèrent environ la moitié de la force des contractions ultérieures. La tension musculaire augmente d'une manière graduelle qui, pour certains, ressemble à un escalier. Cette augmentation de tension est appelée treppe, une affection dans laquelle les contractions musculaires deviennent plus efficaces. Il est également connu sous le nom d' « effet d'escalier » (Figure\(\PageIndex{5}\)).
On pense que la treppe résulte d'une concentration plus élevée de Ca ++ dans le sarcoplasme résultant du flux constant de signaux provenant du motoneurone. Il ne peut être maintenu qu'avec un ATP adéquat.
Tonus musculaire
Les muscles squelettiques sont rarement complètement détendus ou flasques. Même si un muscle ne produit pas de mouvement, il est contracté en petite quantité pour maintenir ses protéines contractiles et produire du tonus musculaire. La tension produite par le tonus musculaire permet aux muscles de stabiliser continuellement les articulations et de maintenir la posture.
Le tonus musculaire est obtenu par une interaction complexe entre le système nerveux et les muscles squelettiques qui entraîne l'activation de quelques unités motrices à la fois, très probablement de manière cyclique. Ainsi, les muscles ne se fatiguent jamais complètement, car certaines unités motrices peuvent récupérer tandis que d'autres sont actives.
L'absence de contractions de faible intensité qui entraînent le tonus musculaire est appelée hypotonie ou atrophie et peut résulter de lésions de certaines parties du système nerveux central (SNC), telles que le cervelet, ou de la perte d'innervations d'un muscle squelettique, comme dans le cas de la poliomyélite. Les muscles hypotoniques ont une apparence flasque et présentent des déficiences fonctionnelles, telles que des réflexes faibles. À l'inverse, un tonus musculaire excessif est appelé hypertonie, accompagnée d'une hyperréflexie (réponses réflexes excessives), souvent le résultat de lésions des motoneurones supérieurs du SNC. L'hypertonie peut se manifester par une rigidité musculaire (comme c'est le cas dans la maladie de Parkinson) ou par une spasticité, c'est-à-dire une modification progressive du tonus musculaire, au cours de laquelle un membre « se rétracte » après un étirement passif (comme c'est le cas lors de certains accidents vasculaires cérébraux).
Révision du chapitre
Le nombre de ponts croisés formés entre l'actine et la myosine détermine la quantité de tension produite par un muscle. La longueur d'un sarcomère est optimale lorsque la zone de chevauchement entre les filaments fins et épais est maximale. Les muscles trop étirés ou comprimés ne produisent pas le maximum de puissance. Une unité motrice est formée par un motoneurone et toutes les fibres musculaires innervées par ce même motoneurone. Une seule contraction est appelée contraction. Une contraction musculaire comporte une période de latence, une phase de contraction et une phase de relaxation. Une réponse musculaire graduée permet de faire varier la tension musculaire. La sommation se produit lorsque des stimuli successifs sont ajoutés pour produire une contraction musculaire plus forte. Le tétanos est la fusion de contractions pour produire une contraction continue. L'augmentation du nombre de motoneurones impliqués augmente la quantité d'unités motrices activées dans un muscle, ce que l'on appelle le recrutement. Le tonus musculaire est la contraction constante de faible intensité qui favorise la posture et la stabilité.
Questions de révision
Q. Au cours de quelle phase de contraction d'une fibre musculaire la tension est-elle la plus intense ?
A. phase de repos
B. phase de repolarisation
C. phase de contraction
D. phase de relaxation
Réponse : C
Questions sur la pensée critique
Q. Pourquoi une unité motrice de l'œil comporte-t-elle peu de fibres musculaires par rapport à une unité motrice de la jambe ?
R. Les yeux ont besoin de mouvements fins et d'un haut degré de contrôle, ce que permet le fait d'avoir moins de fibres musculaires associées à un neurone.
Q. Quels facteurs contribuent à la quantité de tension produite dans une fibre musculaire individuelle ?
R. La longueur, la taille et les types de fibres musculaires ainsi que la fréquence de la stimulation neurale contribuent à la quantité de tension produite dans une fibre musculaire individuelle.
Lexique
- contraction concentrique
- contraction musculaire qui raccourcit le muscle pour déplacer une charge
- phase de contraction
- phase de contraction lorsque la tension augmente
- contraction excentrique
- contraction musculaire qui allonge le muscle lorsque la tension diminue
- réponse musculaire graduée
- modification de la force de contraction
- hypertonie
- tonus musculaire anormalement élevé
- hypotonie
- tonus musculaire anormalement bas causé par l'absence de contractions de faible intensité
- contraction isométrique
- contraction musculaire qui se produit sans modification de la longueur musculaire
- contraction isotonique
- contraction musculaire qui implique des modifications de la longueur musculaire
- période de latence
- le moment où une contraction ne produit pas de contraction
- unité moteur
- le motoneurone et le groupe de fibres musculaires qu'il innerve
- tension musculaire
- force générée par la contraction du muscle ; tension générée lors des contractions isotoniques et des contractions isométriques
- tonus musculaire
- faibles niveaux de contraction musculaire qui se produisent lorsqu'un muscle ne produit pas de mouvement
- myogramme
- instrument utilisé pour mesurer la tension de contraction
- recrutement
- augmentation du nombre d'unités motrices impliquées dans la contraction
- phase de relaxation
- période après la contraction de la contraction lorsque la tension diminue
- tétanos
- une contraction fusionnée continue
- treppe
- augmentation progressive de la tension de contraction
- contraction
- contraction unique produite par un seul potentiel d'action
- sommation des vagues
- ajout de stimuli neuraux successifs pour produire une plus grande contraction