6.4 : Formation et développement des os
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Objectifs d'apprentissage
- Expliquer la fonction du cartilage
- Énumérer les étapes de l'ossification intramembraneuse
- Énumérer les étapes de l'ossification endochondrale
- Expliquer l'activité de croissance au niveau de la plaque épiphysaire
- Comparez et opposez les processus de modélisation et de remodelage
Aux premiers stades du développement embryonnaire, le squelette de l'embryon est constitué de membranes fibreuses et de cartilage hyalin. À la sixième ou septième semaine de vie embryonnaire, le processus proprement dit de développement osseux, l'ossification (ostéogenèse), commence. Il existe deux voies ostéogéniques : l'ossification intramembraneuse et l'ossification endochondrale, mais l'os est le même, quelle que soit la voie qui le produit.
Modèles de cartilage
L'os est un tissu de remplacement, c'est-à-dire qu'il utilise un tissu modèle sur lequel repose sa matrice minérale. Pour le développement du squelette, le modèle le plus courant est le cartilage. Au cours du développement du fœtus, un cadre est établi qui détermine où les os se formeront. Cette structure est une matrice souple semi-solide produite par des chondroblastes et se compose d'acide hyaluronique, de sulfate de chondroïtine, de fibres de collagène et d'eau. Comme la matrice entoure et isole les chondroblastes, ils sont appelés chondrocytes. Contrairement à la plupart des tissus conjonctifs, le cartilage est avasculaire, c'est-à-dire qu'il ne possède pas de vaisseaux sanguins fournissant des nutriments et éliminant les déchets métaboliques. Toutes ces fonctions sont assurées par diffusion à travers la matrice. C'est pourquoi le cartilage endommagé ne se répare pas aussi facilement que la plupart des tissus.
Tout au long du développement du fœtus et de la croissance et du développement de l'enfant, des os se forment sur la matrice cartilagineuse. Au moment de la naissance du fœtus, la majeure partie du cartilage a été remplacée par de l'os. Certains cartilages supplémentaires seront remplacés tout au long de l'enfance, et certains cartilages resteront dans le squelette adulte.
Ossification intramembraneuse
Au cours de l'ossification intramembraneuse, un os compact et spongieux se développe directement à partir de feuilles de tissu conjonctif mésenchymateux (indifférencié). Les os plats du visage, la plupart des os crâniens et les clavicules (clavicules) sont formés par ossification intramembraneuse.
Le processus commence lorsque les cellules mésenchymateuses du squelette embryonnaire se rassemblent et commencent à se différencier en cellules spécialisées (Figure\(\PageIndex{1.a}\)). Certaines de ces cellules se différencieront en capillaires, tandis que d'autres deviendront des cellules ostéogéniques puis des ostéoblastes. Bien qu'ils soient finalement disséminés par la formation du tissu osseux, les ostéoblastes précoces apparaissent dans un groupe appelé centre d'ossification.
Les ostéoblastes sécrètent une matrice ostéoïde non calcifiée, qui se calcifie (durcit) en quelques jours lorsque des sels minéraux s'y déposent, emprisonnant ainsi les ostéoblastes à l'intérieur. Une fois piégés, les ostéoblastes deviennent des ostéocytes (Figure\(\PageIndex{1.b}\)). À mesure que les ostéoblastes se transforment en ostéocytes, les cellules ostéogéniques du tissu conjonctif environnant se différencient en nouveaux ostéoblastes.
Les ostéoïdes (matrice osseuse non minéralisée) sécrétés autour des capillaires forment une matrice trabéculaire, tandis que les ostéoblastes situés à la surface de l'os spongieux deviennent le périoste (Figure\(\PageIndex{1.c}\)). Le périoste crée ensuite une couche protectrice d'os compact superficielle à l'os trabéculaire. L'os trabéculaire encombre les vaisseaux sanguins voisins, qui finissent par se condenser en moelle rouge (Figure\(\PageIndex{1.d}\)).
L'ossification intramembraneuse commence in utero au cours du développement du fœtus et se poursuit jusqu'à l'adolescence. À la naissance, le crâne et les clavicules ne sont pas complètement ossifiés et les sutures du crâne ne sont pas fermées. Cela permet au crâne et aux épaules de se déformer lors du passage dans le canal génital. Les derniers os à s'ossifier par ossification intramembraneuse sont les os plats du visage, qui atteignent leur taille adulte à la fin de la poussée de croissance de l'adolescence.
Ossification endochondrale
Lors de l'ossification endochondrale, l'os se développe en remplaçant le cartilage hyalin. Le cartilage ne se transforme pas en os. Au lieu de cela, le cartilage sert de modèle à remplacer complètement par un nouvel os. L'ossification endochondrale prend beaucoup plus de temps que l'ossification intramembraneuse. Les os à la base du crâne et les os longs se forment par ossification endochondrale.
Dans un os long, par exemple, environ 6 à 8 semaines après la conception, certaines cellules mésenchymateuses se différencient en chondrocytes (cellules cartilagineuses) qui forment le précurseur squelettique cartilagineux des os (Figure\(\PageIndex{2.a}\)). Peu après, le périchondre, une membrane qui recouvre le cartilage, apparaît\(\PageIndex{2.b}\) (Figure).
Au fur et à mesure que la matrice est produite, les chondrocytes au centre du modèle cartilagineux grossissent. À mesure que la matrice se calcifie, les nutriments ne peuvent plus atteindre les chondrocytes. Cela entraîne leur mort et la désintégration du cartilage environnant. Les vaisseaux sanguins envahissent les espaces qui en résultent, non seulement en élargissant les cavités, mais aussi en transportant des cellules ostéogéniques, dont beaucoup deviendront des ostéoblastes. Ces espaces élargis finissent par se combiner pour former la cavité médullaire.
Au fur et à mesure que le cartilage se développe, les capillaires le pénètrent. Cette pénétration initie la transformation du périchondre en périoste producteur d'os. Ici, les ostéoblastes forment un collet périosté d'os compact autour du cartilage de la diaphyse. Dès le deuxième ou le troisième mois de la vie foetale, le développement et l'ossification des cellules osseuses s'accélèrent et créent le centre d'ossification primaire, une région située au plus profond du col périosté où commence l'ossification (Figure\(\PageIndex{2.c}\)).
Pendant que ces changements profonds se produisent, les chondrocytes et le cartilage continuent de croître aux extrémités de l'os (les futures épiphyses), ce qui augmente la longueur de l'os en même temps que l'os remplace le cartilage dans les diaphyses. Lorsque le squelette foetal est complètement formé, le cartilage ne reste à la surface de l'articulation que sous forme de cartilage articulaire et entre la diaphyse et l'épiphyse sous forme de plaque épiphysaire, cette dernière étant responsable de la croissance longitudinale des os. Après la naissance, cette même séquence d'événements (minéralisation de la matrice, mort des chondrocytes, invasion des vaisseaux sanguins par le périoste et ensemencement de cellules ostéogéniques qui deviennent des ostéoblastes) se produit dans les régions épiphysaires, et chacun de ces centres d'activité est qualifié de secondaire centre d'ossification (Figure\(\PageIndex{2.e}\)).
Comment les os grossissent
La plaque épiphysaire est la zone de croissance d'un os long. Il s'agit d'une couche de cartilage hyalin où l'ossification se produit dans les os immatures. Du côté épiphysaire de la plaque épiphysaire, du cartilage se forme. Du côté diaphysaire, le cartilage est ossifié et la diaphyse s'allonge. La plaque épiphysaire est composée de quatre zones de cellules et d'activité (Figure\(\PageIndex{3}\)). La zone de réserve est la région la plus proche de l'extrémité épiphysaire de la plaque et contient de petits chondrocytes au sein de la matrice. Ces chondrocytes ne participent pas à la croissance osseuse mais fixent la plaque épiphysaire au tissu osseux de l'épiphyse.
La zone proliférative est la couche suivante vers la diaphyse et contient des empilements de chondrocytes légèrement plus gros. Il fabrique de nouveaux chondrocytes (par mitose) pour remplacer ceux qui meurent à l'extrémité diaphysaire de la plaque. Les chondrocytes de la couche suivante, la zone de maturation et d'hypertrophie, sont plus vieux et plus gros que ceux de la zone proliférative. Les cellules les plus matures sont situées plus près de l'extrémité diaphysaire de la plaque. La croissance longitudinale de l'os est le résultat de la division cellulaire dans la zone proliférative et de la maturation des cellules dans la zone de maturation et d'hypertrophie.
La plupart des chondrocytes de la zone de matrice calcifiée, la zone la plus proche de la diaphyse, sont morts parce que la matrice qui les entoure s'est calcifiée. Les capillaires et les ostéoblastes de la diaphyse pénètrent dans cette zone et les ostéoblastes sécrètent du tissu osseux sur le cartilage calcifié restant. Ainsi, la zone de matrice calcifiée relie la plaque épiphysaire à la diaphyse. Un os augmente en longueur lorsque du tissu osseux est ajouté à la diaphyse.
Les os continuent de grossir jusqu'au début de l'âge adulte. Le taux de croissance est contrôlé par des hormones, qui seront discutées plus tard. Lorsque les chondrocytes de la plaque épiphysaire cessent leur prolifération et que l'os remplace le cartilage, la croissance longitudinale s'arrête. Il ne reste de la plaque épiphysaire que la ligne épiphysaire (Figure\(\PageIndex{4}\)).
Comment les os grossissent en diamètre
Alors que les os augmentent en longueur, ils augmentent également en diamètre ; la croissance du diamètre peut se poursuivre même après la fin de la croissance longitudinale. C'est ce que l'on appelle la croissance appositionnelle. Les ostéoclastes résorbent les vieux os qui tapissent la cavité médullaire, tandis que les ostéoblastes, par ossification intramembraneuse, produisent du nouveau tissu osseux sous le périoste. L'érosion des vieux os le long de la cavité médullaire et le dépôt de nouveaux os sous le périoste augmentent non seulement le diamètre de la diaphyse, mais aussi le diamètre de la cavité médullaire. Ce processus s'appelle la modélisation.
Remodelage osseux
Le processus par lequel la matrice est résorbée sur une surface d'un os et déposée sur une autre est connu sous le nom de modélisation osseuse. La modélisation a lieu principalement pendant la croissance de l'os. Cependant, à l'âge adulte, l'os subit un remodelage, au cours duquel la résorption de l'os ancien ou endommagé se produit sur la même surface que celle où les ostéoblastes déposent de nouveaux os pour remplacer ceux qui sont résorbés. Les blessures, l'exercice et d'autres activités mènent au remodelage. Ces influences sont abordées plus loin dans le chapitre, mais même sans blessure ni exercice, environ 5 à 10 pour cent du squelette est remodelé chaque année simplement en détruisant les vieux os et en les renouvelant avec de l'os frais.
MALADIES DU... Système squelettique
L'ostéogenèse imparfaite (OI) est une maladie génétique dans laquelle les os ne se forment pas correctement et sont donc fragiles et se cassent facilement. Elle est également appelée maladie des os fragiles. La maladie est présente dès la naissance et touche une personne tout au long de sa vie.
La mutation génétique à l'origine de l'OI affecte la production de collagène, l'un des composants essentiels de la matrice osseuse. La gravité de la maladie peut varier de légère à grave. Les personnes atteintes des formes les plus graves de la maladie subissent beaucoup plus de fractures que celles atteintes d'une forme bénigne. Les fractures fréquentes et multiples entraînent généralement des déformations osseuses et une petite taille. La courbure des os longs et la courbure de la colonne vertébrale sont également fréquentes chez les personnes atteintes d'OI. La courbure de la colonne vertébrale rend la respiration difficile car les poumons sont comprimés.
Comme le collagène est une protéine structurelle très importante dans de nombreuses parties du corps, les personnes atteintes d'OI peuvent également avoir une peau fragile, des muscles affaiblis, des articulations lâches, des ecchymoses faciles, des saignements de nez fréquents, des dents cassantes, une sclérose bleue et une perte auditive. Il n'existe aucun remède connu pour l'OI. Le traitement vise à aider la personne à conserver le plus d'indépendance possible tout en minimisant les fractures et en maximisant sa mobilité. À cette fin, des exercices sûrs, tels que la natation, au cours desquels le corps est moins susceptible de subir des collisions ou des forces de compression, sont recommandés. Des appareils orthopédiques pour soutenir les jambes, les chevilles, les genoux et les poignets sont utilisés au besoin. Les cannes, les déambulateurs ou les fauteuils roulants peuvent également aider à compenser les faiblesses.
Lorsque les os se brisent, on utilise des plâtres, des attelles ou des enveloppes. Dans certains cas, des tiges métalliques peuvent être implantées chirurgicalement dans les os longs des bras et des jambes. Des recherches sont actuellement menées sur l'utilisation de bisphosphonates pour traiter l'OI. Le tabagisme et le surpoids sont particulièrement risqués chez les personnes atteintes d'OI, car on sait que le tabagisme affaiblit les os et qu'un excès de poids augmente le stress sur les os.
Regardez cette vidéo pour voir comment un os se développe
Révision du chapitre
Toute formation osseuse est un processus de remplacement. Les embryons développent un squelette cartilagineux et diverses membranes. Au cours du développement, ceux-ci sont remplacés par des os lors du processus d'ossification. Lors de l'ossification intramembraneuse, l'os se développe directement à partir de feuilles de tissu conjonctif mésenchymateux. Lors de l'ossification endochondrale, l'os se développe en remplaçant le cartilage hyalin. L'activité de la plaque épiphysaire permet aux os de grossir. La modélisation permet aux os de grossir en diamètre. Le remodelage se produit lorsque l'os est résorbé et remplacé par un nouvel os. L'ostéogenèse imparfaite est une maladie génétique dans laquelle la production de collagène est altérée, ce qui rend les os fragiles et fragiles.
Questions de révision
Q. Pourquoi le cartilage est-il lent à guérir ?
A. parce qu'il finit par se développer en os
B. parce qu'il est semi-solide et flexible
C. parce qu'il n'y a pas d'approvisionnement en sang
D. parce que l'ossification endochondrale remplace tout le cartilage par de l'os
Réponse : C
Q. Pourquoi les ostéocytes sont-ils disséminés dans le tissu osseux ?
R. Elles se développent à partir de cellules mésenchymateuses.
B. Ils sont entourés d'ostéoïdes.
C. Ils se déplacent à travers les capillaires.
D. La formation d'ostéoïdes étale les ostéoblastes qui ont formé les centres d'ossification.
Réponse : D
Q. Lors de l'ossification endochondrale, qu'arrive-t-il aux chondrocytes ?
R. Ils se transforment en ostéocytes.
B. Ils meurent dans la matrice calcifiée qui les entoure et forment la cavité médullaire.
C. Elles se développent et forment le périoste.
D. Ils se regroupent pour former le principal centre d'ossification.
Réponse : B
Q. Lequel des os suivants est (sont) formé (s) par ossification intramembraneuse ?
A. les métatarsiens
B. le fémur
C. les côtes
D. les os plats du crâne
Réponse : D
Q. Les os grossissent en raison de l'activité du ________.
A. plaque épiphysaire
B. périchondre
C. périoste
D. cavité médullaire
Réponse : A
Q. Les os grossissent en raison de la formation des os ________.
A. dans la cavité médullaire
B. sous le périoste
C. dans la plaque épiphysaire
D. dans la métaphyse
Réponse : B
Q. Lequel des éléments suivants représente la séquence correcte de zones dans la plaque épiphysaire ?
A. prolifération, réserve, maturation, calcification
B. maturation, prolifération, réserve, calcification
C. calcification, maturation, prolifération, réservé
D. calcification, réserve, prolifération, maturation
Réponse : C
Questions sur la pensée critique
Q. En quoi l'ossification intramembraneuse et endochondrale diffère-t-elle ?
R. Dans l'ossification intramembraneuse, l'os se développe directement à partir de couches de tissu conjonctif mésenchymateux, mais dans l'ossification endochondrale, l'os se développe en remplaçant le cartilage hyalin. L'ossification intramembraneuse est terminée à la fin de la poussée de croissance de l'adolescent, tandis que l'ossification endochondrale dure jusqu'au début de l'âge adulte. Les os plats du visage, la plupart des os crâniens et une bonne partie des clavicules (clavicules) sont formés par ossification intramembraneuse, tandis que les os à la base du crâne et les os longs se forment par ossification endochondrale.
Q. Compte tenu du développement d'un os long, quelles sont les similitudes et les différences entre un centre d'ossification primaire et secondaire ?
R. Un seul centre d'ossification primaire est présent, lors de l'ossification endochondrale, profondément dans le collet périosté. Comme le centre d'ossification primaire, les centres d'ossification secondaires sont présents lors de l'ossification endochondrale, mais ils se forment plus tard et il y en a deux, un dans chaque épiphyse.
Lexique
- ossification endochondrale
- processus dans lequel l'os se forme en remplaçant le cartilage hyalin
- lignée épiphysaire
- reste complètement ossifié de la plaque épiphysaire
- ossification intramembraneuse
- processus par lequel l'os se forme directement à partir du tissu mésenchymateux
- modélisation
- processus, pendant la croissance osseuse, par lequel l'os est résorbé sur une surface d'un os et déposé sur une autre
- ossification
- (également, ostéogenèse) formation osseuse
- centre d'ossification
- groupe d'ostéoblastes découvert aux premiers stades de l'ossification intramembraneuse
- ostéoïde
- matrice osseuse non calcifiée sécrétée par les ostéoblastes
- périchondre
- membrane qui recouvre le cartilage
- centre d'ossification principal
- région, située au plus profond du col périosté, où commence le développement osseux lors de l'ossification endochondrale
- zone proliférative
- région de la plaque épiphysaire qui produit de nouveaux chondrocytes pour remplacer ceux qui meurent à l'extrémité diaphysaire de la plaque et qui contribue à la croissance longitudinale de la plaque épiphysaire
- remodelage
- processus par lequel les ostéoclastes résorbent les os anciens ou endommagés en même temps et sur la même surface, lorsque les ostéoblastes forment un nouvel os pour remplacer celui qui est résorbé
- zone de réserve
- région de la plaque épiphysaire qui ancre la plaque au tissu osseux de l'épiphyse
- centre d'ossification secondaire
- région de développement osseux dans les épiphyses
- zone de matrice calcifiée
- région de la plaque épiphysaire la plus proche de l'extrémité diaphysaire ; fonctions permettant de relier la plaque épiphysaire à la diaphyse
- zone de maturation et d'hypertrophie
- région de la plaque épiphysaire où les chondrocytes de la zone proliférative croissent et mûrissent et contribuent à la croissance longitudinale de la plaque épiphysaire