10.2 : Muscle squelettique
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La jonction neuromusculaire
Une autre spécialisation du muscle squelettique est le site où l'extrémité du motoneurone rencontre la fibre musculaire, appelée jonction neuromusculaire (NMJ). C'est là que la fibre musculaire répond pour la première fois à la signalisation du motoneurone. Chaque fibre musculaire squelettique de chaque muscle squelettique est innervée par un motoneurone au NMJ. Les signaux d'excitation provenant du neurone sont le seul moyen d'activer fonctionnellement la fibre pour qu'elle se contracte.
Chaque fibre musculaire squelettique est alimentée par un motoneurone du NMJ. Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur ce qui se passe au NMJ. a) Quelle est la définition d'une unité motrice ? (b) Quelle est la différence structurelle et fonctionnelle entre une grande unité motrice et une petite unité motrice ? (c) Pouvez-vous donner un exemple de chacune d'entre elles ? (d) Pourquoi le neurotransmetteur acétylcholine est-il dégradé après sa liaison à son récepteur ?
Couplage excitation-contraction
Toutes les cellules vivantes ont des potentiels membranaires ou des gradients électriques à travers leurs membranes. L'intérieur de la membrane est généralement d'environ -60 à -90 mV, par rapport à l'extérieur. C'est ce que l'on appelle le potentiel membranaire d'une cellule. Les neurones et les cellules musculaires peuvent utiliser leurs potentiels membranaires pour générer des signaux électriques. Pour ce faire, ils contrôlent le mouvement des particules chargées, appelées ions, à travers leurs membranes pour créer des courants électriques. Ceci est réalisé en ouvrant et en fermant des protéines spécialisées dans la membrane appelées canaux ioniques. Bien que les courants générés par les ions traversant ces protéines de canaux soient très faibles, ils constituent la base de la signalisation neurale et de la contraction musculaire.
Les neurones et les cellules des muscles squelettiques sont excitables électriquement, ce qui signifie qu'ils sont capables de générer des potentiels d'action. Un potentiel d'action est un type spécial de signal électrique qui peut se déplacer le long de la membrane cellulaire sous forme d'onde. Cela permet de transmettre un signal rapidement et fidèlement sur de longues distances.
Bien que le terme couplage excitation-contraction embrouille ou effraie certains étudiants, il se résume à ceci : pour qu'une fibre musculaire squelettique se contracte, sa membrane doit d'abord être « excitée », c'est-à-dire qu'elle doit être stimulée pour déclencher un potentiel d'action. Le potentiel d'action des fibres musculaires, qui balaie le sarcolemme sous la forme d'une onde, est « couplé » à la contraction proprement dite par la libération d'ions calcium (Ca ++) par le SR. Une fois libéré, le Ca ++ interagit avec les protéines protectrices, les forçant à se retirer de sorte que les sites de fixation de l'actine soient disponibles pour la fixation par les têtes de myosine. La myosine attire ensuite les filaments d'actine vers le centre, raccourcissant ainsi la fibre musculaire.
Dans le muscle squelettique, cette séquence commence par des signaux provenant de la division motrice somatique du système nerveux. En d'autres termes, l'étape « d'excitation » des muscles squelettiques est toujours déclenchée par une signalisation provenant du système nerveux (Figure\(\PageIndex{4}\)).
Les motoneurones qui indiquent aux fibres des muscles squelettiques de se contracter proviennent de la moelle épinière, et un plus petit nombre se trouve dans le tronc cérébral pour activer les muscles squelettiques du visage, de la tête et du cou. Ces neurones ont de longs processus, appelés axones, qui sont spécialisés pour transmettre des potentiels d'action sur de longues distances, dans ce cas, de la moelle épinière au muscle lui-même (qui peut se trouver jusqu'à trois pieds). Les axones de plusieurs neurones se regroupent pour former des nerfs, comme des fils assemblés dans un câble.
La signalisation commence lorsqu'un potentiel d'action neuronale se déplace le long de l'axone d'un motoneurone, puis le long des branches individuelles pour se terminer au NMJ. Au niveau du NMJ, le terminal axonal libère un messager chimique, ou neurotransmetteur, appelé acétylcholine (ACh). Les molécules d'ACh diffusent dans un espace minuscule appelé fente synaptique et se lient aux récepteurs ACh situés dans la plaque terminale motrice du sarcolemme, de l'autre côté de la synapse. Une fois que l'ACh se lie, un canal du récepteur de l'ACh s'ouvre et des ions chargés positivement peuvent passer dans la fibre musculaire, provoquant sa dépolarisation, ce qui signifie que le potentiel membranaire de la fibre musculaire devient moins négatif (plus proche de zéro).
Lorsque la membrane se dépolarise, un autre ensemble de canaux ioniques appelés canaux sodiques dépendants de la tension se déclenche pour s'ouvrir. Les ions sodium pénètrent dans la fibre musculaire et un potentiel d'action se propage rapidement (ou « se déclenche ») le long de la membrane entière pour initier le couplage excitation-contraction.
Les choses se passent très rapidement dans le monde des membranes excitables (pensez simplement à la rapidité avec laquelle vous pouvez claquer des doigts dès que vous décidez de le faire). Immédiatement après la dépolarisation de la membrane, celle-ci se repolarise, rétablissant le potentiel négatif de la membrane. Pendant ce temps, l'ACh de la fente synaptique est dégradée par l'enzyme acétylcholinestérase (AChE), de sorte que l'ACh ne peut pas se relier à un récepteur et rouvrir son canal, ce qui provoquerait une excitation et une contraction musculaires prolongées indésirables.
La propagation d'un potentiel d'action le long du sarcolemme est la partie excitatrice du couplage excitation-contraction. Rappelons que cette excitation déclenche en fait la libération d'ions calcium (Ca ++) provenant de son stockage dans le SR de la cellule. Pour que le potentiel d'action atteigne la membrane du SR, il existe des invaginations périodiques dans le sarcolemme, appelées tubules en T (« T » signifie « transversal »). Vous vous souviendrez que le diamètre d'une fibre musculaire peut atteindre 100 μm, de sorte que ces tubules en T permettent à la membrane de se rapprocher du SR dans le sarcoplasme. La disposition d'un tubule en T avec les membranes de SR de chaque côté est appelée triade (Figure\(\PageIndex{5}\)). La triade entoure la structure cylindrique appelée myofibrille, qui contient de l'actine et de la myosine.
Les tubules T transportent le potentiel d'action à l'intérieur de la cellule, ce qui déclenche l'ouverture de canaux calciques dans la membrane du SR adjacent, provoquant la diffusion du Ca ++ hors du SR vers le sarcoplasme. C'est l'arrivée du Ca ++ dans le sarcoplasme qui déclenche la contraction de la fibre musculaire par ses unités contractiles, ou sarcomères.
Révision du chapitre
Les muscles squelettiques contiennent du tissu conjonctif, des vaisseaux sanguins et des nerfs. Il existe trois couches de tissu conjonctif : épimysium, périmysium et endomysium. Les fibres musculaires squelettiques sont organisées en groupes appelés fascicules. Les vaisseaux sanguins et les nerfs pénètrent dans le tissu conjonctif et se ramifient dans la cellule. Les muscles se fixent aux os directement ou par l'intermédiaire de tendons ou d'aponévroses. Les muscles squelettiques maintiennent la posture, stabilisent les os et les articulations, contrôlent les mouvements internes et génèrent de la chaleur.
Les fibres musculaires squelettiques sont de longues cellules multinucléées. La membrane de la cellule est le sarcolemme ; le cytoplasme de la cellule est le sarcoplasme. Le réticulum sarcoplasmique (SR) est une forme de réticulum endoplasmique. Les fibres musculaires sont composées de myofibrilles. Les stries sont créées par l'organisation de l'actine et de la myosine, ce qui entraîne la formation de bandes dans les myofibrilles.
Questions sur les liens interactifs
Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur les macrostructures et microstructures des muscles squelettiques. a) Quels sont les noms des « points de jonction » entre les sarcomères ? (b) Quels sont les noms des « sous-unités » des myofibrilles qui longent les fibres des muscles squelettiques ? (c) Qu'est-ce que le « double brin de perles » décrit dans la vidéo ? (d) Qu'est-ce qui donne à une fibre musculaire squelettique son aspect strié ?
Réponse : (a) Lignes Z. (b) Sarcomères. (c) Il s'agit de la disposition des filaments d'actine et de myosine dans un sarcomère. (d) Les brins alternés de filaments d'actine et de myosine.
Chaque fibre musculaire squelettique est alimentée par un motoneurone du NMJ. Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur ce qui se passe à la jonction neuromusculaire. a) Quelle est la définition d'une unité motrice ? (b) Quelle est la différence structurelle et fonctionnelle entre une grande unité motrice et une petite unité motrice ? Pouvez-vous donner un exemple de chacune d'entre elles ? (c) Pourquoi le neurotransmetteur acétylcholine est-il dégradé après sa liaison à son récepteur ?
Réponse : (a) C'est le nombre de fibres musculaires squelettiques fournies par un seul motoneurone. (b) Une grande unité motrice possède un neurone qui alimente de nombreuses fibres musculaires squelettiques pour les mouvements importants, comme le muscle Temporalis, où 1 000 fibres sont fournies par un neurone. Un petit moteur possède un neurone qui fournit peu de fibres musculaires squelettiques pour des mouvements très fins, comme les muscles oculaires extraoculaires, où six fibres sont fournies par un neurone. (c) Pour éviter la prolongation de la contraction musculaire.
Questions de révision
Q. L'ordre correct de la plus petite à la plus grande unité d'organisation du tissu musculaire est ________.
A. fascicule, filament, fibre musculaire, myofibrille
B. filament, myofibrille, fibre musculaire, fascicule
C. fibre musculaire, fascicule, filament, myofibrille
D. myofibrille, fibre musculaire, filament, fascicule
Réponse : B
Q. La dépolarisation du sarcolemme signifie ________.
A. l'intérieur de la membrane est devenu moins négatif à mesure que les ions sodium s'accumulent
B. l'extérieur de la membrane est devenu moins négatif à mesure que les ions sodium s'accumulent
C. l'intérieur de la membrane est devenu plus négatif à mesure que les ions sodium s'accumulent
D. le sarcolemme a complètement perdu toute charge électrique
Réponse : A
Questions sur la pensée critique
Q. Qu'arriverait-il au muscle squelettique si l'épimysium était détruit ?
R. Les muscles perdraient leur intégrité lors de mouvements puissants, ce qui endommagerait les muscles.
Q. Décrivez comment les tendons facilitent les mouvements du corps.
R. Lorsqu'un muscle se contracte, la force du mouvement est transmise par le tendon, qui tire sur l'os pour provoquer le mouvement du squelette.
Q. Quelles sont les cinq principales fonctions du muscle squelettique ?
A. Faites bouger le squelette, maintenez la posture et la position du corps, soutenez les tissus mous, encerclez les ouvertures des voies digestives, urinaires et autres, et maintenez la température corporelle.
Q. Quels sont les rôles opposés des canaux sodiques dépendants de la tension et des canaux potassiques dépendants de la tension ?
R. L'ouverture des canaux sodiques dépendants de la tension, suivie de l'afflux de Na +, transmet un potentiel d'action une fois que la membrane s'est suffisamment dépolarisée. L'ouverture retardée des canaux potassiques permet à K + de sortir de la cellule, de repolariser la membrane.
Lexique
- acétylcholine (ACh)
- neurotransmetteur qui se lie à une plaque d'extrémité du moteur pour déclencher une dépolarisation
- actine
- protéine qui constitue la plupart des myofilaments fins de la fibre musculaire d'un sarcomère
- potentiel d'action
- changement de tension d'une membrane cellulaire en réponse à un stimulus qui entraîne la transmission d'un signal électrique ; unique aux neurones et aux fibres musculaires
- aponévrose
- feuille de tissu conjonctif large, semblable à un tendon, qui attache un muscle squelettique à un autre muscle squelettique ou à un os
- dépolariser
- pour réduire la différence de tension entre l'intérieur et l'extérieur de la membrane plasmique d'une cellule (le sarcolemme d'une fibre musculaire), en rendant l'intérieur moins négatif qu'au repos
- endomysium
- tissu conjonctif lâche et bien hydraté recouvrant chaque fibre musculaire d'un muscle squelettique
- épimysium
- couche externe de tissu conjonctif entourant un muscle squelettique
- couplage excitation-contraction
- séquence d'événements allant de la signalisation des motoneurones à une fibre musculaire squelettique à la contraction des sarcomères de la fibre
- fascicule
- faisceau de fibres musculaires dans un muscle squelettique
- plaque d'extrémité du moteur
- sarcolemme de la fibre musculaire à la jonction neuromusculaire, avec récepteurs du neurotransmetteur acétylcholine
- myofibrille
- organite long et cylindrique qui s'étend parallèlement à la fibre musculaire et contient les sarcomères
- myosine
- protéine qui constitue la majeure partie du myofilament cylindrique épais contenu dans la fibre musculaire d'un sarcomère
- jonction neuromusculaire (NMJ)
- synapse entre l'extrémité axonale d'un motoneurone et la section de la membrane d'une fibre musculaire avec des récepteurs de l'acétylcholine libérée par le terminal
- neurotransmetteur
- substance chimique de signalisation libérée par les terminaisons nerveuses qui se lient aux cellules cibles et les activent
- périmysium
- tissu conjonctif qui regroupe les fibres des muscles squelettiques en fascicules au sein d'un muscle squelettique
- sarcomère
- longitudinalement, unité fonctionnelle répétitive du muscle squelettique, toutes les protéines contractiles et associées étant impliquées dans la contraction
- sarcolemme
- membrane plasmique d'une fibre musculaire squelettique
- sarcoplasme
- cytoplasme d'une cellule musculaire
- réticulum sarcoplasmique (SR)
- réticulum endoplasmique lisse spécialisé, qui stocke, libère et récupère le Ca ++
- fente synaptique
- espace entre l'extrémité d'un nerf (axone) et la plaque d'extrémité du moteur
- Tubule en T
- projection du sarcolemme à l'intérieur de la cellule
- filament épais
- les épais brins de myosine et leurs multiples têtes faisant saillie du centre du sarcomère vers les disques en Z, mais pas complètement vers ceux-ci
- filament fin
- de minces brins d'actine et de son complexe troponine-tropomyosine se projetant depuis les disques Z vers le centre du sarcomère
- triade
- le regroupement d'un tubule en T et de deux citernes terminales
- troponine
- protéine régulatrice qui se lie à l'actine, à la tropomyosine et au calcium
- tropomyosine
- protéine régulatrice qui recouvre les sites de liaison de la myosine afin d'empêcher l'actine de se lier à la myosine
- canaux sodiques dépendants de la tension
- protéines membranaires qui ouvrent les canaux sodiques en réponse à un changement de tension suffisant, et initient et transmettent le potentiel d'action lorsque le Na + entre par le canal