20.3: 陆地生物群落

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地球的生物群落可以是陆生生物群落或水生生物群落。陆地生物群落以陆地为基础，而水生生物群落包括海洋和淡水生物群落。地球上的八个主要陆地生物群落都以特征温度和降水量来区分。年度降水总量和波动会影响广泛地理区域可能存在的植被和动物生命种类。每日和季节的温度变化对于预测生物群落的地理分布也很重要。由于生物群落是由气候定义的，因此相同的生物群落可能出现在地理上不同且气候相似的区域（图\(\PageIndex{1}\)）。南极洲、格陵兰岛和山脉上还有大片地区被永久冰川覆盖，只能维持极少的生命。严格来说，这些不被视为生物群落，除了极端寒冷之外，它们通常也是降水量非常低的沙漠。

热带森林

热带雨林也被称为热带湿林。该生物群落位于赤道地区（图\(\PageIndex{1}\)）。热带雨林是最多样化的陆地生物群落。这种生物多样性在很大程度上仍不为科学界所知，并且正受到非同寻常的威胁，主要是由于伐木和砍伐农业所致。热带雨林也被描述为大自然的药房，因为新药的潜力在很大程度上隐藏在植物、动物和其他生物的巨大多样性所产生的化学物质中。植被的特点是根部张开、叶片宽阔的植物全年都会掉落，这与落叶林中的树木不同，落叶林中的树木在一个季节就会失去叶子。这些森林全年都是 “常绿” 的。

与其他陆地生物群落相比，热带雨林的温度和日光分布是稳定的，平均温度介于 20 ^{o C 至 34 ^o} C（68 ^o F 至 93 ^o F）之间。与距离赤道较远的森林形成鲜明对比，热带雨林的月度相对稳定。这种缺乏温度季节性导致植物全年生长，而不是其他生物群落的季节性生长。与其他生态系统相比，更稳定的日照量（每天11—12小时）可以提供更多的太阳辐射，从而延长植物生长的时间。

热带雨林的年降雨量从250厘米到超过450厘米（8.2—14.8英尺）不等，季节变化很大。热带雨林有潮湿的月份，降水量可能超过30厘米（11—12英寸），而干旱月份的降雨量少于10厘米（3.5英寸）。但是，热带雨林中最干燥的月份仍可能超过其他一些生物群落（例如沙漠）的年降雨量。

热带雨林的净初级生产力很高，因为年气温和降水值支持植物的快速生长（图\(\PageIndex{2}\)）。但是，高降雨很快就会从这些森林的土壤中渗出养分，而这些土壤的养分通常很低。热带雨林的特点是植被垂直分层，每层为动物形成不同的栖息地。森林地面上有一层稀疏的植物和腐烂的植物物质。上面是一片短而灌木丛的树叶的地下层。一层树从地下层上方升起，顶部是封闭的上层树冠——最上层的树枝和树叶头顶层。另外一些树木通过这个封闭的上层树冠冒出来。这些层为热带湿林中的各种植物、动物和其他生物提供了多样而复杂的栖息地。许多种类的动物使用各种各样的植物和热带湿林的复杂结构作为食物和庇护所。有些生物生活在离地几米的地方，很少降落到森林地面。

雨林不是热带地区唯一的森林生物群落；还有热带干燥的森林，其特点是旱季长度各不相同。在旱季，这些森林的树叶通常会流失到某种程度。在旱季，高树的树叶流失，打开了树冠，允许阳光进入森林地面，从而使厚厚的地面灌木丛生长，而热带雨林中没有这种灌木丛。非洲（包括马达加斯加）、印度、墨西哥南部和南美洲分布着大量的热带干旱森林。

照片描绘了亚马逊河的一部分，它是棕色的，有泥巴。树木排列在河边。 — **图\(\PageIndex{2}\)：**热带潮湿森林中的物种多样性非常高，例如亚马逊河附近的秘鲁马德雷德迪奥斯的森林。（来源：罗斯福·加西亚）

稀树草原

稀树草原是树木分散的草原，分布在非洲、南美和澳大利亚北部（图\(\PageIndex{1}\)）。 ^{^{稀树草原是炎热的热带地区，平均温度为24摄氏度 —29摄氏度（75 ^o F —84 ^o F），年降雨量为51—127厘米（20—50英寸）。}} 稀树草原有广阔的旱季和随之而来的火灾。因此，散落在大草原占主导地位的草和开花植物（草本开花植物）中，树木相对较少（图\(\PageIndex{3}\)）。由于火是该生物群落中重要的干扰源，因此植物已经进化出发达的根系，使它们能够在火灾后迅速重新发芽。

点缀着松树的草坡。 — **图\(\PageIndex{3}\)：**尽管稀树草原以草为主，但小型林地，例如澳大利亚昆士兰州阿彻山国家公园的这片林地，可能会点缀在景观中。（来源：“Ethel Aardvark” /Wikimedia Commons）

沙漠

亚热带沙漠存在于北纬和南纬 15 ^o ^{到 30 o} 之间，以北回归线和南回归线为中心（图\(\PageIndex{1}\)）。沙漠通常位于山脉的顺风或背风一侧，在盛行的大风使山脉的含水量下降后，沙漠会形成雨影。这是北美沙漠的典型特征，例如莫哈维沙漠和索诺兰沙漠。其他地区的沙漠，例如北非的撒哈拉沙漠或非洲西南部的纳米布沙漠，都是干燥的，因为高压干燥的空气降落在这些纬度。亚热带沙漠非常干燥；蒸发量通常超过降水量。亚热带炎热沙漠的白天土壤表面温度可能高于 60 ^o C（140 ^o F），夜间温度可能接近 0 ^o C（32 ^o F）。到目前为止，温度下降是因为空气中几乎没有水蒸气，无法防止陆地表面的辐射冷却。亚热带沙漠的特点是年降水量低，少于30厘米（12英寸），月变化不大，降雨缺乏可预测性。有些年份的降雨量可能很少，而另一些年份的降雨量可能更多。在某些情况下，位于澳大利亚中部（“内陆地区”）和北非的亚热带沙漠的年降雨量可能低至2厘米（0.8英寸）。

该生物群落的低物种多样性与其低且不可预测的降水密切相关。尽管多样性相对较低，但沙漠物种表现出对恶劣环境的迷人适应能力。非常干燥的沙漠缺乏一年到下一年的多年生植被；相反，许多植物是一年生植物，它们生长迅速，在降雨发生时繁殖，然后死亡。沙漠中的多年生植物以节约用水的适应为特征：根深、树叶减少和茎储水（图\(\PageIndex{4}\)）。沙漠中的种子植物产生的种子可以在两次降雨之间长时间处于休眠状态。亚热带沙漠中的大多数动物已经适应了夜间活动，在炎热的白天在地下度过。纳米布沙漠是地球上最古老的沙漠，可能已经干燥了超过5500万年。由于这个伟大的时代，它支持许多特有物种（仅在那里发现的物种）。例如，不寻常的裸子植物 Welwitschia mirabilis 是整个植物中唯一现存的物种。还有五种爬行动物被认为是纳米布的特有物种。

除了亚热带沙漠外，还有寒冷的沙漠在冬季会经历寒冷的温度，任何降水都以降雪的形式出现。其中最大的沙漠是中国北部和蒙古南部的戈壁沙漠、中国西部的塔克拉玛干沙漠、突厥斯坦沙漠和美国的大盆地沙漠。

两张照片描绘了一片沙漠，上面点缀着粗糙的灌木丛。照片中占主导地位的是奥科蒂洛植物。它有长而细的无分支茎，从植物底部直接向上生长，稍微辐射出来。在一张照片中，该植物有许多小叶子直接从细茎中生长，几乎遮住了它们。在另一张照片中，植物没有叶子。 — **图\(\PageIndex{4}\)：**许多沙漠植物的叶子很小或者根本没有叶子，以减少水分流失。这里展示的奥科蒂略树叶位于德克萨斯州大弯国家公园的奇瓦瓦沙漠，只有在降雨后才会出现，然后才会脱落。（来源 “bare ocotillo”：“传单” /维基共享资源）

查帕拉尔

丛林也被称为灌木林，分布在加利福尼亚州、地中海沿岸和澳大利亚南部海岸（图\(\PageIndex{1}\)）。该生物群落的年降雨量从65厘米到75厘米（25.6—29.5英寸）不等，大部分降雨发生在冬季。夏天非常干燥，许多丛林植物在夏季处于休眠状态。丛林植被以灌木为主，适应周期性火灾，有些植物产生的种子只有在热火后才会发芽。火灾后留下的灰烬富含氮等营养物质，可为土壤施肥并促进植物再生。火灾是维持该生物群落的自然组成部分，经常威胁到美国这个生物群落中的人类居住（图\(\PageIndex{5}\)）。

照片描绘了背景中有许多灌木、休眠草、几棵树和山脉的景观。 — **图\(\PageIndex{5}\)：**丛林以灌木为主。（来源：米格尔·维埃拉）

温带草原

温带草原遍布北美中部，在那里它们也被称为草原；在欧亚大陆，它们被称为草原（图\(\PageIndex{1}\)）。温带草原每年温度波动明显，夏季炎热，冬季寒冷。每年的温度变化为植物带来了特定的生长季节。当温度足够温暖以维持植物生长时，植物就有可能生长，这种情况发生在春季、夏季和秋季。

年降水量从 25.4 厘米到 88.9 厘米（10—35 英寸）不等。温带草原除了沿着河流或溪流生长的树木外，几乎没有树木。主要植被往往由草组成。低降水、频繁的火灾和放牧维持了无树状态（图\(\PageIndex{6}\)）。植被非常密集，土壤肥沃，因为土壤的地下充满了这些草的根和根茎（地下茎）。根部和根茎的作用是将植物固定在地下，并在它们死亡和腐烂时补充土壤中的有机物质（腐殖质）。

照片描绘了一只野牛，它的颜色为深棕色，头部更暗。动物的后部有短毛皮，动物的正面有更长的卷曲毛皮。 — **图\(\PageIndex{6}\)：**美国野牛（*Bison bison*），通常被称为水牛，是一种放牧的哺乳动物，曾经大量居住在美国大草原。（来源：美国农业部 ARS 的 Jack Dykinga）

火灾是温带草原的自然干扰，可以通过雷击点燃。看来，人类故意焚烧也加剧了北美草原闪电引起的火灾状况。当温带草原的火势被抑制时，植被最终会变成灌木丛和茂密的森林。通常，温带草原的恢复或管理需要使用控制烧伤来抑制树木的生长和维持草。

温带森林

温带森林是北美东部、西欧、东亚、智利和新西兰最常见的生物群落（图\(\PageIndex{1}\)）。该生物群落遍布中纬度地区。温度介于 —30 ^o C 和 30 ^o C（—22 ^o F 至 86 ^o F）之间，每年降至冰点以下。这些温度意味着温带森林决定了春季、夏季和初秋的生长季节。全年降水相对稳定，介于75厘米至150厘米（29.5—59英寸）之间。

落叶树是这个生物群落中的主要植物，常绿针叶树较少。落叶乔木每年秋天都会失去树叶，冬天则没有叶子。因此，在休眠的冬季，几乎没有光合作用。每年春天，随着温度的升高，都会出现新的叶子。由于处于休眠期，温带森林的净初级生产力低于热带雨林的净初级生产力。此外，温带森林的树种多样性远低于热带雨林生物群落。

温带森林中的树木会消失并遮蔽大部分地面；但是，在这个生物群落中，到达地面的阳光比热带雨林中的阳光多，因为温带森林中的树木长得不如热带雨林中的树木那么高。与热带雨林相比，温带森林的土壤富含无机和有机养分。这是因为森林地面上有厚厚的树叶垃圾，降雨减少了养分的浸出。随着树叶垃圾的腐烂，养分会返回到土壤中。树叶垃圾还可以保护土壤免受侵蚀，隔离地面，并为无脊椎动物及其捕食者提供栖息地（图\(\PageIndex{7}\)）。

照片显示了一片落叶林，森林地面上有许多高大的树木，一些较小的树木和草，还有许多枯叶。阳光照射到森林地面。 — **图\(\PageIndex{7}\)：**落叶乔木是温带森林中的主要植物。（来源：奥利弗·赫罗德）

北方森林

^{北方森林，也被称为针叶林或针叶林，位于加拿大、阿拉斯加、俄罗斯和北欧的大部分地区，位于北纬 50 到 60 ^o 之间（图\(\PageIndex{1}\)）。} 在整个北半球的山脉中，北方森林也存在于一定海拔以上（以及树木无法生长的高海拔以下）。这个生物群落的冬季寒冷干燥，夏季短暂凉爽潮湿。年降水量从40厘米到100厘米（15.7—39英寸）不等，通常以雪的形式出现；由于温度很低，蒸发量很少。

北方森林漫长而寒冷的冬季导致耐寒锥体植物占主导地位。这些是常绿针叶树，如松树、云杉和冷杉，它们全年保持针状的叶子。与落叶乔木相比，常绿树可以在春季更早地进行光合作用，因为温暖针状叶子所需的太阳能量要比宽叶少。常绿树比北方森林中的落叶乔木生长得快。此外，北方森林地区的土壤往往呈酸性，可用的氮气很少。树叶是一种富含氮的结构，落叶树每年必须产生一套新的富氮结构。因此，在限氮环境中保留富含氮针叶的针叶树可能比阔叶落叶树具有竞争优势。

北方森林的净初级生产力低于温带森林和热带湿林的净初级生产力。北方森林的地上生物量很高，因为这些生长缓慢的树种寿命长，并且会随着时间的推移积累常存生物量。物种多样性低于温带森林和热带雨林中的物种多样性。北方森林缺乏热带雨林中的分层森林结构，或者在较小程度上缺乏温带森林中的分层森林结构。北方森林的结构通常只是一个树层和一个地面层。当针叶树针掉落时，它们的分解速度比宽叶慢；因此，返回土壤以促进植物生长的养分更少（图\(\PageIndex{8}\)）。

照片显示了一片北方森林，在整个景观中散布着均匀的低层植物和高大的针叶树。背景是阿拉斯加山脉的白雪皑皑的山脉。 — **图\(\PageIndex{8}\)：**北方森林（针叶林）有低洼的植物和针叶树。（来源：L.B. Brubaker，NOAA）

北极苔原

北极苔原位于亚北极北方森林以北，分布在北半球的整个北极地区（图\(\PageIndex{1}\)）。苔原也存在于山上树线以上的海拔处。冬季的平均温度为—34°C（—29.2°F），夏季的平均温度为3°C—12°C（37°F —52°F）。北极苔原中的植物生长季节很短，大约为50-60天。但是，在这段时间里，日照时间将近24小时，植物生长迅速。北极苔原的年降水量很低（15—25 cm 或 6—10 英寸），年降水量变化不大。而且，与北方森林一样，由于气温寒冷，几乎没有蒸发。

北极苔原中的植物通常位于地面低处，包括低矮的灌木、草、地衣和小型开花植物（图\(\PageIndex{9}\)）。物种多样性很少，净初级生产力低，地上生物量也很低。北极苔原的土壤可能保持常年冻结状态，称为永久冻土。永久冻土使根部无法深入土壤并减缓有机物的腐烂，从而抑制有机物中养分的释放。在短暂的夏季，永久冻土的融化为提高生产率提供了水，而温度和漫长的日子允许的话。在生长季节，北极苔原的地面可以完全被植物或地衣覆盖。

照片描绘了一片覆盖着灌木的平原。许多灌木被粉红色的花朵覆盖。 — **图\(\PageIndex{9}\)：**夏季，灌木柳等低生植物在苔原景观中占主导地位，如北极国家野生动物保护区所示。（来源：USFWS 北极国家野生动物保护区）

概念在行动

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章节摘要

地球有陆地和水生生物群落。水生生物群落包括淡水和海洋环境。有八个主要的陆地生物群落：热带雨林、稀树草原、亚热带沙漠、丛林、温带草原、温带森林、北方森林和北极苔原。相同的生物群落可能出现在气候相似的不同地理位置。温度和降水以及两者的变化是决定陆地生物群落中动植物群落构成的关键非生物因素。一些生物群落，例如温带草原和温带森林，有不同的季节，全年交替出现寒冷和炎热的天气。在温暖潮湿的生物群落中，例如热带雨林，净初级生产力很高，因为温暖的温度、充足的水和全年生长季节推动了植物的生长。由于极端温度和缺水，沙漠和苔原等其他生物群落的初级生产力很低。

词汇表

北极苔原: 一个以平均气温低、生长季节短、存在永久冻土和降水有限为特征的生物群落，主要以积雪形式出现，其中主要植被是低灌木、地衣、苔藓和小型草本植物

北方森林: 一种在温带和亚北极地区发现的生物群落，其特点是生长季节短，结构上以针叶树为主

华盖: 树木的树枝和树叶，在森林中形成一层高空覆盖层

丛林: 一种在温带沿海地区发现的生物群落，其特征是树木矮小、适应干燥的灌木和 forbs

永久冻土: 北极苔原土壤中常年冻结的部分

稀树草原: 一个位于热带地区的生物群落，旱季延长，以草原为特征，树木分布稀少

亚热带沙漠: 一种位于亚热带地区的生物群落，日气温很高，降水量非常低且不可预测，其特征是适应干燥的植被有限

温带森林: 一种生物群落，存在于温带地区，降雨适中，结构上以落叶树为主

温带草原: 由于降水量低、周期性火灾和放牧，生物群落以草和草本植物为主

热带雨林: 在赤道附近发现的生物群落，其特征是温度稳定，季节性降雨充足，树木构成了结构上重要的植被

贡献者和归因

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