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15.4: 软体动物和环节动物

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    软体动物是一个多元化的群体（描述的85,000种物种），主要是海洋物种。 它们有各种各样的形态，从大型掠食性鱿鱼和章鱼（其中一些表现出很高的智力）到带有精心雕刻和彩色贝壳的小型放牧形态。 环节动物传统上包括寡毛类动物，包括蚯蚓、水蛭、作为海洋群体的多毛类动物以及另外两个较小的类别。

    phyla Mollusca 和 Annelida 属于一个名为 Lophotrochozoa 的进化枝，其中还包括 phylum Nemertea 或丝带虫（图 15.1.2）。 根据对Ecdysozoa（线虫和节肢动物）的DNA分析得出的证据，它们与Ecdysozoa（线虫和节肢动物）截然不同，这改变了我们对无脊椎动物之间关系的看法。

    Phylum 软体动物

    软体动物是海洋环境中主要的 phylum，据估计，在所有已知海洋物种中，有 23% 属于这种 phylum。 它是第二种最多样化的动物，有超过75,000种描述的物种。 “软体动物” 这个名字表示柔软的身体，因为对软体动物的最早描述来自对无壳的软体墨鱼（鱿鱼亲属）的观察。 尽管软体动物的身体形态各不相同，但它们具有共同的关键特征，例如通常用于运动的腹侧肌肉足；内脏肿块，它包含动物的大部分内脏器官；背披是内脏肿块上方的组织瓣，形成了一个名为地幔腔。 地幔可能分泌也可能不会分泌碳酸钙壳。 此外，许多软体动物的嘴部都有刮擦结构，叫做 radula（图\(\PageIndex{1}\)）。

    肌肉足的形状和功能各不相同，具体取决于软体动物的类型（在下文软体动物多样性部分中介绍）。 它是一种可伸缩且可伸缩的风琴，用于运动和锚固。 软体动物是 eucoelomates，但是 coelomic 腔仅限于成年动物心脏周围的空腔。 地幔腔在地幔内部形成，独立于 coelomic 腔发育。 它是一个多用途空间，里面有、肛门、用于感应水中食物颗粒的器官以及配子的出口。 大多数软体动物具有开放的循环系统，其心脏在器官周围的空旷空间中循环血淋巴。 章鱼和鱿鱼是个例外，它们有一个封闭的循环系统，有两颗心脏通过鳃移动血液，第三颗是全身心脏将血液泵送到身体其他部位。

    艺术连接

    插图显示了蜗牛的横截面。 蜗牛的身体被称为内脏肿块。 口腔通向胃和肠，胃和肠位于内脏肿块的背部，然后通向肛门，肛门通向贝壳前部地幔内的空腔。 消化腺与胃相连。 两根神经绳环绕食道，沿着动物的底部向后延伸。 心脏位于胃附近，与前地幔腔中的鳃相连。 coelom 在心脏和鳃附近。 内脏肿块被地幔包围。 一枚炮弹遮住了地幔。
    图\(\PageIndex{1}\)：软体动物有许多种类和变体；此处显示了腹足动物软体动物的解剖结构，它与其他群体具有许多共同的特征。

    以下关于软体动物解剖结构的陈述中哪一项是错误的？

    1. 软体动物有一个 radula 用来刮食物。
    2. 软体动物有腹侧神经绳。
    3. 外壳下的组织被称为地幔。
    4. 地幔腔含有血淋巴。

    软体动物多样性

    这个 phylum 由七个类别组成：Aplacophora、Monoplacophora、Polyplacophora、Bivalvia、Gastropoda、Cephalopoda 和 Scaphopoda。

    Aplacophora 类（“不带盘子”）包括主要生活在深海海底的蠕虫状动物。 这些动物没有贝壳，但皮肤上有文石尖刺。 Monoplacophora 等级（“带一块板”）的成员有一个封闭着身体的帽状外壳。 人们认为 monoplacophorans 已经灭绝，在 1952 年发现 Neopilina galatheae 之前才被称为化石。 今天，科学家们已经发现了近二十种活物种。

    Polyplacophora（“带有许多板块”）类的动物通常被称为 “甲壳素”，带有类似盔甲的八层镀外壳（图\(\PageIndex{2}\)）。 这些动物有宽阔的腹足，适合附着在岩石上，地幔以腰带的形式延伸到贝壳之外。 它们呼吸时腹侧有 ctenidia（）。 这些动物有经过改良的刮刀片。 存在一对用于排泄的肾病。

    照片显示了一个 chiton，它有一个椭圆形的身体，上面有板状的盔甲，分成几个部分。
    图\(\PageIndex{2}\)：这款来自 Polyplacophora 级的 chiton 有八层镀层外壳，表明了它的等级。 （来源：杰里·柯克哈特）

    Bivalvia 类（“双壳”）包括蛤蜊、牡蛎、贻贝、扇贝和象拔鸭。 它们存在于海洋和淡水栖息地中。 顾名思义，双壳类动物被封闭在一对背侧铰链的贝壳（或阀门）中。 身体两侧是扁平的。 它们通过过滤水中的颗粒来喂食，并且不存在 radula。 它们使用一对 ctenidia 交换气体，排泄和渗透调节由一对肾病进行。 在某些物种中，地幔的后缘可能会融合形成两个吸水和呼出水的虹吸管。 一些双壳类动物，例如牡蛎和贻贝，具有在进入地幔腔的异物颗粒周围分泌和沉积钙质珍珠层或 “珍珠母” 的独特能力。 该财产被商业开发用于生产珍珠。

    腹足动物（“胃足”）包括著名的软体动物，例如蜗牛、蛞蝓、海螺、海兔和海蝶。 腹足动物包括携带贝壳的物种以及贝壳减少的物种。 这些动物是不对称的，通常呈现盘绕的外壳（图\(\PageIndex{3}\)).

    a 部分显示了带有盘绕壳和长触角的陆地蜗牛。 b 部分显示了一个蛞蝓，它看起来像没有贝壳的蜗牛。
    图\(\PageIndex{3}\)：（a）像许多腹足动物一样，这只蜗牛有胃脚和盘绕的外壳。 (b) 这只蛞蝓，也是腹足动物，没有外壳。 （来源 a：默里·史蒂文森对作品的修改；来源 b：罗森达尔对作品的修改）

    带壳物种的内脏肿块通常是扭曲的，脚部经过改造后可以爬行。 大多数腹足动物的头部有支撑眼睛的触手。 复杂的 radula 用于从基质上刮掉食物颗粒。 地幔腔围住了 ctenidia 和一对 nephridia。

    Cephalopoda（“头足” 动物）类包括章鱼、鱿鱼、墨鱼和鹦鹉螺。 头足类动物包括带壳和还原壳群体。 它们呈现鲜艳的色彩，通常出现在鱿鱼和章鱼身上，用于伪装。 一些章鱼能够快速调整颜色以模仿背景图案或吓坏捕食者，这是这些动物最令人敬畏的壮举之一。 该类中的所有动物都是捕食者，下巴像喙一样。 所有头足类动物都有发育良好的神经系统、复杂的眼睛和封闭的循环系统。 脚被裂开并发育成触手和漏斗，用于运动。 章鱼和鱿鱼的触手上有吸盘。 Ctenidia 被封闭在一个大地幔腔中，由大型血管提供服务，每个血管都有自己的心脏。

    Cephalopods（图\(\PageIndex{4}\)）通过收缩地幔腔强行喷射水流，能够通过喷气推进器快速移动。 头足类动物有不同的性别，某些物种的雌性会长时间照顾卵子。 尽管鹦鹉螺在鱿鱼和墨鱼中已经缩小了很多，而且在章鱼中完全没有，但鹦鹉螺生活在螺旋状的多腔贝壳中，里面充满了气体或水以调节浮力。

    a 部分展示了一只鹦鹉螺，外壳呈卷曲的棕白条纹。 触手从前端伸出。 b 部分展示了墨鱼希望深蹲的身体和与周围环境融为一体的短触手。 c 部分显示了一只珊瑚鱿鱼，它的眼睛位于长嘴后面。 长而粗的触手从身体向后伸出。 d 部分显示了一只章鱼，全身都有亮蓝色的环。
    图\(\PageIndex{4}\)：（a）鹦鹉螺、（b）巨型墨鱼、（c）礁鱿鱼和（d）蓝环章鱼都是 Cephalopoda 类的成员。 （来源 a：J. Baecker 对作品的修改；来源 b：Adrian Mohedano 对作品的修改；来源 c：Silke Baron 对作品的修改；来源 d：安杰尔·威廉姆斯对作品的修改）

    Scaphopoda（“船脚”）类的成员俗称 “象牙壳” 或 “牙壳”。 齿壳两端都是开放的，通常埋在沙子里，前开口暴露在水中，缩小的头端从炮弹背面伸出。 牙壳有一个 radula 和一只脚改装成触手，每个都有球茎末端，可以捕捉和操纵猎物（图\(\PageIndex{5}\)）。

    照片显示了形状像牙齿的贝壳。
    图\(\PageIndex{5}\)：Antalis vulgaris 展示了经典的 Dentaliidae 形状，它赋予了这些动物的通用名称 “象牙壳”。 （来源：Georges Jansoone）

    安妮丽达

    Phylum Annelida 是分段蠕虫，存在于海洋、陆地和淡水栖息地中，但水或湿度的存在是它们在陆地栖息地生存的关键因素。 phylum 的名字源自拉丁语 annellus，意思是小戒指。 已经描述了大约 16,500 个物种。 phylum 包括蚯蚓、polychaete 蠕虫和水蛭。 像软体动物一样，环节动物表现出原生发育。

    环节动物是双边对称的，外观像蠕虫一样。 他们特殊的分段身体计划导致每个身体部位的内部和外部特征重复。 这种类型的身体计划被称为 metamerism。 人们认为，这种身体计划的进化好处在于它允许在执行不同功能的不同部分中进行独立修改。 然后可以将整个身体分为头部、身体和尾部。

    安妮丽达的生理过程

    环节动物的皮肤受到角质层的保护，该角质层比 ecdysozoans 的角质层薄，不需要为了生长而变质。 在大多数人群中，每个部位都存在着锚定在皮肤上并从角质层伸出的几丁质头发状接发，称为chaetae。 chaetae 是环节动物的决定性人物。 Polychaete 蠕虫在用于运动和呼吸的每个部分都有成对的、不连贯的四肢，称为 parapodia。 角质层下方有两层肌肉，一层围绕其周长（圆形）延伸，另一层沿蠕虫的长度延伸（纵向）。 Annelids 有一个真正的 coelom，器官在其中分布并沐浴在 coelomic 液体中。 环节动物拥有完善的完整消化系统，具有专门的器官：口腔、肌肉咽部、食道和农作物。 地龙身体部分的横截面图如图所示\(\PageIndex{6}\)；每个部分都受到将体腔分成隔室的膜的限制。

    环节动物具有封闭的循环系统，前段有肌肉抽动 “心脏”，背侧和腹侧血管贯穿全身的长度，每个部分都有连接，毛细血管为单个组织服务。 气体交换发生在潮湿的身体表面。 排泄由成对的叫做 metanephridia 的原始 “肾脏” 进行，它们由一个复杂的小管和一个开放的纤毛漏斗组成，每个部分都存在。 环节动物的神经系统发育良好，咽部周围有两根腹侧神经绳和融合神经节的神经环。

    该图显示了环形体的横截面。 身体分为分段隔间。 一条 U 形的肠道穿过隔室中间，两根腹侧神经绳沿着底部延伸。 在每个段中，神经绳相互连接。 背部血管位于肠道顶部，腹侧血管位于肠道下方。 其他血管将背侧和腹侧血管连接在一起。 nephridium 与分隔隔室的屏障相连，由一个与喇叭状铃铛相连的长线圈组成。
    图\(\PageIndex{6}\)：在这张显示环节动物基本解剖结构的示意图中，消化系统用绿色表示，神经系统用黄色表示，循环系统用红色表示。

    环节动物可以是具有永久性腺的雌雄异株（如蚯蚓、水蛭），也可以是带有临时性或季节性性腺的雌雄异株（如多毛类动物）。

    概念在行动

    这段视频和动画近距离观察了环节解剖结构。

    Annelid 多样性

    Phylum Annelida 包括 Polychaeta 和 Clitellata 类（图\(\PageIndex{7}\)）；后者包含 Oligochaeta、Hirudinoidea 和 Branchiobdellida 子类。

    蚯蚓，是 Oligochaeta 亚类中最丰富的成员，其特点是存在阴蒂，这是皮肤中的一种环状结构，它分泌粘液以结合交配个体并形成卵的保护茧。 他们还有一些减少的 chaetae（oligo-= “少”；-chaetae = “头发”）。 与多毛类动物（poly-= “many”；-chaetae = “hairs”）相比，寡毛类动物中 chaetae 的数量和大小大大减少了。 polychaetae 的 chaetae 还排列在每个名为 parapodia 的片段的肉质、扁平、成对的附属物中。

    子类 Hirudinoidea 包括水蛭。 水蛭和其他环节动物之间的显著区别包括前端和后端会出现吸盘，以及没有 chaetae。 此外，体壁的分割可能与 coelomic 腔的内部分割不符。 这种适应可能使水蛭在摄取宿主脊椎动物的血液时肿胀。 Branchiobdellida 子类包括大约 150 种与水蛭和寡毛类动物相似的物种。 所有物种都是专属共生体，这意味着它们只能与宿主（主要是淡水小龙虾）一起生存。 它们以生长在小龙虾甲壳上的藻类为食。

    a 部分显示了蚯蚓，b 部分显示了一只大水蛭试图锁住人的手。
    图\(\PageIndex{7}\)：（a）蚯蚓、（b）水蛭都是环节动物。 （来源 a：修改 “schizoform” /Flickr 的作品；来源 b：“Sarah G...” 对作品的修改 /Flickr)

    章节摘要

    phylum Mollusca 是一大群，主要是海洋的无脊椎动物。 软体动物表现出各种形态。 许多软体动物会分泌钙质壳以进行保护，但在其他物种中，贝壳减少或不存在。 软体动物是原生动物。 软体动物的背表皮经过修饰形成地幔，它包围了地幔腔和内脏器官。 这个腔与成年动物保留在心脏周围的 coelomic 腔不同。 呼吸是由被称为 ctenidia 的鳃促进的。 大多数软体动物中都存在一种叫做 radula 的几丁质刮刀。 软体动物大多是雌雄异株，分为七类。

    phylum Annelida 包括蠕虫状的分段动物。 分割既是外部的，也是内部的，这被称为同质论。 环节动物是原生体。 大多数成员都存在被称为 chaetae 的几丁质毛发。 这些动物的神经和消化系统发育良好。 Polychaete annelids 有 parapodia 参与运动和呼吸。 傻瓜是按照 Hirudinea 的顺序看到的。 育种系统包括性别分开和雌雄同体。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\)：以下关于软体动物解剖结构的陈述中哪一项是错误的？

    答：软体动物有刮食物的 radula。
    B. 软体动物有腹侧神经绳。
    C. 贝壳下的组织被称为地幔。
    D. 地幔腔含有血淋巴。

    回答

    D

    词汇表

    安妮丽达
    一群有同种异构的蠕虫状动物
    chaeta
    环节动物中发现的角质层的几丁质投影
    clitellum
    某些环节动物中有专门的融合片段带，有助于繁殖
    ctenidia
    软体动物专用的
    Lophotrochozoa
    一个由无脊椎生物组成的进化枝，是 Ecdysozoa 的姊妹群体
    地幔
    一种特殊的表皮，可包围所有内脏器官并在软体动物中分泌贝壳
    metamerism
    具有一系列内部和外部相似的身体结构，例如分段
    软体动物
    一群有软体但没有分割的原生体
    珍珠层
    双壳类软体动物产生的钙质分泌物，用于排列贝壳的内侧以及覆盖异物的颗粒物
    radula
    一种类似舌头的刮擦器官，在大多数软体动物中都有几丁质装饰