20.1：能量流经生态系统
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生态系统是由活生物体及其非生物（非生物）环境组成的群落。 生态系统可以很小，例如在许多海洋的岩石海岸附近发现的潮汐池，也可以是大型的，例如在巴西亚马逊热带雨林中发现的潮汐池（图\(\PageIndex{1}\)）。
根据其总体环境，生态系统分为三大类：淡水、海洋和陆地。 在这三个类别中，有基于环境栖息地和存在的生物的各个生态系统类型。
生态系统生态学
生态系统中的生命通常涉及对有限资源的竞争，这种竞争既发生在单个物种内，也发生在不同物种之间。 生物争夺食物、水、阳光、空间和矿物质营养。 这些资源为新陈代谢过程和构成生物体物理结构的物质提供能量。 影响群落动态的其他关键因素是其物理环境的组成部分：栖息地的气候（季节、阳光和降雨）、海拔和地质。 这些都可能是重要的环境变量，决定了特定区域内可以存在哪些生物。
淡水生态系统最不常见，仅存在于地球表面的1.8％。 这些系统包括湖泊、河流、溪流和泉水；它们非常多样化，支持各种动物、植物、真菌、原生生物和原核生物。
海洋生态系统是最常见的，占地球表面的75％，由三种基本类型组成：浅海、深海水和深海海底。 浅海生态系统包括极具生物多样性的珊瑚礁生态系统，但深海水以支持它的大量浮游生物和磷虾（小型甲壳类动物）而闻名。 这两种环境对全球有氧呼吸器尤其重要，因为浮游植物发挥了地球上所有光合作用的40％。 尽管不像其他两个生态系统那样多样化，但深海海底生态系统包含各种各样的海洋生物。 即使在光线无法穿透水面的深处，这种生态系统也存在。
陆地生态系统也以其多样性而闻名，分为几大类，称为生物群落。 生物群落是一个大规模的生物群落，主要由地球上气候条件相似的地理区域中存在的主要植物类型来定义。 生物群落的例子包括热带雨林、稀树草原、沙漠、草原、温带森林和苔原。 将这些生态系统分为几个生物群落类别掩盖了其中各个生态系统的巨大多样性。 例如，与西非沿海岛屿博阿维斯塔荒凉的岩石沙漠相比，美国索诺兰沙漠中的仙人掌（Carnegiea gigante an）和其他植物生命相对多样化（图\(\PageIndex{2}\)）。
生态系统和干扰
生态系统很复杂，有许多相互作用的部分。 它们经常受到各种干扰：影响其成分的环境变化，例如降雨量和温度的年度变化。 许多干扰是自然过程的结果。 例如，当闪电引发森林火灾并摧毁部分森林生态系统时，地面最终会长满草，然后是灌木和灌木，然后是成熟的树木：因此，森林恢复了原来的状态。 这个过程非常普遍，以至于生态学家给它起了个名字——继承。 现在，人类活动造成的环境干扰的影响与自然过程造成的变化一样严重。 人类农业行为、空气污染、酸雨、全球森林砍伐、过度捕捞、漏油以及向陆地和海洋的非法倾倒都对生态系统产生影响。
平衡是生态系统的一种动态状态，在这种状态下，尽管物种数量和发生率发生了变化，但生物多样性在某种程度上保持不变。 在生态学中，两个参数用于衡量生态系统的变化：抵抗力和复原力。 生态系统在受到干扰的情况下仍能保持平衡的能力称为抵抗力。 生态系统在受到干扰后恢复平衡的速度称为弹性。 在考虑人类影响时，生态系统的抵抗力和复原力尤其重要。 生态系统的性质可能会发生变化，以至于它可能完全失去复原力。 这个过程可能导致生态系统的彻底破坏或不可逆转的改变。
食物链和食物网
食物链是生物的线性序列，当一个生物吃掉另一个生物时，营养和能量就会流经该序列；食物链中的层面是生产者、主要消费者、更高级别的消费者，最后是分解者。 这些级别用于描述生态系统的结构和动态。 食物链只有一条路径。 食物链中的每个生物都占据特定的营养水平（能量水平），即其在食物链或食物网中的位置。
在许多生态系统中，食物链的基础或基础由光合生物（植物或浮游植物）组成，它们被称为生产者。 消耗生产者的生物是食草动物：主要消费者。 二级消费者通常是食用主要消费者的食肉动物。 三级消费者是食用其他食肉动物的食肉动物。 较高级别的消费者以下一个较低的营养层为食，依此类推，直至食物链顶端的生物：顶端消费者。 在安大略湖食物链中，如图所示\(\PageIndex{3}\)，奇努克鲑鱼是该食物链顶端的主要消费者。
限制食物链中步数的一个主要因素是能量。 在每个营养等级和营养等级之间，能量会以热量和转移到分解物的形式流失（图\(\PageIndex{4}\)）。 因此，在有限数量的营养能量转移之后，食物链中剩余的能量可能不足以在更高的营养水平上支持有生存能力的种群。
使用食物链来描述大多数生态系统时有一个问题。 即使将所有生物分为适当的营养等级，其中一些生物也可以在多个营养层面上进食；同样，其中一些生物也可以从多个营养层面进食。 此外，物种以多个物种为食并被多个物种吃掉。 换句话说，生态系统的线性模型，即食物链，是一种假设的、过于简单的生态系统结构表述。 整体模型——包括不同物种之间的所有相互作用及其相互之间以及与环境之间复杂的相互关联关系——是一种更准确、更具描述性的生态系统模型。 食物网是一个概念，它解释了每个物种与它可能赖以生存或以其为食的许多物种之间的多种营养（喂食）相互作用。 在食物网中，每个物种与与之相互作用的其他物种之间的多种营养联系可能会跨越多个营养级别。 食物网可以更准确地描述几乎所有生态系统的物质和能量运动（图\(\PageIndex{5}\)）。
概念在行动
前往这个在线互动模拟器来研究食物网的功能。 在 “互动实验室” 框的 F ood Web 下，单击 “步骤 1”。 请先阅读说明，然后单击 “步骤 2” 以获取更多说明。 准备好创建模拟时，在 Interact ive Labs 框的右上角，单击 OPEN SIMUL ATOR。
通常显示两种一般类型的食物网在同一个生态系统中相互作用。 放牧食物网的底部有植物或其他光合生物，其次是食草动物和各种食肉动物。 碎屑食物网由以腐烂的有机物（死亡生物）为食的生物基础组成，包括分解物（分解死亡和腐烂的生物）和有害生物（消耗有机碎屑）。 这些生物通常是细菌、真菌和无脊椎动物，它们将有机物质回收回生态系统的生物部分，就像它们本身被其他生物消耗一样。 由于生态系统需要一种从死亡生物中回收物质的方法，因此放牧的食物网有一个相关的碎屑食物网。 例如，在草地生态系统中，植物可以支持由不同生物组成的放牧食物网，包括初级和其他层面的消费者，同时支持由细菌和真菌组成的碎屑食物网，这些细菌和真菌以死亡的动植物为食。 同时，碎屑食物网可以为放牧的食物网提供能量，就像知更鸟吃地龙一样。
生物如何在食物网中获取能量
所有生物都需要这种或那种形式的能量。 大多数复杂的代谢途径（通常以ATP的形式）消耗能量，尤其是那些负责从较小的化合物中生成大分子的代谢途径。 如果没有恒定的能量输入，活生物体将无法从其单体中组装大分子（蛋白质、脂质、核酸和复合碳水化合物）。
食物网图说明了能量是如何定向流经生态系统的。 它们还可以表明生物获取能量和使用能量的效率如何，以及食物网中剩余的能量可供其他生物使用。 生物通过两种方式获取能量：自养生物利用光能或化学能，异养生物通过消耗和消化其他活体或以前活着的生物获得能量。
光合和化合生物是自养生物，它们是能够合成自己的食物的生物（更具体地说，能够使用无机碳作为碳源）。 光合自养物（photoautotrophs）使用阳光作为能量来源，而化学合成自养物（chemoautotrophs）使用无机分子作为能量来源。 Autotrophs 对大多数生态系统至关重要：它们是生产者营养级别。 没有这些生物，其他活生物就无法获得能量，生命本身也是不可能的。
光自养物，例如植物、藻类和光合细菌，是世界上大多数生态系统的能量来源。 这些生态系统通常用放牧和破坏性的食物网来描述。 Photoautotrophs 利用太阳的太阳能，将其转化为 ATP（和 NADP）形式的化学能。 ATP 中储存的能量用于合成复杂的有机分子，例如葡萄糖。 光合生产者吸收来自太阳的能量的速度称为总初级生产力。 但是，并非生产者吸收的所有能量都可供食物网中的其他生物获得，因为生产者还必须种植和繁殖，这会消耗能量。 净初级生产力是指生产者在考虑这些生物的呼吸和热量损失后剩余的能量。 然后，净生产率就可以在下一个营养层面上提供给主要消费者。
Chemoautotrophs 主要是细菌和古细菌，存在于没有阳光的稀有生态系统中，例如与黑暗洞穴或海底热液喷口相关的生态系统（图\(\PageIndex{6}\)）。 热液喷口中的许多化学自养生物使用从喷口释放的硫化氢（H 2 S）作为化学能源；这使它们能够合成复杂的有机分子，例如葡萄糖，以获取自身的能量，进而为生态系统的其余部分提供能量。
食物网的后果：生物放大倍率
就人类影响而言，生态系统动态的最重要后果之一是生物放大作用。 生物放大作用是指在每个连续的营养层面上，生物体内持久性有毒物质的浓度不断增加。 这些物质是脂溶性的，不是水溶性的，储存在每个生物的脂肪储备中。 许多物质已被证明具有生物放大作用，包括对农药二氯二苯三氯乙烷（DDT）的经典研究，雷切尔·卡森（Rachel Carson）在1960年代的畅销书《寂静的春天》中对此进行了描述。 在人们知道滴滴涕对白头鹰等顶级消费者的危害之前，滴滴涕是一种常用的杀虫剂。 在水生生态系统中，每个营养级的生物消耗了许多较低级别的生物，这导致食用鱼类的鸟类（顶级消费者）中的滴滴涕增加。 因此，鸟类积累了足够数量的滴滴涕，使其蛋壳变得脆弱。 这种效果增加了筑巢过程中的卵子破损，并被证明对这些鸟类种群产生了毁灭性影响。 1970年代，美国禁止使用滴滴涕。
其他具有生物放大作用的物质包括多氯联苯（PCB）和重金属，例如汞、铅和镉，前者在美国被用作冷却液，直到1979年被禁止使用。 最好在水生生态系统中研究这些物质，捕食性鱼类在水生生态系统中积累了非常高浓度的有毒物质，而这些物质在环境和生产者体内的浓度很低。 正如诺阿在北美五大湖休伦湖萨吉诺湾进行的一项研究（图\(\PageIndex{7}\)）所示，从生态系统的生产者（浮游植物）到鱼类物种的不同营养级别，多氯联苯的浓度有所增加。 主要消费者角膜白斑的多氯联苯含量是浮游植物的四倍多。 此外，根据其他研究的结果，食用这些鱼的鸟类的多氯联苯含量可能比湖鱼中发现的多氯联苯水平至少高出一个数量级。
某些类型的海产品中汞和镉等重金属的生物放大作用也引起了其他担忧。 美国环境保护署建议，孕妇和幼儿不应食用任何剑鱼、鲨鱼、鲭鱼或方头鱼，因为它们的汞含量很高。 建议这些人吃汞含量低的鱼：鲑鱼、虾、鳕鱼和鲶鱼。 生物放大作用是一个很好的例子，说明生态系统动态如何影响我们的日常生活，甚至影响我们所吃的食物。
章节摘要
生态系统存在于地下、陆地、海上和空中。 生态系统中的生物通过多种方式获取能量，当能量从食物网的底部流向顶部时，能量会在营养层之间转移，每次转移时能量都会流失。 每个营养层面都有能量损失，因此食物链的长度有限，因为有时剩下的能量不足以养活大量消费者。 脂溶性化合物在食物链上游产生生物放大作用，对顶级消费者造成损害。即使毒素的环境浓度很低。
词汇表
- autotroph
- 一种能够用较小的无机分子合成自己的食物分子的生物
- 顶点消费者
- 食物链顶端的生物
- 生物放大作用
- 从生产者到主要消费者，每个营养级生物体内的持久性有毒物质浓度不断增加
- 生物群落
- 一个大规模的生物群落，主要由存在于地球上气候条件相似的地理区域的主要植物类型来定义
- chemoautotroph
- 一种能够利用来自无机分子的能量合成自己的食物的生物
- 残酷的食物网
- 一种由死亡或腐烂的生物而不是活的自养生物支撑的食物网；它们通常与同一生态系统中的放牧食物网有关
- 生态系统
- 活生物体群落及其与非生物环境的相互作用
- 平衡
- 系统的稳定状态，在这种状态下，系统元素之间的关系不会改变
- 食物链
- 生产者、初级消费者和更高级别消费者之间的营养（喂养）关系的线性序列
- 食物网
- 生态系统中生产者、初级消费者和更高级别消费者之间的营养（喂养）关系网络
- 放牧食物网
- 一种食物网，其生产者要么是陆地上的植物，要么是水中的浮游植物；通常与同一生态系统中的碎屑食物网有关
- 初级生产力总值
- 光合生产者吸收来自太阳的能量的速度
- 净初级生产率
- 考虑到生物的呼吸和热量损失后残留在生产者中的能量
- photoautroph
- 一种利用阳光作为能量来源来合成自己的食物分子的生物
- 主要消费者
- 从生态系统生产者那里获取能量的营养等级
- 制片人
- 从阳光、无机化学物质或死亡或腐烂的有机物质中获取能量的营养等级
- 弹性（生态）
- 生态系统在受到干扰后恢复平衡的速度
- 抵抗（生态）
- 生态系统在受到干扰的情况下仍能保持平衡
- 二级消费者
- 生态系统中的营养等级，通常是食用主要消费者的食肉动物
- 第三级消费者
- 生态系统中的营养等级，通常是吃其他食肉动物的食肉动物
- 营养等级
- 一个物种或一组物种在食物链或食物网中的位置