20.2: 生物地球化学循环
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能量定向流过生态系统,以阳光(或化学自养的无机分子)的形式进入,并在营养水平之间的转移过程中以热量形式离开。 构成活生物体的物质不是流经生态系统,而是得到保护和回收利用。 与有机分子相关的六种最常见的元素——碳、氮、氢、氧、磷和硫——具有多种化学形态,可能在大气、陆地、水中或地球表面之下长期存在。 地质过程,例如风化、侵蚀、排水和大陆板块俯冲,都在地球元素的循环中起着作用。 由于地质学和化学在这一过程的研究中起着重要作用,因此在活生物体及其非生物环境之间回收无机物质被称为生物地球化学循环。
含有氢气和氧气的水对所有生命过程都至关重要。 水圈是地球上发生水流动和储存的区域:作为地表(河流、湖泊、海洋)和地表之下(地下水)或冰(极地冰盖和冰川)的液态水,以及大气中的水蒸气。 碳存在于所有有机大分子中,是化石燃料的重要成分。 氮是我们核酸和蛋白质的主要成分,对人类农业至关重要。 磷是核酸的主要成分,是农业中使用的人造肥料的主要成分之一(与氮一起),它会对我们的地表水产生环境影响。 硫是蛋白质三维折叠的关键(如二硫化物结合),通过燃烧化石燃料释放到大气中。
这些元素的循环是相互关联的。 例如,水的流动对于氮和磷酸盐渗入河流、湖泊和海洋至关重要。 海洋也是碳的主要储存库。 因此,矿物质营养素在生物和非生物世界之间的整个生物圈中以及从一个活生物体到另一个生物体之间以快速或缓慢的方式循环。
水循环
水是所有生命过程的必需品。 人体是一半以上的水,人体细胞是70%以上的水。 因此,大多数陆地动物需要淡水供应才能生存。 在地球上储存的水中,97.5%是盐水(图\(\PageIndex{1}\))。 在剩余的水中,有99%被封锁为地下水或冰。 因此,只有不到百分之一的淡水存在于湖泊和河流中。 许多生物依赖于如此少量的地表淡水供应,缺乏这种供应会对生态系统动态产生重要影响。 当然,人类已经开发出增加水供应的技术,比如挖井采集地下水、储存雨水以及利用海水淡化从海洋中获取饮用水。 尽管这种对饮用水的追求在整个人类历史上一直在持续,但淡水的供应仍然是现代的主要问题。
图中说明了水循环过程中发生的各种过程\(\PageIndex{2}\)。 这些过程包括以下内容:
- 蒸发和升华
- 凝结和沉淀
- 地下水流
- 地表径流和融雪
- streamfLO
水循环由太阳的能量驱动,因为它使海洋和其他地表水变暖。 这会导致液态地表水的蒸发(水转水蒸气)和冰冻水的升华(冰到水蒸气),从而将大量的水作为水蒸气转移到大气中。 随着时间的推移,这种水蒸气以液体或冰冻液滴的形式凝结成云层,最终导致降水(雨或雪),从而将水返回地球表面。 到达地球表面的雨水可能会再次蒸发,流过地表或渗入地下。 最容易观察到的是地表径流:淡水从雨水或融化的冰中流出。 径流可以穿过溪流和湖泊进入海洋,也可以直接流向海洋。
在大多数自然陆地环境中,雨水在到达土壤表面之前就会遇到植被。 很大比例的水会立即从植物表面蒸发。 剩下的东西到达土壤并开始向下移动。 只有在强降雨中土壤被水饱和时,地表径流才会发生。 土壤中的大部分水分会被植物根部吸收。 植物会使用其中一些水来进行自身的新陈代谢,其中一些会进入吃掉植物的动物体内,但其中大部分将通过一种称为蒸散的过程流回大气中。 水通过根部进入植物的血管系统,然后通过叶子的气孔蒸发或蒸发。 土壤中未被植物吸收且不蒸发的水能够渗透到底土和基岩中。 它在这里形成地下水。
地下水是重要的淡水储存库。 它存在于沙子和砾石中颗粒之间的孔隙中,或者存在于岩石的裂缝中。 浅层地下水缓慢流过这些孔隙和裂缝,最终进入溪流或湖泊,在那里它再次成为地表水的一部分。 溪流之所以不流动,是因为它们是直接从雨水中补充的;它们之所以流动,是因为地下的地下水不断流入。 一些地下水位于基岩深处,可以在那里持续数千年。 大多数地下水库或含水层是通过水井抽取的饮用水或灌溉用水的来源。 在许多情况下,这些含水层的耗尽速度快于从上方向下渗透的水补充的速度。
雨水和地表径流是包括碳、氮、磷和硫在内的矿物质从陆地循环到水的主要方式。 稍后将在描述这些循环时讨论径流对环境的影响。
碳循环
碳是活生物体中第四丰富的元素。 碳存在于所有有机分子中,它在大分子结构中的作用对活生物体至关重要。 碳化合物含有能量,其中许多来自植物和藻类的化合物仍然作为化石碳储存,人类将其用作燃料。 自1800年代以来,化石燃料的使用加速了。 自工业革命开始以来,随着全球对地球有限化石燃料供应的需求增加,随着燃料的燃烧,我们大气中的二氧化碳含量也有所增加。 二氧化碳的增加与气候变化有关,是全球主要的环境问题。
最容易将碳循环作为两个相互关联的亚循环进行研究:一个涉及活生物体之间的快速碳交换,另一个处理碳在地质过程中的长期循环。 整个碳循环如图所示\(\PageIndex{3}\)。
生物碳循环
活生物体以多种方式相互关联,即使在生态系统之间也是如此。 这种联系的一个很好的例子是生态系统内部和生态系统之间的异养体和自养体之间通过大气中的二氧化碳进行碳交换。 二氧化碳是 autotrophs 用来制造葡萄糖等多碳高能化合物的基本组成部分。 这些生物利用来自太阳的能量来形成将碳原子连接在一起的共价键。 这些化学键储存这种能量,供以后在呼吸过程中使用。 大多数陆地自养生物直接从大气中获取二氧化碳,而海洋自养生物则以溶解形式(碳酸,HCO 3 —)获得二氧化碳。 无论二氧化碳是如何获得的,在有机化合物中固定碳的副产品是氧气。 光合生物负责维持我们今天观察到的大气中大约21%的氧气含量。
生物碳交换的伙伴是异养动物(尤其是主要消费者,主要是食草动物)。 Heterotrophs 从自养体中获取高能碳化合物,方法是消耗它们,然后通过呼吸将其分解以获得细胞能量,例如 ATP。 最有效的呼吸方式是有氧呼吸,需要从大气中获得或溶解在水中的氧气。 因此,自养体(需要碳)和异养体(需要氧气)之间不断交换氧气和二氧化碳。 Autotrophs 还会呼吸和消耗它们形成的有机分子:使用氧气和释放二氧化碳。 它们作为光合作用的废物释放的氧气比用于自身呼吸的氧气还要多;因此,有过多的氧气可用于其他有氧生物的呼吸。 通过大气和水交换气体是碳循环连接地球上所有活生物体的一种方式。
生物地球化学碳循环
碳在陆地、水和空气中的移动很复杂,而且在许多情况下,它在地质上的发生速度比活生物体之间的运动慢得多。 碳在所谓的碳库中长期储存,包括大气层、液态水体(主要是海洋)、海洋沉积物、土壤、岩石(包括化石燃料)和地球内部。
如前所述,大气层是二氧化碳形式的主要碳储存库,二氧化碳对光合作用过程至关重要。 大气中的二氧化碳含量在很大程度上受到海洋中碳储量的影响。 大气层和水库之间的碳交换会影响每个储层中发现的碳量,并且每个储层相互影响。 大气中的二氧化碳(CO 2)溶解在水中,与氧气和氮气不同,它与水分子反应形成离子化合物。 其中一些离子与海水中的钙离子结合形成碳酸钙(CaCo 3),这是海洋生物壳的主要成分。 这些生物最终在海底形成沉积物。 在地质时期,碳酸钙会形成石灰石,石灰石是地球上最大的碳储层。
在陆地上,由于活生物体的分解或陆地岩石和矿物的风化,碳以有机碳的形式储存在土壤中。 地下深处、陆地和海上都是化石燃料,这是植物厌氧分解的残留物,需要数百万年才能形成。 化石燃料被认为是不可再生资源,因为它们的使用远远超过其形成速度。 不可再生资源要么再生非常缓慢,要么根本不再生。 碳进入大气的另一种方式是通过火山和其他地热系统的喷发从陆地(包括海面之下的陆地)进入大气层。 来自海底的碳沉积物是通过俯冲过程在地球深处吸收的:一个构造板块在另一个构造板块下移动。 当火山爆发或火山热液喷口时,碳以二氧化碳的形式释放。
人类的畜牧业做法也向大气中添加了二氧化碳。 为养活地球不断增长的人口而饲养大量陆地动物,导致它们的呼吸导致大气中的二氧化碳含量增加。 这是人类活动如何间接影响生物地球化学循环的又一个例子。 尽管关于大气中碳增加对气候变化的未来影响的许多争论都集中在化石燃料上,但科学家们在模拟和预测这种增加的未来影响时考虑了火山、植物生长、土壤碳含量和呼吸等自然过程。
氮气循环
让氮气进入生活世界很困难。 植物和浮游植物没有能力吸收来自大气中的氮(以紧密结合的三共价氮的形式存在),尽管这种分子约占大气的78%。 氮通过自由生活和共生的细菌进入生物世界,这些细菌通过固氮(氮的转化)将氮吸收到其大分子中。 蓝细菌生活在大多数有阳光的水生生态系统中;它们在固氮中起着关键作用。 蓝细菌能够利用无机氮源 “固定” 氮气。 根瘤@@ 菌共生生活在豆类(例如豌豆、豆类和花生)的根结节中,为它们提供所需的有机氮。 自由生活的细菌,例如偶氮杆菌,也是重要的固氮剂。
有机氮对于研究生态系统动态尤其重要,因为许多生态系统过程,例如初级生产和分解,都受到可用氮供应的限制。 如图所示\(\PageIndex{4}\),通过固氮进入生命系统的氮最终被细菌从有机氮转化为氮气。 该过程在陆地系统中分为三个步骤:氨化、硝化和反硝化。 首先,氨化过程通过某些细菌和真菌将活体动物或死亡动物遗骸中的含氮废物转化为铵(NH 4 +)。 其次,这种铵随后通过硝化硝化细菌(例如亚硝化单胞菌)转化为亚硝酸盐(NO 2 −)。 随后,亚硝酸盐被类似生物转化为硝酸盐(NO 3 −)。 最后,发生了反硝化过程,即假单胞菌和梭状芽孢杆菌等细菌将硝酸盐转化为氮气,从而使其重新进入大气层。
艺术连接
以下关于氮循环的陈述中哪一项是错误的?
- 氨化将活生物体中的有机氮物质转化为铵(NH 4 +)。
- 细菌的反硝化将硝酸盐(NO 3 −)转化为氮气(N 2)。
- 细菌的硝化会将硝酸盐(NO 3 −)转化为亚硝酸盐(NO 2 −)。
- 固氮菌将氮气(N 2)转化为有机化合物。
人类活动可以通过两种主要方式将氮释放到环境中:燃烧化石燃料,释放出不同的氮氧化物;在农业中使用人造肥料(含有氮和磷化合物),然后将其冲入湖泊、溪流和河流按地表径流排列。 大气中的氮(N 2 除外)与对地球生态系统的多种影响有关,包括酸雨的产生(如硝酸、HNO 3)和温室气体效应(如一氧化二氮、N 2 O),可能导致气候改变。 肥料径流的主要影响是盐水和淡水富营养化,在这个过程中,养分径流会导致藻类的过度生长和许多随之而来的问题。
海洋氮循环中也存在类似的过程,其中氨化、硝化和反硝化过程由海洋细菌和古细菌执行。 其中一些氮作为沉积物落到海底,然后在地质时期可以通过地球表面的隆起将其转移到陆地,从而融入陆地岩石中。 尽管与从大气中固定的氮相比,传统上认为氮气从岩石中直接进入生命系统是微不足道的,但最近的一项研究表明,这一过程可能确实很重要,应该纳入任何关于全球氮循环的研究中。 1
磷循环
磷是生命过程中的必需营养素;它是核酸和磷脂的主要成分,并且作为磷酸钙,构成我们骨骼的支撑成分。 磷通常是水生生态系统,尤其是淡水生态系统中(生长所必需的)限制性营养素。
磷在自然界中以磷酸盐离子(PO 4 3-)的形式存在。 除了人类活动导致的磷酸盐径流外,自然的地表径流是通过风化从含磷酸盐的岩石中浸出,从而将磷酸盐输送到河流、湖泊和海洋中时发生的。 这块岩石起源于海洋。 含磷酸盐的海洋沉积物主要来自海洋生物体内及其排泄物。 但是,火山灰、气溶胶和矿物尘埃也可能是重要的磷酸盐来源。 然后,随着地球表面的隆起,这些沉积物在地质时期被转移到陆地。 (图\(\PageIndex{5}\))
磷还在溶解在海洋中的磷酸盐和海洋生物之间相互交换。 磷酸盐从海洋到陆地和通过土壤的移动非常缓慢,磷酸盐离子在海洋中的平均停留时间在20,000至100,000年之间。
从肥料径流和污水中进入这些生态系统的过量磷和氮会导致藻类的过度生长。 随后,这些生物的死亡和腐烂会消耗溶解氧,从而导致贝类和有鳍鱼等水生生物死亡。 这个过程导致湖泊和许多主要河流口的死区以及大量鱼类死亡,这种情况通常发生在夏季(见图\(\PageIndex{6}\))。
死亡区是指湖泊和海洋中靠近河口的区域,那里的大片地区的正常动植物周期性枯竭;这些区域可能是由富营养化、漏油、倾倒有毒化学物质和其他人类活动造成的。 几年来,死区的数量一直在增加,截至2008年,已有400多个死区存在。 最严重的死区之一是美国沿海的墨西哥湾:来自密西西比河流域的化肥径流形成了超过8,463平方英里的死区。 肥料中的磷酸盐和硝酸盐径流也对包括美国东部的切萨皮克湾在内的多个湖泊和海湾生态系统产生负面影响。
职业生涯在行动:切萨皮克湾
切萨皮克湾(图\(\PageIndex{7}\) a)是地球上风景最美的地区之一;它现在处于困境中,被认为是生态系统衰退的案例研究。 20世纪70年代,切萨皮克湾是最早发现死亡区的水生生态系统之一,死区继续杀死许多鱼类和底栖物种,例如蛤蜊、牡蛎和蠕虫。 切萨皮克湾的几种物种已经减少,因为地表水径流含有陆地上使用人造肥料产生的过量养分。 肥料(氮和磷含量高)的来源不仅限于农业实践。 附近有许多城市地区,超过150条河流和溪流排入海湾,这些河流和溪流正在从草坪和花园中输送化肥径流。 因此,切萨皮克湾的衰落是一个复杂的问题,需要工业、农业和个人房主的合作。
保护主义者特别感兴趣的是牡蛎种群(图\(\PageIndex{7}\) b);据估计,在1700年代,海湾中有超过200,000英亩的牡蛎礁,但现在这个数字已经下降到只有36,000英亩。 牡蛎收获曾经是切萨皮克湾的主要产业,但在1982年至2007年间下降了88%。 这种下降不仅是由化肥径流和死亡区造成的,也是由于过度采伐造成的。 牡蛎需要一定的最低种群密度,因为它们必须靠近才能繁殖。 人类活动改变了牡蛎的种群和位置,从而极大地破坏了生态系统。
切萨皮克湾牡蛎种群的恢复已经持续了好几年,但成功参差不齐。 不仅很多人觉得牡蛎很好吃,而且牡蛎还可以清理海湾。 它们是过滤器喂食器,当它们进食时,它们会清洁周围的水。 过滤喂食器通过将连续的水流泵送到精细分开的附属物(牡蛎为鳃状物)上,并在其粘液中捕获原核生物、浮游生物和细有机颗粒来进食。 在1700年代,据估计,牡蛎种群仅用了几天时间就过滤了海湾的整个体积。 今天,随着水况的变化,据估计,目前的人口将需要将近一年的时间才能完成同样的工作。
切萨皮克湾基金会等非营利组织已经进行了数年的修复工作。 恢复的目标是找到一种增加种群密度的方法,以便牡蛎能够更有效地繁殖。 许多抗病品种(由弗吉尼亚海洋科学研究所为威廉和玛丽学院开发)现已上市,并已用于建造实验牡蛎礁。 弗吉尼亚州和特拉华州清理和修复海湾的努力受到了阻碍,因为进入海湾的大部分污染物来自其他州,这突显了州际合作才能成功修复海湾的必要性。
新的、丰盛的牡蛎品种还催生了一个经济上可行的新产业——牡蛎水产养殖——它不仅为牡蛎提供食物和利润,而且还有清洁海湾的额外好处。
硫循环
硫是生物大分子的必需元素。 作为氨基酸半胱氨酸的一部分,它参与蛋白质的形成。 如图所示\(\PageIndex{8}\),硫在海洋、陆地和大气之间循环。 大气中的硫以二氧化硫(SO 2)的形式存在,二氧化硫通过三种方式进入大气层:第一,来自有机分子的分解;第二,来自火山活动和地热喷口;第三,来自人类燃烧化石燃料。
在陆地上,硫的沉积方式主要有四种:降水、大气的直接沉降、岩石风化和地热喷口(图\(\PageIndex{9}\))。 大气中的硫以二氧化硫(SO 2)的形式存在,当雨水落入大气层时,硫以弱硫酸(H 2 SO 4)的形式溶解。 硫也可以通过一种称为沉降的过程直接从大气中掉落。 此外,随着含硫岩石的风化,硫会释放到土壤中。 这些岩石起源于海洋沉积物,这些沉积物通过海洋沉积物的地质隆起而移至陆地。 然后,陆地生态系统可以利用这些土壤硫酸盐(SO 4 2-),这些硫酸盐通过被植物根部吸收而进入食物网。 当这些植物分解并死亡时,硫会作为硫化氢(H 2 S)气体释放回大气中。
硫磺通过陆地、大气沉降物和水下地热喷口的径流进入海洋。 一些生态系统依赖使用硫作为生物能量来源的化学自养物。 然后,这种硫以硫酸盐的形式支持海洋生态系统。
人类活动在改变全球硫循环平衡方面发挥了重要作用。 燃烧大量化石燃料,尤其是来自煤炭的化石燃料,会向大气中释放大量的硫化氢气体。 当雨水从这种气体中落下时,它会产生一种被称为酸雨的现象,酸雨会降低湖泊的pH值,从而破坏自然环境,从而杀死许多常住的动植物。 酸雨是一种腐蚀性雨,由雨水通过二氧化硫气体落到地面,将其转化为弱硫酸,从而对水生生态系统造成破坏。 酸雨还通过建筑物的化学降解影响人造环境。 例如,许多大理石纪念碑,例如华盛顿特区的林肯纪念堂,多年来都遭受了酸雨的严重破坏。 这些例子表明了人类活动对我们环境的广泛影响以及我们未来仍然面临的挑战。
章节摘要
矿物质营养素在生态系统及其环境中循环。 特别重要的是水、碳、氮、磷和硫。 所有这些周期都对生态系统的结构和功能产生重大影响。 由于人类活动对这些周期造成了重大干扰,因此它们的研究和建模尤为重要。 由于污染、漏油和导致全球气候变化的事件,各种人类活动改变了自然生物地球化学循环,生态系统受到破坏。 生物圈的健康取决于对这些循环的了解以及如何保护环境免受不可逆转的损害。
艺术联系
图\(\PageIndex{4}\):以下关于氮循环的陈述中哪一项是错误的?
答:氨化将活生物体中的有机氮物质转化为铵(NH 4 +)。
B. 细菌的反硝化会将硝酸盐(NO 3 -)转化为氮气(N 2)。
C. 细菌的硝化会将硝酸盐(NO 3 -)转化为亚硝酸盐(NO 2 -)。
D. 固氮细菌将氮气(N 2)转化为有机化合物。
- 回答
-
C:细菌的硝化会将硝酸盐(NO 3 -)转化为亚硝酸盐(NO 2 -)。
脚注
- 1 Scott L. Morford、Benjamin Z. Houlton 和 Randy A. Dahlgren,“从富含氮的基岩中增加森林生态系统的碳和氮储量”,《自然》477,第 7362 期(2011):78—81。
词汇表
- 酸雨
- 一种腐蚀性雨水,由雨水与二氧化硫气体混合在大气中落下,将其转化为弱硫酸,对水生生态系统造成破坏
- 生物地球化学循环
- 矿物质和营养素在生物和非生物世界中的循环
- 死区
- 湖泊和海洋中靠近河口的区域,那里的大片地区的正常动植物已经枯竭;这些区域可能是由富营养化、漏油、倾倒有毒化学物质和其他人类活动造成的
- 富营养化
- 养分径流导致水生系统中微生物和植物过度生长的过程
- 辐射
- 固体矿物从大气层直接沉积在陆地或海洋中
- 水圈
- 地球上存在水的区域,包括含有水蒸气的大气层和地下含有地下水的区域
- 不可再生资源
- 一种资源,例如化石燃料,要么再生非常缓慢,要么根本不再生
- 俯冲
- 一个构造板块在另一个构造板块之下的移动